鄒璞, 龍開蓮, 涂鐵要, 李永泉, 李世晉**

國產柿屬()的葉表皮形態(tài)研究及其分類學意義

鄒璞1,2,3,4*, 龍開蓮5*, 涂鐵要1,2, 李永泉6, 李世晉1,2**

(1. 中國科學院華南植物園，中國科學院資源保護與可持續(xù)利用重點實驗室，廣州 510650; 2. 華南國家植物園，廣州 510650; 3. 中國科學院核心植物園, 廣州 510650; 4. 廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650; 5. 湖北省林科院石首楊樹研究所，湖北 石首 434400; 6. 仲愷農業(yè)工程學院園藝園林學院，廣州 510225)

為了解柿屬()植物的葉表皮特征，在光學顯微鏡下觀察了46種2變種植物的葉表皮微形態(tài)特征，并進行了主成分分析。結果表明，柿屬植物的葉表皮微形態(tài)可分為2組：A組的表皮細胞為不規(guī)則形，垂周壁淺波狀或深波狀；B組的表皮細胞為多邊形，垂周壁平直或弓形。氣孔全部位于下表皮，以無規(guī)則型為主，但同時有輻射型、環(huán)列型和十字型氣孔存在。大多數(shù)種具有表皮毛，表皮毛有非腺毛和頭狀腺毛的區(qū)別。柿屬植物的葉表皮微形態(tài)特征類型多樣，能夠為部分類群的分類提供較好的形態(tài)學證據(jù)。

柿屬；葉表皮形態(tài)；氣孔；表皮毛；主成分分析

柿屬()是柿樹科(Ebenaceae)中最大的屬，全世界約500種，廣泛分布于熱帶地區(qū)，極少數(shù)物種分布于溫帶地區(qū)，其中亞洲約200種，南美洲100～130種，非洲大陸及馬達加斯加各約100種[1–8]。我國約60種[9]，其中特有種約44種，主要分布在我國東南、華南及西南地區(qū)。

自林奈于1753年建立柿屬以來，不同的學者根據(jù)不同的性狀提出了多個屬下分類系統(tǒng)，然而這些分類系統(tǒng)大多是基于不同地區(qū)的柿屬植物提出的，White[10–12]先后3次對非洲的柿屬植物進行整理，將非洲的91種分為18組，Singh[13]記錄了產于印度的66種，將其分為27組。這些分類系統(tǒng)在對中國產柿屬植物的分類具有一定的局限性，加之國產柿屬中特有種多達44種，占總種數(shù)的2/3, 至今仍然沒有基于國產柿屬的屬下分類系統(tǒng)，僅有吳征鎰等[14]整理的云南分布17種，其中包括11新種2新變種，屬下的分類系統(tǒng)采用的是Hiern (1873)系統(tǒng)中的5組，分別為sect.、sect.、sect.、sect.和sect.，此外還有2種和，分別置于另外的2組，但是沒有指出具體屬于哪個組。分子系統(tǒng)學方面，Yonemori等[15]利用K和ITS兩個片段探究14種柿(9泰國的種，4溫帶地區(qū)的種和1非洲的種)之間的關系，結果表明與柿()擁有共同的祖先，且油柿()與柿的親緣關系較近。Duangiai等[1–2]的研究表明,(隸屬于單屬科Lissocarpaceae)應該包含在柿樹科內，即形成了廣義的柿樹科，此外廣義柿樹科主要分為2個大支，分別對應2亞科Lissocar- poideae和Ebenoideae，而后Lissocarpoideae亞科又大致分為3支，對應3屬(和)。雖然柿屬的系統(tǒng)學位置已基本確定，但是其屬內種間關系不清楚，分子系統(tǒng)的結果尚未得到形態(tài)學的很好支持。

對于國產柿屬分類學方面的研究資料不多，最近Tang等[16]確定了我國現(xiàn)有65種柿屬植物，其中45種為特有種，18種分布極為狹窄。最近童毅華等[17]發(fā)表了廣東柿屬一新組合，丹霞柿[(R. H. Miao & W. Q. Liu)Y. H. Tong & N. H. Xia]。袁錄霞[18]基于K和L序列對大別山柿屬植物DNA條形碼及其適用性進行的研究，僅對部分種間關系進行了推斷，認為烏柿()與嶺南柿()，法國柿()與異色柿()可能同源。傅建敏[19]基于基因組淺層測序數(shù)據(jù)組裝了柿、君遷子()、油柿、浙江柿()和金棗柿(‘Jinzaoshi’)等5種的葉綠體全基因組，系統(tǒng)發(fā)育分析表明柿與金棗柿、油柿和云南野毛柿()親緣關系更近，而與浙江柿和君遷子親緣關系較遠。

迄今為止，尚未見對整個國產柿屬植物進行系統(tǒng)的分類學研究，有許多具有潛在分類和系統(tǒng)學價值的性狀值得挖掘。葉表皮的微形態(tài)解剖學研究是分類學和系統(tǒng)學的常用方法之一。Wilkinson[20]曾提出，在科及科以上水平，氣孔器的結構與系統(tǒng)發(fā)育沒有直接的相關性，但在某個限定的分類群中(如1科或1屬)，如果結合其他的演化性狀，不同的氣孔器類型間可能存在有系統(tǒng)學意義的聯(lián)系。葉表皮的形態(tài)特征，如表皮細胞的式樣、氣孔的類型、保衛(wèi)細胞的形狀及角質層紋飾，通常在種間是恒定不變的，因此對于理解屬間及屬內的關系有著重要意義。20世紀中后期，Wilkinson[20]和Metcalfe等[21]曾報道柿樹科植物葉表皮主要類型為無規(guī)則型和輻射型。近年來，Maiti等[22]報道了墨西哥2種柿屬植物(和)葉表皮的氣孔類型為無規(guī)則型，Ugbogu等[23]報道尼日尼亞30種柿屬植物的葉表皮氣孔類型有無規(guī)則型、多細胞型、環(huán)列型和十字型，表皮毛分為腺毛或非腺毛。Akinsulire等[24]研究了尼日尼亞西南部13種柿屬植物的葉表皮形態(tài)和葉脈,認為葉表皮和脈絡特征在柿屬分類中很重要，并指出葉表皮氣孔類型有無規(guī)則型、平列型、環(huán)列型和十字型。依澤等[25]對國產柿屬5種1變種的葉片脈序、表皮形態(tài)、葉解剖結構、葉粉末等特征進行了比較觀察，認為該屬植物葉片的二級脈與三級脈具有鑒別意義; 發(fā)現(xiàn)該屬植物葉表皮皆具有單細胞非腺毛，大多具有腺毛;個別種的粉末中可見石細胞，認為葉片特征可用于柿屬藥用植物營養(yǎng)期的鑒別。但目前對柿屬植物葉表皮的研究還比較缺乏。本文詳細研究了國產柿屬44種和2亞種，以及2國外種的葉表皮氣孔類型和表皮毛情況，以期為國產柿屬植物的分類和系統(tǒng)學研究提供微形態(tài)學資料。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究對46種2變種國產柿屬()植物(含國外2種)進行了光鏡觀察，除少數(shù)材料為新鮮葉片外，其余均取自標本館館藏標本。本文分類單元參考, Vol. 15[9]，憑證標本信息見表1。

1.2 方法

制片方法 采用過氧化氫-醋酸法[26]。經預實驗后，將植物葉片近中脈兩側切成1 cm×1 cm的小塊，浸泡在等量的30%過氧化氫-醋酸溶液中，在60 ℃烘箱內放置12～24 h (時間長短因葉質地不同而稍有不同，一般革質的葉片處理時間較長，必要時亦可延長處理時間，而紙質或膜質的葉面處理時間較短)，待葉肉組織和表皮細胞分離后，將離析材料取出，用毛筆輕輕掃除葉肉細胞，漂洗干凈，1%番紅染色1～5 min，制作成臨時裝片，在光學顯微鏡(Olympus BX41)下觀察和拍照。

氣孔密度計算方法 在固定倍數(shù)下，用光學顯微鏡(Olympus BX41)對表皮的不同部位進行10次拍照，統(tǒng)計每張照片中氣孔的數(shù)目，取平均值, 然后在相同的倍數(shù)下對標尺進行拍照，得出葉表皮的長(a)和寬(b)，視野面積=×，最后用視野中氣孔數(shù)除以即得氣孔密度，以n/mm2表示。

本文氣孔類型所用術語參考Dilcher[27]和Bara- nova[28]的描述，表皮毛參考Wilkinson[20]的描述。

表1 國產柿屬材料

續(xù)表(Continued)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Rstudio軟件分別對上、下表皮細胞的形狀、垂周壁、有無加厚、有無表皮毛、表皮毛類型及其數(shù)目(有幾種表皮毛)，以及氣孔器的類型、數(shù)目、密度、長、寬和長寬比等形態(tài)特征構成的矩陣進行主成分分析。

2 結果和分析

2.1 表皮細胞

根據(jù)觀察，國產杮屬植物的葉表皮細胞形狀大致可以分為3種類型：(1) 上下表皮細胞均為多邊形(常為5～6邊形)，大小不等，垂周壁平直或弓形，細胞壁又可分為2種亞型, 明顯加厚[黑毛柿(),圖2: A, B]和不加厚[海南柿(),圖1: I, J)]。(2) 上下表皮細胞均為不規(guī)則形，垂周壁分為淺波形和波狀，細胞壁亦可分為2種亞型, 加厚[五蒂柿(),圖1: E, F)]與不加厚[長柱柿(), 圖1: C, D)]。(3)上表皮細胞為多邊形，垂周壁平直或弓形, 下表皮細胞則為不規(guī)則形，垂周壁淺波狀，僅有大理柿(, 圖1: A, B)、油柿(,圖2: E, F)和保亭柿(, 圖2: G, H)少數(shù)幾種(表2)。

表2 光鏡下國產柿屬植物葉表皮細胞特征和氣孔類型

續(xù)表(Continued)

Irr: 不規(guī)則型; Pol: 多邊形; Str-arc: 平直-弓形; Rep: 淺波狀; Sin: 深波狀; An: 無規(guī)則型; Ac: 輻射型; Cy: 環(huán)列型; St: 十字型; –: 沒有; +: 有; ++: 較多; +++: 極多。

Irr: Irregular; Pol: Polygonal; Str-arc: Straight to arched; Rep: Repand; Sin: Sinuous; An: Anomocytic; Ac: Actinocytic; Cy: Cyclocytic; St: Staurocytic; –: None; +: Have; ++: Many; +++: More.

2.2 氣孔器

國產柿屬植物葉片的氣孔均分布在下表皮。氣孔器主要為不規(guī)則型，同時也伴有其他類型, 如輻射型、環(huán)列型和十字型(表2)。不規(guī)則型的氣孔周圍常有4～6個細胞包圍，其與正常細胞無異，如長柱柿(圖1: D)。但是有些種氣孔下陷，使得其氣孔周圍的輪廓不清晰，如光葉柿(, 圖1: H)。輻射型的保衛(wèi)細胞由呈輻射狀延長的副衛(wèi)細胞包圍，如梵凈山柿()、海南柿(，圖1: J)和圓萼柿()。環(huán)列型的保衛(wèi)細胞被1～2圈，每圈由4或4個以上的窄副衛(wèi)細胞圍繞，如美脈柿()、異色柿()、囊萼柿()和山欖葉柿(，圖3: B)。十字型的保衛(wèi)細胞被4個大小相似與之成直或斜十字形排列的副衛(wèi)細胞所包圍。如五蒂柿(圖1: F)、烏材()、瓊南柿()、過布柿()和嶺南柿()。

國產柿屬植物葉片的氣孔形狀大致分為扁圓形、近圓形或者近橢圓形，其氣孔的長/寬比為0.77～1.71。氣孔大小相差較大，最大的為海南柿(38.6m×35.7m)(圖1: J)，最小為黑皮柿(, 19.7m×17.1m)(圖2: D)。平均氣孔密度為319 n/mm2，最低的為五蒂柿(124 n/mm2, 圖1: F)，最高為毛柿(, 570 n/mm2, 圖3: D)。

圖1 柿屬植物的葉表皮微形態(tài)。A, B: 大理柿; C, D: 長柱柿; E, F: 五蒂柿; G, H: 光葉柿; I, J: 海南柿。A, C, E, G, I: 上表皮; B, D, F, H, J: 下表皮。標尺=50 μm

2.3 表皮毛

46種2變種國產柿屬葉片有無表皮毛的情況可分為4種(表2)：(1) 上表皮和下表皮均無表皮毛(五蒂柿、光葉柿、烏材、梵凈山柿、象牙樹、黑毛柿、六花柿、長苞柿、瓊島柿、圓萼柿、黑皮柿、黑柿、網(wǎng)脈柿、過布柿和小果柿等15種)；(2) 上表皮有表皮毛下表皮無(大理柿和美脈柿2種)；(3) 下表皮有表皮毛而上表皮無(瓊南柿、蘭嶼柿、異色柿、青茶柿和山欖葉柿等5種)；(4) 上表皮和和下表皮均有表皮毛(異萼柿、長柱柿、烏柿、崖柿、巖柿、紅枝柿、海南柿、囊萼柿、柿、龍勝柿、海邊柿、苗山柿、羅浮柿、油柿、保亭柿、點葉柿、老鴉柿、石生柿、毛柿、信宜柿、嶺南柿、單子柿、湘桂柿和云南柿等24種，野柿和無毛網(wǎng)脈柿2變種)。本研究沒觀察到有分枝的表皮毛，即表皮毛均為不分枝的單列毛，有的集中在葉脈處(如云南柿, 圖3: G)，有的分布于整個葉面[如異萼柿(，圖3: I)]。其中12種和1變種[如異萼柿(圖3：I)和野柿(var.)]有腺毛和非腺毛；另外12種和1變種僅有非腺毛[如云南柿(圖3: G)和無毛網(wǎng)脈柿(s var.)]。非腺毛均為單細胞毛，細長，如云南柿(, 圖3: G)。腺毛均為頭狀腺毛，其中異萼柿、紅枝柿、柿、點葉柿()、烏柿()、油柿、信宜柿和嶺南柿僅有1種頭狀腺毛(圖3: G)，但油柿為長柄腺毛，頂端為單個膨大細胞(圖2: F)。老鴉柿()有2種頭狀腺毛，一種頂端為3～4個直徑相同的單列細胞(圖2: J)，另一種頂端為2個較膨大的細胞(圖3: J)。

圖2 柿屬植物的葉表皮微形態(tài)。A, B: 黑毛柿; C, D: 黑皮柿; E, F: 油柿; G, H: 保亭柿; I, J: 老鴉柿。A, C, E, G, I: 上表皮; B, D, F, H, J: 下表皮。箭頭示頭狀腺毛。標尺=50 μm

2.4 主成分分析

經主成分分析，前4個主成分的貢獻率分別為31.3%、19.7%、13.2% 和8.8%，累計貢獻率達73%，已經代表了原始性狀的大部分信息，故選出前4個主成分為新選主成分，從原18個性狀在新選4個主成分上的因子載荷量可以看出，上、下表皮細胞形狀、上、下表皮細胞垂周壁、上、下表皮毛類型和數(shù)目、有無上表皮毛在前4個主成分上都有較高的載荷量。因此，根據(jù)前2個主成分做二維散點圖，然而所有個體呈現(xiàn)交錯分布，無法有效區(qū)分出柿屬的不同種(圖4)，但是通過葉表皮細胞形態(tài)與垂周壁的式樣，可以把48種柿屬植物分為2大組：A組的葉表皮細胞無規(guī)則型，垂周壁為深波狀或淺波狀；B組的葉表皮細胞為多邊形，垂周壁平直或弓形。單子柿(45)雖然位置略有偏差，但根據(jù)其葉表皮細胞為多邊形，垂周壁平直或弓形應屬于B組。

圖3 柿屬植物的葉表皮微形態(tài)。A, B: 山欖葉柿; C, D: 毛柿; E, F: 小果柿; G, H: 云南柿; I: 異萼柿; J: 老鴉柿。A, C, E, G: 上表皮; B, D, F, H, I, J: 下表皮。標尺=50 μm

3 結論和討論

3.1 葉表皮特征及其系統(tǒng)學意義

本研究報道了國產柿屬46種2變種的葉表皮微形態(tài)特征，首先是葉表皮細胞可以分為3種類型：上下表皮形狀均為多邊形，垂周壁平直或弓形；上下表皮細胞形狀均為不規(guī)則形，根據(jù)垂周壁波狀起伏的程度分為淺波形和波狀；上表皮細胞為多邊形，垂周壁平直或波狀，下表皮細胞則為多邊形或者不規(guī)則形，垂周壁垂直或波狀。其次，僅在下表皮分布有氣孔器，氣孔器可分為4種類型：主要為無規(guī)則型，其余還有輻射型、環(huán)列型、十字型，通常與無規(guī)則型并存。再者，表皮毛的分布也可以分為3種情況，有的上表皮和下表皮均無毛；有的只有一面有毛，有的上下表皮都有毛。表皮毛又可以分為腺毛和非腺毛，腺毛又有單細胞和單列多細胞之分。

Duangjai等[2]利用6個葉綠體片段對99種廣義柿樹科(柿樹屬83種)植物進行了系統(tǒng)學研究，認為柿屬有11個進化支(clade)。該研究僅包含了本研究中的7物種(長柱柿異色柿紅枝柿象牙樹柿海邊柿和老鴉柿)，7種植物分別位于4個進化支中，其中紅枝柿和海邊柿屬關系近緣，聚于同進化支，并得到了葉表皮微形態(tài)特征的支持：如二者均屬于B組具有多邊形的葉表皮細胞，垂周壁平直或弓形，且細胞有加厚；均具有環(huán)列型和無規(guī)則型氣孔器；上下表皮均被毛。雖然老鴉柿與紅枝柿、海邊柿同屬于Clade Q，但它具無規(guī)則的葉表皮細胞，垂周壁深波狀，僅有無規(guī)則型氣孔器，上下表皮均被毛，屬于B組葉表皮微形態(tài)與后2種(屬于A組)有較大區(qū)別。長柱柿和異色柿同屬于Clade K，但葉表皮微形態(tài)差異較大，前者屬于A組具無規(guī)則的葉表皮細胞，垂周壁深波狀，僅有無規(guī)則型氣孔器，上下表皮均被毛；后者屬于B組具有多邊形的葉表皮細胞，垂周壁平直或弓形，具環(huán)列型和無規(guī)則型氣孔器，僅下表皮被毛。柿和象牙樹分別位于不同的進化支，沒有其他種的葉表皮資料可以比較。

吳征鎰等[14]曾經描述了17種2變種國產柿屬植物，并分為7組。本研究的12種1變種植物包含在其中，但是葉表皮微形態(tài)特征不完全支持其劃分。sect.中的烏柿、網(wǎng)脈柿和無毛網(wǎng)脈柿葉表皮微形態(tài)均屬于A組，而瓊南柿的葉表皮微形態(tài)屬于B組；sect.中的單子柿和大理柿葉表皮微形態(tài)屬于B組，而羅浮柿屬于A組。

Walln?fer[3]曾報道柿屬植物和葉片上表皮有氣孔器，但Ugbogu等[23]和Akinsulire等[24]在非洲尼日尼亞近50種柿屬植物中沒有觀察到上表皮有氣孔的現(xiàn)象，本研究中也沒有觀察到上表皮有氣孔的情況，該性狀還需要進一步的研究和確認。綜合前人[23–24]的研究，目前認為全世界柿屬植物的氣孔器類型有無規(guī)則型、環(huán)列型、平列型、輻射型、多細胞型和十字型，但本研究中并沒有觀察到平列型和多細胞型氣孔。Ugbogu等[23]報道尼日尼亞柿屬植物葉片的表皮毛有3種類型：(1) 非腺毛，多細胞，無分枝；(2) 非腺毛，單細胞，無分枝；(3) 單列多細胞腺毛。本研究中的非腺毛與腺毛均為無分枝的單列毛，沒有觀察到多細胞的非腺毛，僅有單細胞的非腺毛，但觀察到了多細胞的腺毛，均為頭狀腺毛，腺毛有4種類型: (1) 2個細胞組成，頂部膨大；(2) 2個細胞組成，具長柄, 頂端為單個膨大細胞；(3) 頂端為3～4個同樣大小的細胞；(4) 頂端2個細胞。這幾種腺毛在柿屬中均為首次報道。

Ugbogu等[23]認為柿屬葉表皮的氣孔類型和每個區(qū)域的氣孔數(shù)量在分類學上很重要，但是根據(jù)本研究主成分分析結果，我們認為國產柿屬葉表皮最重要的分類性狀應該是上表皮細胞形狀、下表皮細胞形狀、上表皮垂周壁式樣、下表皮垂周壁式樣、上表皮毛類型、上表皮毛類型的數(shù)目、下表皮毛類型、下表皮毛類型的數(shù)目和有無上表皮毛，而氣孔器類型、氣孔的密度與氣孔長寬比值這些性狀的可信度不高。通過主成分分析，本研究的48種柿屬植物可分為2大類，A組中的嶺南柿、烏柿、老鴉柿、異萼柿和美脈柿的葉表皮細胞為無規(guī)則型，垂周壁為深波狀或淺波狀，這些種的花冠常為壇狀或者壺狀，雌花單生，雄花常3朵成聚傘花序；而B組葉表皮細胞為多邊形，垂周壁平直或弓形的瓊南柿和小果柿的小枝均密被毛，雌雄花均單生，且雌雄花基本無差異。這些種的葉表皮微形態(tài)與其宏觀形態(tài)一致。B組27種1變種柿屬植物中至少有11種來自海南，葉表皮形態(tài)特征與產地的相關性值得進一步研究。

3.2 葉表皮特征可用于部分種的鑒定

在本研究中根據(jù)表皮毛特征可以鑒定油柿和老鴉柿：僅油柿的腺毛頂端膨大似氣泡，而老鴉柿有2種不同的腺毛。

綜上，目前國產柿屬植物的葉表皮微形態(tài)特征類型多樣，變化較明顯，能夠為部分類群提供較好的形態(tài)學證據(jù)。但是本研究明顯的不足之處在于取樣時僅僅選取了一份樣品為代表，沒有分不同居群采樣，所以無法對葉表皮形態(tài)在不同居群是否具有穩(wěn)定性進行評述，這一點將在今后的研究中改進。全世界的柿屬植物有近500種，對其他種的葉表皮微形態(tài)的研究還非常有限，需要進一步深入的研究，以期獲得更多有價值的形態(tài)學資料。

致謝 衷心感謝中國科學院華南植物園孔航輝副研究員和廣西大學曾求標先生在論文修改中給予的幫助，同時感謝中國科學院華南植物園標本館(IBSC)、中國科學院昆明植物所標本館(KUN)、中國科學院廣西植物研究所標本館(IBK)和中國科學院西雙版納熱帶植物園標本館(HITBC)提供標本。

[1] DUANGJAI S, SAMUEL R, MUNZINGER J, et al. A multi-locus plastid phylogenetic analysis of the pantropical genus(Ebenaceae), with an emphasis on the radiation and biogeographic origins of the New Caledonian endemic species [J]. Mol Phylogenet Evol, 2009, 52(3): 602–620. doi: 10.1016/j.ympev.2009.04.021

[2] DUANGJAI S, WALLN?FER B, SAMUEL R, et al. Generic delimit- tation and relationships in Ebenaceae sensu lato: Evidence from six plastid DNA regions [J]. Am J Bot, 2006, 93(12): 1808–1827. doi: 10. 3732/ajb.93.12.1808

[3] WALLN?FER B. The biology and systematics of Ebenaceae: A review [J]. Ann Naturhist Mus Wien, 2001 B, 103: 485–512.

[4] WALLN?FER B. A revision of neotropical(Ebenaceae): Part 1 [J]. Ann Naturhist Mus Wien, 2007 B, 108: 207–247.

[5] WALLN?FER B. A revision of neotropical(Ebenaceae): Part 2 [J]. Ann Naturhist Mus Wien, 2009 B, 110: 173–211.

[6] WALLN?FER B. A revision of neotropical(Ebenaceae): Part 3 [J]. Ann Naturhist Mus Wien, 2010 B, 111: 101–133.

[7] WALLN?FER B. A revision of neotropical(Ebenaceae): Part 4 [J]. Ann Naturhist Mus Wien, 2011 B, 112: 181–220.

[8] BAKHUIZEN VAN DEN BRINK, R. C. Revisio Enacearum Malayensium [J]. Bull Jard Bot Buitenzorg, serie 3, 1936–1955, 15(1–5): 1–515.

[9] LEE S G, GILBERT M G, WHITE F. Family Ebenaceae [M]// Wu Z Y, Raven P H. Flora of China, Vol. 15. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1996: 215–234.

[10] WHITE F. Notes on the Ebenaceae VIII: The African section of[J]. Bull Jard Bot Nat Belg, 1980, 50(3/4): 445–460.

[11] WHITE F. Ebenaceae [M]// Launert E. Flora Zambesiaca, Vol. 7(1). London: Flora Zambesiaca Managing Committee, 1983: 248–300.

[12] WHITE F. Twenty-two new and little-known species of(Ebenaceae) from New Caledonia with comments on section Maba [J]. Adansonia, 1992, 14(4): 179–222.

[13] SINGH V. Monograph on IndianL. (persimmon, ebony) Ebenaceae [M]. Kolkata: Botanical Survey of India, 2005: 1–323.

[14] WU Z Y, LI X W. Research Report on the Flora of Tropical and Subtropical Plants in Yunnan, Vol. 1 [M]. Beijing: Science Press, 1965: 9–23. [吳征鎰，李錫文. 云南熱帶亞熱帶植物區(qū)系研究報告, 第1集[M]. 北京: 科學出版社，1965: 9–23.]

[15] YONEMORI K, HONSHO C, KANZAKI S, et al. Sequence analyses of the ITS regions and the matK gene for determining phylogenetic relationships of(persimmon) with other wild(Ebenaceae) species [J]. Tree Genet Genom, 2008, 4(2): 149–158. doi: 10.1016/j.scienta.2008.02.001

[16] TANG D L, ZHANG Q L, XU L Q, et al. Number of species and geographical distribution ofL. (Ebenaceae) in China [J]. Hort Plant J, 2019, 5 (2): 59–69. doi: 10.1016/j.hpj.2018.10.003.

[17] TONG Y H, XIA N H.(R. H. Miao & W. Q. Liu) Y. H. Tong & N. H. Xia (Ebenaceae), a new combination and a new synonym for a persimmon from Guangdong [J]. J Trop Subtrop Bot, 2019, 27(3): 346–348. [童毅華, 夏念和. 丹霞柿, 廣東柿屬(柿樹科)一新組合及其一新異名[J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2019, 27(3): 346– 348. doi: 10.11926/jtsb.4053.]

[18] YUAN L X. Gentic diversity and phylogenetics of persimmon germ- plasm native to Dabieshan Region based on molecular marker and DNA barcoding [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2012: 29– 85. [袁錄霞. 基于分子標記和DNA條形碼的大別山特產柿種質的遺傳多樣性和系統(tǒng)發(fā)育學[D]. 武漢: 華中農業(yè)大學, 2012: 29–85.]

[19] FU J M. Chloroplast genome sequences ofspp.: Phyloge- netic and genetic variation analyses [D]. Changsha: Central South University of Forestry and Technology, 2017: 11–65. [傅建敏. 柿屬植物葉綠體測序及其系統(tǒng)發(fā)育和遺傳變異研究[D]. 長沙: 中南林業(yè)科技大學, 2017: 11–65.] 

[20] WILKINSON H P. The plant surface (mainly leaf) [M]// Metcalfe C R, Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons, Vol. 1. 2nded. Oxford: Clarendon Press, 1979: 97–165.

[21] Metcalfe C R, Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons, Vol. 2 [M]. Oxford: Clarendon Press, 1950: 880–886.

[22] MAITI R, RODRíGUEZ H G, BALBOA P C R, et al. Leaf surface anatomy in some woody plants from northeastern Mexico [J]. Pak J Bot, 2016, 48(5): 1825–1831.

[23] UGBOGU O A, OLOWOKUDEJO J D, OGUNDIPE O T. Leaf epi- dermal morphology of(Ebenaceae) in Nigeria [J]. Phytol Balcan, 2016, 22(3): 377–385.

[24] AKINSULIRE O P, OLADIPO O T, ABDULRAHEEM O A, et al. Taxonomic significance of epidermal and venation characters in the genusL. (Ebenaceae) in Nigeria [J]. Braz J Biol Sci, 2018, 5(10): 499–514. doi:10.21472/bjbs.051026

[25] YI Z, QIAO J J, LU G Y, et al. Identification of six species of medicinalplants based on leaf macro-and micro-morphology [J]. China J Chin Mat Med, 2016, 41(21): 3942–3949. [依澤，喬娟娟，陸耕宇等. 柿屬6 種藥用植物營養(yǎng)期葉片輔助鑒別研究[J]. 中國中藥雜志, 2016, 41(21): 3942–3949. doi: 10.4268/cjcmm20162110.]

[26] SUN T X, JIANG X S. H2O2-CH2COOH maceration: A simple and perfect method for leaf epidermis [J]. Guihaia, 2009, 29(1): 44–47. [孫同興, 江幸山. 簡便有效的葉表皮離析方法——過氧化氫-醋酸法 [J]. 廣西植物, 2009, 29(1): 44–47.]

[27] DILCHER D L. Approaches to the identification of angiosperm leaf remains [J]. Bot Rev, 1974, 40(1): 1–157.

[28] BARANOVA M A. Historical development of the present classification of morphological types of stomates [J]. Bot Rev, 1987, 53(1): 62–63.

Leaf Epidermal Morphology offrom China and Its Taxonomic Significance

ZOU Pu1,2,3,4*, LONG Kailian5*, TU Tieyao1,2, LI Yongquan6, LI Shijin1,2**

(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. South China National Botanical Garden, Guangzhou 510650, China; 3. Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China; 4. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, Guangzhou 510650，China; 5. Shishou Research Institute of Poplar for Hubei Academy of Forestry,Shishou 434400, Hubei, China; 6. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China)

In order to understand the leaf epidermal morphology of(Ebenaceae), the leaf epidermal characters of 46 species and 2 varieties were observed under light microscopes, and then the major characters were analyzed by principal component analysis. The results showed that the micro-morphology of the leaf incould be divided into two groups, Group A and Gruop B. The epidermal cells were irregular with repand or sinuous anticlinal walls in Group A, and which were polygonal with straight or arched anticlinal walls in Group B. The leaves of the genus were hypostomatic. The stomata were mainly anomocytic and sometimes actinocytic, cyclocytic or staurocytic. The trichomes were found in most species, which were either simple non-glandular or capitate glandular. Therefore, the epidermal characters would provide valuable morphological evidences for classification in some taxa of the genus.

; Leaf epidermis morphology; Stomata; Trichomes; Principal component analysis

10.11926/jtsb.4564

2021-11-12

2022-05-19

國家自然科學基金項目(31670193, 31070176)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31670193, 31070176).

鄒璞，博士，研究方向為植物系統(tǒng)與進化。E-mail:zoupu@scbg.ac.cn

* 共同第一作者

E-mail:lisj@scbg.ac.cn