劉剛，夏快飛，吳艷，張明永，張?jiān)倬瑮罱鹚?，邱東峰

水稻耐熱新種質(zhì)R203的創(chuàng)制與應(yīng)用

劉剛1，夏快飛2，吳艷1，張明永2，張?jiān)倬?，楊金松1，邱東峰1

1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430064；2中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650

【目的】全球氣候變暖導(dǎo)致水稻抽穗開(kāi)花期受到高溫?zé)岷Φ挠绊懭找鎳?yán)重。鑒定抽穗期耐高溫水稻種質(zhì)，創(chuàng)制耐熱新種質(zhì)，為培育實(shí)用性耐熱水稻新品種，降低高溫?zé)岷?duì)水稻生產(chǎn)的影響，保障中國(guó)乃至世界的糧食安全奠定基礎(chǔ)?！痉椒ā恳詮V恢128（七桂早/測(cè)64//明恢63）為耐熱親本，通過(guò)雜交、復(fù)交以及系譜法，選育過(guò)程中連續(xù)多代篩選抽穗開(kāi)花期處于高溫階段結(jié)實(shí)率較高且變異較小的株系，在高世代，利用人工氣候室進(jìn)行抽穗開(kāi)花期耐熱鑒定（處理盆栽于開(kāi)花當(dāng)天移入人工氣候室，高溫處理時(shí)間段為每日09：00—15：00，設(shè)置恒溫38℃，15：01—次日08：59設(shè)置恒溫28℃，相對(duì)濕度均為75%，處理7 d），結(jié)合農(nóng)藝性狀分析方法創(chuàng)制水稻耐熱新種質(zhì)?！窘Y(jié)果】創(chuàng)制的新種質(zhì)R203具有較好的耐熱性，在正常條件下和高溫條件下都有較高的結(jié)實(shí)率（常溫結(jié)實(shí)率為94.5%、高溫結(jié)實(shí)率為81.9%、相對(duì)結(jié)實(shí)率為86.7%），其對(duì)三系不育系恢復(fù)能力強(qiáng)，綜合抗性好，稻米品質(zhì)優(yōu)，具有配制實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的耐熱新組合的潛力。在自然高溫條件下，以R203為父本、7個(gè)三系不育系為母本配制的雜交組合結(jié)實(shí)率為83.4%—99.4%，耐熱性均表現(xiàn)較好。其中，育成的三系雜交中秈新品種泰優(yōu)203的結(jié)實(shí)率為87.9%，綜合相對(duì)耐熱系數(shù)為1.11，耐熱性達(dá)到1級(jí)，生產(chǎn)試驗(yàn)中，其產(chǎn)量比對(duì)照增加5.36%，增產(chǎn)點(diǎn)占85.71%，具有很好的豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性，稻米品質(zhì)達(dá)部標(biāo)二級(jí)，具有較好的推廣應(yīng)用價(jià)值?！窘Y(jié)論】當(dāng)前耐熱基礎(chǔ)研究不足以支撐實(shí)用型耐熱新品種選育，以高溫濕熱易發(fā)地區(qū)的種質(zhì)為材料，通過(guò)表型選擇創(chuàng)制了耐熱新種質(zhì)R203，并利用雜種優(yōu)勢(shì)，培育出實(shí)用型耐熱水稻新品種泰優(yōu)203。

水稻；耐熱；種質(zhì)創(chuàng)新；資源評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】長(zhǎng)江中下游地區(qū)為中國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)，水稻面積占全國(guó)50%以上。而高溫?zé)岷κ怯绊戦L(zhǎng)江中下游水稻生產(chǎn)的主要災(zāi)害因子之一[1]。2013年IPCC第五次評(píng)估報(bào)告再次明確指出氣候變暖比以前預(yù)測(cè)的更為嚴(yán)重[2]，水稻生產(chǎn)將面臨更為嚴(yán)峻的高溫?zé)岷︼L(fēng)險(xiǎn)，尤其是開(kāi)花期時(shí)的高溫?zé)岷σ殉蔀橹袊?guó)水稻生產(chǎn)的主要自然災(zāi)害，因此，鑒定開(kāi)花期耐高溫水稻新種質(zhì)、培育新品種，是降低高溫?zé)岷?duì)水稻生產(chǎn)影響的根本措施，對(duì)保障中國(guó)乃至世界糧食安全具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水稻耐熱性為多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，應(yīng)用常規(guī)的遺傳育種方法很難進(jìn)行準(zhǔn)確而有效的選擇。近年來(lái)，隨著測(cè)序技術(shù)的迅猛發(fā)展和功能基因組學(xué)研究的不斷進(jìn)步，水稻耐熱分子機(jī)理研究取得較大進(jìn)展。目前，已定位了165個(gè)耐熱QTL[3-22]，YE等[20]定位到高溫脅迫下調(diào)控小穗育性的QTL（），其位于第4染色體，在開(kāi)花期遭受高溫脅迫時(shí)，能將小穗育性提高約15%。PS等[21]利用N22和IR64構(gòu)建的重組自交系（recombinant inbred lines，RILs），以開(kāi)花期小花育性和每株產(chǎn)量作為指標(biāo)，定位到5個(gè)耐熱性相關(guān)的QTL，分別位于第3、5、9和12染色體，能夠解釋6.27%—21.29%的表型變異。還有少數(shù)相關(guān)功能基因成功被克隆，Wang等[23]克隆了編碼溫度介導(dǎo)和節(jié)律調(diào)控的DEAD-Box RNA解旋酶的基因，該基因參與高溫條件下正常rRNA前體的加工，是細(xì)胞核仁SSU復(fù)合體的伴侶蛋白，對(duì)高溫下的細(xì)胞增殖十分重要，調(diào)控水稻耐熱生長(zhǎng)。Liu等[24]克隆了苗期耐高溫基因，其編碼環(huán)指蛋白，通過(guò)介導(dǎo)過(guò)氧化氫誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉增強(qiáng)水稻耐熱性。Zheng等[25]發(fā)現(xiàn)對(duì)高溫下葉綠體發(fā)育以及PSⅡ功能的維持十分重要。Li等[26]研究表明通過(guò)有效降解有毒變性蛋白以及維持高溫應(yīng)答過(guò)程，進(jìn)而保護(hù)植物細(xì)胞。Kan等[27]通過(guò)正向遺傳學(xué)方法從水稻耐熱遺傳資源中定位克隆，其編碼一個(gè)G蛋白γ亞基，負(fù)向調(diào)控水稻的耐熱性。Zhang等[28]分離克隆水稻高溫抗性新基因位點(diǎn)，揭示中存在由2個(gè)拮抗的基因和組成的遺傳模塊調(diào)控水稻高溫抗性的新機(jī)制和葉綠體蛋白降解新機(jī)制。劉進(jìn)等[22]檢測(cè)到為新的主效QTL，對(duì)增強(qiáng)苗期耐熱性具有較強(qiáng)的功效。【本研究切入點(diǎn)】目前，盡管已鑒定出一些水稻耐熱相關(guān)QTL，成功克隆少部分耐熱功能基因，但應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇創(chuàng)制耐熱新種質(zhì)，培育耐熱新品種尚未見(jiàn)報(bào)道。水稻優(yōu)良耐熱種質(zhì)資源也相對(duì)匱乏，雖已鑒定出的耐熱水稻資源N22、T226、996、R1056、WD-16343等，但都不能直接應(yīng)用于新品種選育，如N22是較早鑒定出來(lái)的耐高溫材料，其常溫結(jié)實(shí)率為63.70%[29]，低于生產(chǎn)上要求的75.00%標(biāo)準(zhǔn)，不適宜于直接應(yīng)用；WD-16343在高溫處理結(jié)實(shí)率為71.00%，相對(duì)結(jié)實(shí)率高達(dá)98.50%，但其在常溫條件下結(jié)實(shí)率僅為72.10%，且株葉形態(tài)、穗粒結(jié)構(gòu)、稻米品質(zhì)等較多性狀不理想，無(wú)法直接利用[29-30]。因此，在現(xiàn)階段利用表型選擇的方法創(chuàng)制農(nóng)藝性狀優(yōu)良的耐熱水稻新種質(zhì)對(duì)于培育耐熱新品種顯得尤為重要?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究在水稻耐高溫種質(zhì)和可用于耐高溫輔助選擇的分子標(biāo)記匱乏情況下，開(kāi)展抽穗開(kāi)花期耐熱性鑒定，結(jié)合農(nóng)藝性狀分析，篩選并創(chuàng)制實(shí)用型水稻耐熱新種質(zhì)，為培育水稻耐熱新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料創(chuàng)制與雜交配組方法

自2000年開(kāi)始在廣州高溫濕熱易發(fā)地區(qū)，先后以輪回422、IR54、廣恢128、銀晶軟占等為親本（電子附表1），通過(guò)雜交、復(fù)交法以及系譜法培育新材料，選育過(guò)程中，連續(xù)多代比較自然條件下結(jié)實(shí)率的高低，結(jié)合氣象分析，判定年際間高溫發(fā)生時(shí)段，篩選抽穗開(kāi)花期處于高溫階段結(jié)實(shí)率較高且變異較小的株系。在高世代，利用人工氣候室進(jìn)行高溫鑒定，篩選耐高溫株系。利用雜交水稻配組方法配制雜交組合。

1.2 功能基因分析

運(yùn)用含有重要農(nóng)藝性狀的功能基因標(biāo)記和單倍型標(biāo)記的高密度水稻基因芯片GSR40K（武漢雙綠源創(chuàng)芯科技研究院有限公司）進(jìn)行功能基因分析。

1.3 耐熱性鑒定與分析

2014年對(duì)80份資源以及創(chuàng)制材料進(jìn)行人工氣候室抽穗期耐熱性鑒定。每份材料分為2個(gè)處理，處理1田間自然條件作為常溫對(duì)照，2014年7月15日至8月15日平均最高氣溫32.5℃，平均最低氣溫24.3℃，平均相對(duì)濕度79%；處理2盆栽于開(kāi)花當(dāng)天移入人工氣候室進(jìn)行7d高溫處理，高溫處理時(shí)間段為每日09：00—15：00，設(shè)置恒溫38℃，15：01—次日08：59設(shè)置恒溫28℃，相對(duì)濕度均為75%。通過(guò)高溫結(jié)實(shí)率、常溫結(jié)實(shí)率的統(tǒng)計(jì)和相對(duì)結(jié)實(shí)率來(lái)評(píng)價(jià)耐熱性，具體方法見(jiàn)參考文獻(xiàn)[29-30]。

2019年在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)開(kāi)展耐熱鑒定，分為田間自然高溫鑒定與玻璃溫室高溫鑒定，以高溫下鑒定品種的結(jié)實(shí)率與對(duì)照品種（豐兩優(yōu)四號(hào)）的結(jié)實(shí)率之比作為相對(duì)耐熱系數(shù)，耐熱性分級(jí)以相對(duì)耐熱系數(shù)高低為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：強(qiáng)（≥1.1）、較強(qiáng)（0.9≤＜1.1）、一般（0.7≤＜0.9）、較弱（0.5≤＜0.7）、弱（＜0.5）。利用DSR-TH數(shù)字化溫濕度記錄儀（ZOGLAB Microsystem Co.Ltd）每5分鐘實(shí)時(shí)記錄溫、濕度。田間自然高溫鑒定按分期播種方法進(jìn)行，在抽穗時(shí)按見(jiàn)穗期對(duì)分蘗分別掛牌，成熟時(shí)按見(jiàn)穗期將掛牌分蘗進(jìn)行分類，分別考察結(jié)實(shí)率，按自然條件日均溫32℃以上、最高溫在35℃以上且持續(xù)時(shí)間5 d以上為受到高溫脅迫，以這部分分蘗的平均結(jié)實(shí)率作為高溫脅迫條件的結(jié)實(shí)率，以其他非高溫時(shí)間段的最高結(jié)實(shí)率作為常溫條件下的結(jié)實(shí)率；玻璃溫室高溫鑒定時(shí)，利用通風(fēng)口閉（開(kāi)）達(dá)到增（減）溫效果，試驗(yàn)處理日均溫32.2—34.5℃，日最高溫在38.9—41.0℃，每個(gè)品種栽4盆，每盆保留3個(gè)抽穗一致的大分蘗，2盆不處理計(jì)算自然結(jié)實(shí)率，2盆處理計(jì)算高溫結(jié)實(shí)率。

1.4 田間試驗(yàn)方法與分析

按文獻(xiàn)[31]的方法調(diào)查播種期、始穗期等農(nóng)藝性狀，成熟后每小區(qū)連續(xù)抽樣10株考種，用于分析各品種的產(chǎn)量性狀。結(jié)合溫度等氣象數(shù)據(jù)（http://www.tianqihoubao. com/lishi/）分析各品種在正常條件和自然高溫條件下的結(jié)實(shí)率和耐熱性。采用EXCEL完成方差分析。

2 結(jié)果

2.1 R203的創(chuàng)制及配組能力分析

2000年，水稻耐熱性種質(zhì)資源的缺乏，耐熱性鑒定尚處于起步階段。選用輪回422為母本，IR54為父本進(jìn)行雜交，后代按系譜法選育，至2003年得到中間材料R10；2003年以廣恢128為母本，R10為父本進(jìn)行雜交，后代按系譜法選育恢復(fù)系，至2006年得到中間材料R145；2006年以銀晶軟占為母本，以R145為父本進(jìn)行雜交，2007年早造種植F1并進(jìn)行混合收種，2007年晚造種植F2進(jìn)行單株篩選，在2008－2010連續(xù)3年做早、晚造種植，比較自然條件下結(jié)實(shí)率高低，并結(jié)合氣象數(shù)據(jù)分析，篩選抽穗開(kāi)花期處于高溫階段結(jié)實(shí)率較高且變異較小的株系，至2011年早季獲得主要農(nóng)藝性狀基本穩(wěn)定的株系2011203。篩選株型緊湊，葉色清秀，后期自然褪色黃熟，稻米外觀透明，堊白少的單株并擴(kuò)繁，定名為R203，詳細(xì)過(guò)程如圖1所示。R203于2021年申請(qǐng)新品種保護(hù)，申請(qǐng)公告號(hào)20211006360。

2020—2021年，將R203與多個(gè)三系不育系配制的雜交組合作中稻種植于武漢，于5月10日播種，以豐兩優(yōu)四號(hào)為對(duì)照，各組合均在8月10日前始穗，其考種產(chǎn)量數(shù)據(jù)結(jié)果見(jiàn)表1。根據(jù)http://tianqi.2345. com/wea_history/57494.htm顯示的武漢市歷史天氣，2020—2021年7月24日—8月18日同期日最高溫度分別為23—37℃、21—38℃，日平均氣溫分別為24—32℃、22.5—32.5℃，氣溫正常。R203對(duì)各三系不育系恢復(fù)性較好，各組合結(jié)實(shí)率分布在76.77%—90.24%，各組合理論產(chǎn)量分布在7.68—13.16 t·hm-2，有8個(gè)組合的理論產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照品種3.00%以上，且有6個(gè)組合比對(duì)照增產(chǎn)5.00%以上，增產(chǎn)極顯著，表明R203具有較好的配組潛力。其中，以三系不育系泰豐A為母本，以R203為父本配組的雜交組合泰優(yōu)203，結(jié)實(shí)率達(dá)89.03%，產(chǎn)量達(dá)9.83 t·hm-2，超過(guò)對(duì)照豐兩優(yōu)四號(hào)，增產(chǎn)9.48%，表現(xiàn)優(yōu)異（表1）。

圖1 R203的系譜圖

表1 R203與不同三系不育系配組的產(chǎn)量及相關(guān)性狀

*：參試品種與對(duì)照品種的理論產(chǎn)量差異顯著（0.01<≤0.05）；**：參試品種與對(duì)照品種的理論產(chǎn)量差異極顯著（≤0.01）

*: significant difference in theoretical yield between tested varieties and control varieties in 0.05 probability level; **: significant difference in theoretical yield between tested varieties and control varieties in 0.01 probability level

2.2 R203的功能基因分析

依據(jù)發(fā)表文章結(jié)果，以及具體功能的驗(yàn)證，利用武漢雙綠源的功能基因芯片對(duì)R203進(jìn)行了部分功能基因分析，共檢測(cè)到25個(gè)功能基因，包括產(chǎn)量基因2個(gè)、抗非生物逆境基因2個(gè)、抗生物逆境基因7個(gè)、品質(zhì)基因7個(gè)、生育期基因3個(gè)、株型基因2個(gè)、育性基因1個(gè)、落粒性基因1個(gè)和耐熱基因1個(gè)（表2）。同時(shí)未檢測(cè)出耐熱基因。結(jié)果表明，田間觀察R203葉色清秀、綜合抗性好，以及稻米外觀品質(zhì)好、堊白少等性狀優(yōu)良具有較好的分子基礎(chǔ)。

表2 R203的部分功能基因列表

2.3 R203及泰優(yōu)203的耐熱性鑒定

根據(jù)查中萍等[29]報(bào)道，抽穗期每日9：00—15：00，人工氣候室38℃高溫、相對(duì)濕度75%處理7 d，80份材料（以N22為對(duì)照）的常溫結(jié)實(shí)率、高溫結(jié)實(shí)率分別為54.00%—94.50%、0—83.00%，相對(duì)結(jié)實(shí)率分布范圍為0—98.80%，說(shuō)明高溫處理有效。結(jié)果顯示，對(duì)照材料N22的常溫結(jié)實(shí)率、高溫結(jié)實(shí)率、相對(duì)結(jié)實(shí)率分別為85.00%、63.70%和74.90%，資源材料WD-16343分別為72.10%、71.00%和98.50%，而R203（田間編號(hào)44079）則分別為94.50%、81.90%和86.70%，其常溫結(jié)實(shí)率和高溫結(jié)實(shí)率均顯著高于N22和WD-16343，說(shuō)明R203不僅具有較好的耐熱性，還具有較高的利用價(jià)值。

以R203為父本配制的雜交組合在自然高溫條件下結(jié)實(shí)率正常。2022年湖北武漢經(jīng)歷夏季異常高溫，根據(jù)氣象記載，自7月24日至8月23日，日均氣溫26.5—34℃，自7月31日至8月23日，最高氣溫均在35℃以上，有連續(xù)15 d的最高氣溫超過(guò)38℃，連續(xù)18 d的最低氣溫高于28℃，日均溫33℃，這樣的高溫強(qiáng)度超過(guò)文獻(xiàn)[29]的高溫鑒定強(qiáng)度。通過(guò)田間調(diào)查及考種，R203配組的雜交組合與對(duì)照組合泰豐A×元恢236的抽穗期及結(jié)實(shí)率情況如表3和圖2所示。各雜交組合在7月底到8月上旬抽穗，遭遇極端高溫天氣，對(duì)照泰豐A×元恢236的結(jié)實(shí)率僅為50.00%，以R203配組的雜交組合結(jié)實(shí)率均高于75.00%且高于對(duì)照，差異極顯著。說(shuō)明以R203配制的雜交組合具有較好的耐熱性。通過(guò)對(duì)比泰豐A×元恢236與泰優(yōu)203（泰豐A×R203），其結(jié)實(shí)率的差異可視為父本的影響，說(shuō)明親本的耐熱性差異會(huì)導(dǎo)致雜交組合的耐熱性不同，因此，在雜交配組中應(yīng)該選用耐熱性較好的親本，才能培育出耐熱性好的雜交水稻，同時(shí)，也說(shuō)明R203在水稻耐熱育種中具有重要價(jià)值。

表3 2022年不同雜交組合的抽穗期及在高溫條件下結(jié)實(shí)率

雜交組合泰優(yōu)203在參加長(zhǎng)江中下游匯豐企業(yè)聯(lián)合體中秈遲熟組區(qū)試中由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)開(kāi)展了耐熱性鑒定。2019年和2021年的耐熱性鑒定分別以豐兩優(yōu)四號(hào)為對(duì)照，其中，2021年4個(gè)品種耐熱級(jí)別均為3級(jí)，綜合相對(duì)耐熱系數(shù)小于對(duì)照或與對(duì)照差異不顯著，表明其耐熱性不強(qiáng)于對(duì)照相當(dāng)。2019年鑒定結(jié)果顯示，兩優(yōu)新月絲苗和桂香優(yōu)086的綜合相對(duì)耐熱系數(shù)小于對(duì)照豐兩優(yōu)四號(hào)，表明它們的耐熱性弱于對(duì)照，泰優(yōu)203的綜合耐熱系數(shù)為1.11，顯著高于對(duì)照，泰優(yōu)203的耐熱性級(jí)別為1級(jí)，為參試品種中最好，且其在大田高溫條件下的結(jié)實(shí)率最高，達(dá)到76.74%，超過(guò)國(guó)家審定標(biāo)準(zhǔn)的最低結(jié)實(shí)率（≥75.0%，表4），說(shuō)明泰優(yōu)203在耐熱性方面表現(xiàn)優(yōu)異。

2.4 泰優(yōu)203的利用價(jià)值分析

2017年夏季在湖北武漢進(jìn)行組合篩選試驗(yàn)，泰優(yōu)203平均產(chǎn)量為10.24 t·hm-2，比對(duì)照豐兩優(yōu)四號(hào)增產(chǎn)2.26%，全生育期133 d，比對(duì)照短1.2 d；株高119.0 cm，有效穗數(shù)261.00萬(wàn)/hm2，每穗總粒數(shù)212粒，結(jié)實(shí)率78.00%，千粒重24.90 g，谷粒長(zhǎng)寬比為3.95。2018年進(jìn)行品種比較試驗(yàn)，平均產(chǎn)量為10.33 t·hm-2，比對(duì)照豐兩優(yōu)四號(hào)增產(chǎn)1.72%；全生育期134.0 d，與對(duì)照相當(dāng)；株高122.0 cm，有效穗數(shù)273.00萬(wàn)/hm2，每穗總粒數(shù)209粒，結(jié)實(shí)率81.30%，千粒重23.70 g，谷粒長(zhǎng)寬比為4.00。綜合結(jié)果表明泰優(yōu)203分蘗力強(qiáng)，成穗率高，產(chǎn)量穩(wěn)定，后期熟相好，稻米外觀品質(zhì)好。

A：1070A×R203；B：墾2001S×R203；C：EK2S×R203；D：N25S×R203；E：泰香A×R203；F：野香A×R203；G：泰優(yōu)203；H：泰豐A×元恢236（CK）

泰優(yōu)203于2019—2020年參加長(zhǎng)江中下游中匯豐企業(yè)水稻聯(lián)合體秈遲熟組區(qū)試，區(qū)試點(diǎn)18個(gè)，分布在安徽、福建、河南、湖北、湖南、江蘇、江西和浙江8個(gè)省（表5）。2年產(chǎn)量分別比對(duì)照豐兩優(yōu)四號(hào)增產(chǎn)6.70%和3.35%，增產(chǎn)點(diǎn)率分別為100.00%和94.12%，全生育期131.4 d，比對(duì)照短2.3 d。2021年開(kāi)展生產(chǎn)試驗(yàn)，產(chǎn)量比對(duì)照增加5.36%，7個(gè)點(diǎn)中有6個(gè)點(diǎn)增產(chǎn)，增產(chǎn)點(diǎn)占85.71%。主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)：有效穗數(shù)256.50萬(wàn)/hm2，株高115.7 cm，穗長(zhǎng)24.7 cm，每穗總粒數(shù)187.1粒，結(jié)實(shí)率88.10%，千粒重24.00 g?？剐裕旱疚敛【C合指數(shù)4.4級(jí)，穗瘟損失率最高級(jí)5級(jí)；白葉枯病7級(jí)；褐飛虱9級(jí)。米質(zhì)主要指標(biāo)：出糙率79.00%，精米率69.50%，整精米率65.50%，粒長(zhǎng)6.7 mm，長(zhǎng)寬比3.50，堊白粒率7.00%，堊白度2.50%，直鏈淀粉含量15.30%，膠稠度62.0 mm，堿消值6.4，透明度1級(jí)。稻米品質(zhì)部標(biāo)優(yōu)二級(jí)。

多年多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)綜合顯示泰優(yōu)203產(chǎn)量高，增產(chǎn)點(diǎn)率高，表明其穩(wěn)產(chǎn)性好，稻米品質(zhì)優(yōu)良，且耐熱1級(jí)，具有較大的推廣利用價(jià)值。泰優(yōu)203于2021年申請(qǐng)新品種保護(hù)，申請(qǐng)公告號(hào)20211004973，于2022年通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定（國(guó)審稻20220178）。

3 討論

3.1 耐熱新種質(zhì)R203具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值和基礎(chǔ)研究?jī)r(jià)值

本研究創(chuàng)制的耐熱新種質(zhì)R203，一方面具有很好的實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值，親本主要來(lái)源于南方稻區(qū)的種質(zhì)資源，且主要培育地在廣州，連續(xù)多代篩選抽穗開(kāi)花期處于高溫階段結(jié)實(shí)率較高且與正常溫度條件下變異較小的株系，使培育的R203不僅有較好的耐熱性，在正常條件下和高溫條件下都有較高的結(jié)實(shí)率，其農(nóng)藝性狀、稻米品質(zhì)和綜合抗性等方面均達(dá)到生產(chǎn)應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)，為培育耐熱新品種奠定了基礎(chǔ)。已經(jīng)育成的三系雜交中秈新品種泰優(yōu)203，耐熱性1級(jí)，且豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性達(dá)到生產(chǎn)利用的標(biāo)準(zhǔn)，稻米品質(zhì)部標(biāo)二級(jí)，具有較好的推廣應(yīng)用價(jià)值。另一方面，具有很好的基礎(chǔ)研究?jī)r(jià)值。經(jīng)檢測(cè)最近克隆的水稻耐熱基因[25]和[26]在R203中的基因型，表明R203不含有基因型且具有的熱敏感基因型，同樣含有基因型的明恢63在耐熱性鑒定中表現(xiàn)為熱敏感[29, 32]，可見(jiàn)R203的耐熱性或有新的基因型控制，可用來(lái)定位或克隆有實(shí)用價(jià)值的水稻開(kāi)花期耐熱新QTL/基因，解析水稻耐熱分子機(jī)理，為水稻耐熱的分子標(biāo)記輔助選擇育種提供基因資源。

表4 長(zhǎng)江中下游匯豐企業(yè)聯(lián)合體中秈遲熟組生產(chǎn)試驗(yàn)參加品種耐高溫鑒定結(jié)果

數(shù)據(jù)來(lái)源于區(qū)試結(jié)果；**：泰優(yōu)203與豐兩優(yōu)四號(hào)差異極顯著（≤0.01） Data from regional trials; **: significant difference between Taiyou203 and Fengliangyousihao at≤0.01

表5 泰優(yōu)203在區(qū)試中的產(chǎn)量及主要性狀表現(xiàn)

區(qū)試匯總數(shù)據(jù)的算法：2年數(shù)據(jù)產(chǎn)量及相關(guān)性狀取均值、稻米品質(zhì)取最優(yōu)值、稻瘟病抗性取最差值，耐熱性鑒定僅開(kāi)展1次

According to the district test standard, the algorithm of comprehensive value is respectively: the mean value of yield and related characters, the optimal value of rice quality and the worst value of rice blast resistance were taken as the two years' data. The heat resistance was identified only once

3.2 表型選擇創(chuàng)制新種質(zhì)提高水稻耐熱選擇的準(zhǔn)確性

盡管目前已鑒定到一些水稻耐熱相關(guān)QTL，但是水稻耐熱功能基因的分離克隆還較少，且克隆的基因多數(shù)局限于分子機(jī)理研究，也鮮見(jiàn)有效利用分子標(biāo)記輔助選擇創(chuàng)制耐熱種質(zhì)、培育耐熱新品種的報(bào)道。這主要有以下原因：一是水稻耐熱性為多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳機(jī)理復(fù)雜；二是熱脅迫對(duì)水稻各發(fā)育時(shí)期都會(huì)造成影響，不同時(shí)期的水稻對(duì)熱脅迫的敏感性不同，因而造成的影響也不同，這導(dǎo)致難以對(duì)水稻耐熱性進(jìn)行精確鑒定；三是水稻耐熱性受多種環(huán)境條件影響，鑒定條件較難控制。通過(guò)表型選擇創(chuàng)制水稻耐熱新種質(zhì)，性狀鑒定準(zhǔn)確可靠，不僅可以培育實(shí)用性強(qiáng)的耐熱新品種解決生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題，還可以耐熱新種質(zhì)創(chuàng)制為突破口，在優(yōu)異耐熱新種質(zhì)的基礎(chǔ)上開(kāi)展實(shí)用的、關(guān)鍵的耐熱基因的定位與克隆，挖掘其優(yōu)異等位基因，同時(shí)可加強(qiáng)表型選擇與基因型選擇相互印證，提高耐熱選擇的準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論

采用耐熱親本廣恢128等高溫濕熱易發(fā)地區(qū)的種質(zhì)資源創(chuàng)制耐熱種質(zhì)，選育過(guò)程中連續(xù)多代篩選抽穗開(kāi)花期處于高溫階段結(jié)實(shí)率較高且變異較小的株系，在高世代利用人工氣候室進(jìn)行抽穗開(kāi)花期耐熱鑒定，結(jié)合農(nóng)藝性狀分析，創(chuàng)制了實(shí)用型耐熱新種質(zhì)R203，并以此為基礎(chǔ)，利用雜種優(yōu)勢(shì)，培育出豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的耐熱水稻新品種泰優(yōu)203。

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Breeding and Application of a New Thermo-tolerance Rice Germplasm R203

LIU Gang1, XIA KuaiFei2, WU Yan1, ZHANG MingYong2, ZHANG ZaiJun1, YANG JinSong1, QIU DongFeng1

1Food Crop Institute, Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement, Wuhan 430064;2South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650

【Objective】The global warming has led to the increasingly serious heat damage on the heading and flowering stage of rice. To reduce the impact of heat damage on rice production and to ensure food security in China and even the world, new rice germplasms with thermo-tolerance on heading stage should be identified and new thermo-tolerance varieties need be bred. 【Method】Guanghui 128 (Qiguizao/Ce64//Minghui 63) was used as the heat resistant parent, through hybridization, multiple crossing and pedigree selection, the lines with high seed setting rate and small variation on heading and flowering stage during the high temperature were screened out for several generations’ breeding process. Then the selected higher generation lines were identified to create new thermos-tolerance rice germplasms inartificial climate chamber (The treated plants will be moved into the chamber on the flowering day, high temperature treatment is 9:00-15:00, 38℃, 15:01-8:59 28℃, the relative humidity is 75%, and the treatment lasts for 7 days), with analysis of agronomic trait. 【Result】The new germplasm R203 has stronger thermo-tolerance and higher seed setting rates under both normal and high temperature conditions (94.5% at normal temperature, 81.9% at high temperature, and 86.7% at relative). Its agronomic traits, quality and comprehensive resistance all meet the production standards. Above all, R203 has the potential to breed new thermos-tolerance hybrid rice varieties. The seed setting rates of 7 hybrid combinations with R203 as the male parent and seven three-line male sterile lines as the female parent were between 83.4%-99.4% under natural high temperature conditions. Among them, Taiyou 203, a new three-line medium indica hybrid rice has good qualities, the seed setting rate was 87.9%, the comprehensive relative heat resistance coefficient was 1.11, and the heat resistance reached level 1. In the production test, the yield increased by 5.36% compared with the control, and the yield increase point accounted for 85.71%. It has good high and stable yield, and the rice quality reached the second level of the ministerial standard. Thus Taiyou 203 has good promotion and application value. 【Conclusion】Currently, basic research on heat resistance is not enough to support the breeding of new practical heat resistant varieties,the rice resources in areas prone to high temperature and humidity are preferred as materials for breeding new heat tolerance lines,a new heat-resistant rice variety R203 was created by phenotypic selection, and a practical heat-resistant rice variety Taiyou 203 was developed by using heterosis.

rice; thermo-tolerance; germplasm enhancement; evaluation of germplasm

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.03.001

2022-09-08；

2022-11-08

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0100101-05）、國(guó)家作物種質(zhì)資源庫(kù)（湖北分庫(kù)）（NICGR2022-31）

劉剛，Tel：18627862923；E-mail：liug1112@163.com。通信作者邱東峰，Tel：18672779158；E-mail：qdflcp@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）