吳迪，袁鶴翀，顧聞琦，馮志波，孫媛媛，修立群，張偉明，陳溫福

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，遼寧省生物炭工程技術(shù)研究中心，沈陽(yáng) 110866）

大豆是我國(guó)乃至全球重要的糧油作物之一，在保障國(guó)家糧油安全中占據(jù)重要地位。我國(guó)大豆產(chǎn)量相對(duì)較低，大豆種植面積與產(chǎn)能提升受到嚴(yán)重制約，而植物體光合能力是決定光合產(chǎn)物積累及作物產(chǎn)量的重要因素[1]。特別在大豆連作條件下，植物體光合作用受阻會(huì)直接影響產(chǎn)量形成[2-3]。研究認(rèn)為，連作可使作物根際微生態(tài)環(huán)境發(fā)生趨害變化，植物體水分、養(yǎng)分運(yùn)輸以及物質(zhì)合成、代謝等生理過程受到明顯抑制或損害[4-5]，作物光合生理活動(dòng)減弱、光合能力下降，導(dǎo)致作物光合產(chǎn)物合成、積累受限，進(jìn)而影響作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成。生物炭是近年國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，利用生物炭技術(shù)可將作物光合形成的“碳”，以穩(wěn)定的碳形式（碳負(fù)效應(yīng)）保存下來[6]，亦可改良土壤結(jié)構(gòu)，改善土壤水、氣、熱、肥的環(huán)境條件，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量[7-9]。本研究旨在明確生物炭長(zhǎng)期存在條件下對(duì)連作大豆光合生理代謝及產(chǎn)量的響應(yīng)，揭示生物炭的長(zhǎng)期農(nóng)學(xué)效應(yīng)及其調(diào)控作物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，為生物炭應(yīng)用于大豆生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)，對(duì)促進(jìn)大豆生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

前人研究表明，生物炭對(duì)作物光合作用等生理功能的調(diào)控，是其重要的功效來源[10]。生物炭的添加使植物光合速率提高了27.10%，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素濃度分別提高了19.60%、26.90%、16.10%，促進(jìn)了C3 植物的光合作用，提高了生物量[11]。生物炭對(duì)不同磷效率大豆的葉片凈光合速率、葉綠素指數(shù)、氮平衡指數(shù)及可溶性糖、淀粉等均有正向影響，且該影響隨施炭量增加而提高[12]。Sarma 等[13]的研究表明，生物炭在提高小麥葉片葉綠素含量、凈光合速率、葉片氮濃度的同時(shí)，還可以使生物量、籽粒總蛋白、碳水化合物和產(chǎn)量也明顯提高。在不同的非生物脅迫條件下，生物炭對(duì)植物體光合作用亦有重要影響。Zoghi 等[14]的研究表明，在最低供水條件下，高施炭量（30 g·kg-1）可使植物光合作用、氣孔導(dǎo)度分別提高38.00%、39.00%。在干旱或鹽脅迫條件下，生物炭可促進(jìn)植物光合作用、養(yǎng)分吸收和氣體交換[15]，緩解干旱和鹽脅迫對(duì)大豆產(chǎn)量和水分利用效率的負(fù)面影響[16]。Huang 等[17]的研究表明，生物炭可通過維持較高的葉片相對(duì)含水量和較低的Na+/K+比值，以及增強(qiáng)作物光合作用來緩解鹽脅迫，促進(jìn)籽粒和產(chǎn)量形成。以上研究表明，生物炭對(duì)作物光合作用有重要影響，但在生物炭長(zhǎng)期存在條件下連作對(duì)大豆光合生理代謝、產(chǎn)量等方面的調(diào)控作用尚不清楚，亦無相關(guān)報(bào)道。本研究通過大田長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，明確生物炭對(duì)連作大豆光合能力、產(chǎn)物積累及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)及其作用關(guān)系，揭示生物炭的長(zhǎng)期農(nóng)用效應(yīng)及其作物調(diào)控因子，為生物炭的農(nóng)業(yè)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)基于始于2013 年的生物炭大田長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，試驗(yàn)區(qū)位于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)科研基地，該地屬溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候，全年平均降水量600～800 mm，全年無霜期148～180 d，試驗(yàn)于2021年（第9年）進(jìn)行。供試土壤為棕壤土，其基本理化特性：有機(jī)質(zhì)18.01 g·kg-1，全氮1.46 g·kg-1，全磷0.58 g·kg-1，全鉀18.35 g·kg-1，堿解氮含量為88.00 mg·kg-1，有效磷含量為18.80 mg·kg-1，速效鉀含量為83.50 mg·kg-1，pH 為5.46。大豆品種為鐵豐40，由遼寧省鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。生物炭由遼寧金和福農(nóng)業(yè)科技開發(fā)股份有限公司提供，其制備條件及基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 生物炭材料的基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physicochemical properties of biochar

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用大田長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì)，設(shè)置4 個(gè)處理：常規(guī)施肥處理（施肥，不施炭）作為對(duì)照（CK）；3 個(gè)生物炭不同用量處理，分別為12、24、48 t·hm-2，記作B1、B2、B3。小區(qū)面積為24 m2，每個(gè)處理3次重復(fù)。常規(guī)施肥處理的肥料施用量為N 36 kg·hm-2、P 54 kg·hm-2、K 42 kg·hm-2（根據(jù)該大豆品種的推薦肥量）。在大豆種植第一年，將生物炭、肥料均勻混合施入土壤，然后進(jìn)行翻地、播種等農(nóng)事操作，其后年份不再施入生物炭，即一次性施入。在大豆生長(zhǎng)期間，播種、除草、病蟲害防治等栽培管理措施與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理方式相同，各處理?xiàng)l件一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合基礎(chǔ)及生理特性

開花期是決定后期大豆產(chǎn)量形成的最重要時(shí)期[18]，在該時(shí)期選擇天氣晴朗的上午9：00—11：00，在每小區(qū)選取具有代表性且長(zhǎng)勢(shì)一致的10 株大豆植株，采用便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR6400，美國(guó)）測(cè)定大豆功能葉片（倒三葉）的光合生理指標(biāo)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。同時(shí)，在每小區(qū)選取有代表性且長(zhǎng)勢(shì)一致的5 株大豆植株，用暗適應(yīng)葉夾使葉片處于暗反應(yīng)狀態(tài)15 min后，在飽和脈沖光（3 000 μmol·m-2·s-1）下暴露1 s，采用植物效率分析儀（Handy PEA，英國(guó)）測(cè)定熒光參數(shù)指標(biāo)。

7月20日，取大豆主莖倒三葉鮮葉去除葉脈后備測(cè)，葉綠素含量相關(guān)測(cè)定采用分光光度法[19-20]。同時(shí)，于每小區(qū)取1 m2的大豆植株葉片，測(cè)定葉面積，并計(jì)算葉面積指數(shù)，計(jì)算公式：

葉面積指數(shù)=單位土地上的總?cè)~面積（m2）/單位土地面積（m2）。

1.3.2 光合產(chǎn)物形成與積累

在光合生理指標(biāo)測(cè)定完成后，將葉片用液氮速凍后保存于-80 ℃超低溫冰箱備測(cè)。采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量[21]，采用間苯二酚法測(cè)定蔗糖含量[22]，采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[23]。同時(shí)，于每小區(qū)選取3 株長(zhǎng)勢(shì)一致的代表性大豆植株，取全部葉片放置于烘箱中，于105 ℃殺青0.5 h，然后置于80 ℃將葉片烘至質(zhì)量恒定，用電子天秤測(cè)定葉片干質(zhì)量，并記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.3.3 大豆產(chǎn)量

10 月4 日，于大豆成熟期進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定，按標(biāo)準(zhǔn)測(cè)產(chǎn)方法進(jìn)行[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 和SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素（One-way ANOVA）和Duncan 法進(jìn)行方差分析和多重比較。采用R 4.1.0 軟件進(jìn)行產(chǎn)量與光合生理特性相關(guān)分析。利用Graphpad Prism 5.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對(duì)連作大豆葉綠素合成及葉面積的影響

2.1.1 葉綠素含量

如表2所示，生物炭可提高大豆葉片葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素（a+b）的含量。其中，大豆葉片葉綠素a含量隨施炭量增加而提高，B3、B2和B1處理分別比CK處理提高23.53%、17.94%和5.00%，且差異顯著。中、高炭量處理（B2、B3）對(duì)葉綠素b有顯著影響，B2、B3處理分別比CK處理提高7.92%、9.90%。葉綠素（a+b）含量表現(xiàn)為B3＞B2＞B1＞CK，B3和B2處理分別比CK處理顯著提高20.41%和13.60%?？梢姡┯蒙锾靠商岣哌B作大豆葉綠素含量，且較高施炭量的作用更明顯，生物炭為植物體進(jìn)行光合作用提供了重要物質(zhì)基礎(chǔ)。

表2 生物炭對(duì)連作大豆葉綠素含量的影響（mg·g-1）Table 2 Effect of biochar on soybean chlorophyll content under continuous cropping（mg·g-1）

2.1.2 葉面積及葉面積指數(shù)

如圖1 所示，施用生物炭可顯著提高大豆葉面積及葉面積指數(shù)，且均表現(xiàn)為B3＞B2＞B1＞CK。B3、B2、B1 處理的葉面積分別比CK 處理顯著提高54.57%、47.75%、40.09%，平均提高47.47%。B3、B2、B1 處理的葉面積指數(shù)分別是CK 處理的1.57、1.48、1.40 倍。研究表明，施用生物炭有利于促進(jìn)連作大豆葉片生長(zhǎng)發(fā)育，為提高大豆光合利用率提供了先決條件。

圖1 生物炭對(duì)連作大豆葉面積及葉面積指數(shù)的影響Figure 1 Effects of biochar on soybean leaf area and leaf area index under continuous cropping

2.2 生物炭介導(dǎo)的連作大豆光合生理響應(yīng)

2.2.1 光合生理指標(biāo)

由表3 可知，生物炭處理的凈光合速率、蒸騰速率均高于CK 處理，其中B3 處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，分別比CK 處理提高15.44%、14.98%和117.73%，且差異顯著，說明高施炭量對(duì)提升大豆光合能力的作用更明顯。而對(duì)于胞間CO2濃度，B2、B3處理均顯著低于CK 處理，表明高施炭量處理的大豆植物體對(duì)CO2的利用加快，胞間CO2加速擴(kuò)散有利于促進(jìn)大豆光合作用。

表3 生物炭對(duì)連作大豆光合生理指標(biāo)的影響Table 3 Effects of biochar on soybean photosynthesis under continuous cropping

2.2.2 植物效率

植物效率是反映植物體進(jìn)行光能轉(zhuǎn)換效率的重要指標(biāo)。Fv/Fm為PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。由圖2可知，F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)為B3＞B2＞CK＞B1，B3處理的光能轉(zhuǎn)換效率顯著高于其他處理，表明高施炭量對(duì)提高植物體光合作用能力具有重要作用。Fv/Fo為潛在光化學(xué)效率，B3、B2處理的Fv/Fo值分別比B1處理提高5.56%和4.00%。Fo/Fm為PSⅡ反應(yīng)中心熱耗散量子比率，B3處理的Fo/Fm分別比B1、CK處理提高4.56%、4.08%，且差異顯著。總體上，施用生物炭對(duì)提升大豆植物效率具有一定促進(jìn)作用，且高施炭量作用更明顯。

圖2 生物炭對(duì)連作大豆植物效率的影響Figure 2 Effects of biochar on soybean plant efficiency under continuous cropping

2.2.3 水-溫響應(yīng)

如圖3可知，B2處理的大豆葉片水分利用效率比CK 處理顯著提高22.20%，表明適宜的施炭量可提高大豆葉片水分利用效率，在滿足作物光合代謝生理需求的同時(shí)，使植物體獲得最優(yōu)的水分調(diào)配和供應(yīng)。對(duì)于葉片溫度，生物炭處理均低于CK 處理，其中B1、B3處理與CK處理差異顯著，這有利于抑制葉片升溫、蒸騰過快對(duì)植物生理進(jìn)程及機(jī)體造成的傷害。

圖3 生物炭介導(dǎo)的連作大豆葉片水分和溫度響應(yīng)Figure 3 Biochar-mediated water and temperature response of soybean leaves under continuous cropping

2.3 生物炭對(duì)連作大豆光合產(chǎn)物合成與積累的影響

2.3.1 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成

如圖4 所示，施用生物炭可顯著提高大豆葉片可溶性蛋白含量，B3、B2 和B1 處理分別是CK 處理的1.93、1.85 倍和1.76 倍，表明生物炭在提高大豆光合能力的同時(shí)，有效增強(qiáng)了氮代謝生理活動(dòng)，促進(jìn)了大豆?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的合成?？扇苄蕴呛勘憩F(xiàn)為隨施炭量的增加而提高，B2 和B3 處理分別比CK 處理顯著提高36.04%和57.37%，說明較高施炭量有利于促進(jìn)光合產(chǎn)物合成。

圖4 生物炭對(duì)連作大豆可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響Figure 4 Effects of biochar on soybean soluble protein and soluble sugar content under continuous cropping

2.3.2 光合產(chǎn)物積累

如表4 所示，B3 處理大豆葉片淀粉含量比CK 處理顯著提高9.47%，而B1、B2 處理與CK 處理無顯著差異。而對(duì)于大豆葉片蔗糖含量，生物炭處理均顯著高于CK 處理，表現(xiàn)為隨施炭量增加而提高，B1、B2和B3 處理分別比CK 處理提高29.12%、39.17% 和58.91%，平均提高42.40%?？梢姡┯蒙锾繉?duì)促進(jìn)大豆葉片光合產(chǎn)物（蔗糖）積累具有重要作用。

表4 生物炭對(duì)連作大豆光合產(chǎn)物積累的影響Table 4 Effects of biochar on soybean photosynthetic product accumulation under continuous cropping

2.3.3 大豆葉片干物質(zhì)量與產(chǎn)量

如圖5 所示，施用生物炭可顯著提高大豆葉片干物質(zhì)量，表現(xiàn)為隨施炭量增加而提高，B1、B2、B3處理分別比CK 處理提高41.77%、54.71%、58.77%，平均提高51.75%。由此可見，生物炭在提升大豆光合能力及產(chǎn)物積累的同時(shí)，有效增加了葉片干物質(zhì)積累，為后期產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)。大豆最終產(chǎn)量如圖6 所示，生物炭處理均高于CK處理，表現(xiàn)為隨施炭量的增加而提高，其中B2、B3 處理的大豆產(chǎn)量分別比CK 處理顯著提高7.69%、15.38%。

圖5 生物炭對(duì)連作大豆葉片干物質(zhì)量的影響Figure 5 Effects of biochar on dry matter weight of soybean leaves under continuous cropping

圖6 生物炭對(duì)連作大豆產(chǎn)量的影響Figure 6 Effects of biochar on soybean yield under continuous cropping

2.4 產(chǎn)量形成與光合生理特性的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果（圖7）表明，在生物炭長(zhǎng)期存在條件下，連作大豆產(chǎn)量與葉綠素a、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及可溶性糖含量（Ssug）呈顯著正相關(guān)，對(duì)應(yīng)的pearson 相關(guān)系數(shù)分別為0.957、0.958、0.985、0.952 和0.981（P＜0.05）。這進(jìn)一步說明施用生物炭可通過提升大豆自身光合生理功能及其產(chǎn)物積累，對(duì)連作大豆產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響。

圖7 連作大豆產(chǎn)量形成與光合生理特性的相關(guān)分析Figure 7 Correlation analysis of soybean yield formation and photosynthetic physiological characteristics under continuous cropping

3 討論

3.1 生物炭對(duì)連作大豆光合生理指標(biāo)的影響

理想的植物冠層是截獲和有效利用光能的重要基礎(chǔ)條件。本研究發(fā)現(xiàn)，施用生物炭可提高連作大豆葉面積及葉面積指數(shù)，形成可更多利用光能的群體冠層結(jié)構(gòu)特征，為提高大豆光合能力及效率提供了良好的構(gòu)型條件。諸多研究表明，生物炭可改良土壤結(jié)構(gòu)，改善土壤水、氣、熱、肥等作物生長(zhǎng)環(huán)境條件，促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)以及植株對(duì)土壤養(yǎng)分、水分的吸收利用[24]，為葉片生長(zhǎng)提供有效的“源”物質(zhì)供應(yīng)，從而促進(jìn)葉片生長(zhǎng)、增加葉面積、提高葉面積指數(shù)，為充分接收、利用光能提供了有利條件。

本研究還發(fā)現(xiàn)生物炭可提高連作大豆葉綠素含量以及凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度，大豆光合能力明顯提升。葉綠素是植物體進(jìn)行光合作用的重要載體，本研究中生物炭介導(dǎo)的連作大豆葉綠素a、b 以及總?cè)~綠素含量明顯提高。一般認(rèn)為，N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等養(yǎng)分元素是植物體參與葉綠素形成所必需的重要元素。研究表明，生物炭含有種類豐富的養(yǎng)分元素，其中包括N、P、K 等大量元素以及Mg、Fe、Mn、Cu、Zn 等植物體葉綠素合成所必需的中微量元素[7]，且由于生物炭比表面積大、吸附力強(qiáng)，可提高土壤大量養(yǎng)分元素和礦質(zhì)元素含量[25]，從而為植物體葉綠素合成提供了充足的養(yǎng)分來源。另外，生物炭呈堿性，可提高土壤pH，影響土壤養(yǎng)分有效性，為植物體提供更多可利用的有效養(yǎng)分，從而促進(jìn)植物體對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用[26]，進(jìn)而影響植物體葉綠素合成。

葉面積指數(shù)提高為提升植物體光能利用率創(chuàng)造了構(gòu)型條件，而生物炭介導(dǎo)的植物體葉綠素增加，則為提高大豆光合生理能力提供了重要的代謝物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，由于生物炭本身含有極其豐富的多微孔，且具有較強(qiáng)的吸附力，因此可增加土壤孔隙度，提高土壤通氣透水性，提升土壤溫度，改善土壤水、溫、氣等環(huán)境因子[27]，并進(jìn)而影響大豆光合生理進(jìn)程。特別地，生物炭可通過釋放、吸持以及促進(jìn)微生物分解、礦化等作用途徑，提高土壤N、P、K 等養(yǎng)分含量及其有效性[24-25]。其中，K 是植物體進(jìn)行光合作用的必要元素，K匱乏可導(dǎo)致葉綠素含量下降、CO2擴(kuò)散受阻及羧化受限[28-29]，而生物炭對(duì)K 的增促調(diào)控有效避免了K匱乏的負(fù)效應(yīng)。P 則是參與CO2富集、卡爾文循環(huán)和組成電子傳遞系統(tǒng)蛋白質(zhì)的主要元素，可影響植物光合速率和干物質(zhì)積累[30]，生物炭對(duì)土壤P 的促控作用，也為提高植物光合能力提供了養(yǎng)分基礎(chǔ)和條件。此外，土壤有機(jī)質(zhì)損失可導(dǎo)致作物光合作用和產(chǎn)量下降[31-32]，生物炭富碳，施入土壤可增加土壤碳匯，提高土壤有機(jī)質(zhì)，從而促進(jìn)植物光合作用。與此同時(shí)，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葉片水-溫、胞間CO2濃度和植物光合效率之間的協(xié)同作用，可能主要來源于生物炭的多微孔結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)可提高土壤持水能力[33]，為大豆生長(zhǎng)提供充足水分，從而為提高葉片蒸騰速率、增加氣孔導(dǎo)度提供了驅(qū)動(dòng)力，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及光合作用升高耗用更多CO2，使葉片胞間CO2濃度降低，同時(shí)代謝活動(dòng)的增強(qiáng)，也進(jìn)一步增加了熱耗散，從而降低了葉片溫度，這種協(xié)同響應(yīng)使植物體處于高效光合狀態(tài)。而進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，施用生物炭尤其是高施炭量處理的PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)Fv/Fm、Fv/Fo 和PSⅡ反應(yīng)中心Fo/Fm 也明顯提高，植物效率提升。葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化反映植物葉綠體光系統(tǒng)PSⅠ、PSⅡ（主要是PSⅡ）的光能吸收利用、傳遞及耗散過程，體現(xiàn)植物體光合的驅(qū)體變化及生理效率。本研究中，生物炭通過增加大豆光合代謝底物、擴(kuò)大受光葉面積、提高光合速率來提高大豆光合生理能力，使大豆葉片避免強(qiáng)光脅迫而發(fā)生光抑制，提高PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化率及其實(shí)際光合代謝能力，從而提高大豆光合的植物效率。

3.2 生物炭對(duì)連作大豆光合產(chǎn)物形成與積累的影響

碳、氮代謝是植物體最為重要的代謝途徑，決定著光合產(chǎn)物的形成與積累。本試驗(yàn)表明，生物炭的輸入可提高大豆葉片可溶性蛋白含量，說明氮代謝活躍程度提高，植株氮代謝庫(kù)增加[34]。而可溶性糖、蔗糖和淀粉是植物碳代謝的主要產(chǎn)物，其含量變化與光合作用密切相關(guān)[35]。本研究中，生物炭提高了大豆光合能力及效率，促使光合產(chǎn)物（碳水化合物）增加，同時(shí)土壤水分、養(yǎng)分等理化特性的改善，為可溶性糖、蔗糖及淀粉的合成、轉(zhuǎn)化等提供了充足的代謝底物供應(yīng)，從而增加了碳代謝產(chǎn)物，并進(jìn)一步體現(xiàn)于葉片干物質(zhì)積累的增加。

總體來看，施用生物炭可提高連作大豆光合代謝的基礎(chǔ)（葉綠素含量及葉面積）、光合生理能力（凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度）及植物效率（光系統(tǒng)PSⅡ的Fv/Fm、Fv/Fo和Fo/Fm），促進(jìn)大豆光合產(chǎn)物積累，增加葉干物質(zhì)量，從而提高連作大豆產(chǎn)量。有研究表明，在白漿土中施用生物炭可有效改良土壤，使大豆產(chǎn)量隨連作年限增加而呈上升趨勢(shì)[8]，而在黑土坡耕地連續(xù)施用2 a生物炭（50 t·hm-2），第二年的大豆產(chǎn)量比第一年提高15.23%[36]，這與本研究結(jié)果基本一致。通過相關(guān)分析進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，生物炭長(zhǎng)期存在條件下介導(dǎo)的連作大豆葉綠素a、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、可溶性糖含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，是影響連作大豆產(chǎn)量的重要因子。生物炭介導(dǎo)下的大豆光合生理正向、協(xié)同響應(yīng)，是其促使連作大豆增產(chǎn)的重要途徑，為促進(jìn)大豆產(chǎn)能提升和可持續(xù)發(fā)展提供了新途徑。

4 結(jié)論

（1）生物炭長(zhǎng)期存在可提高連作大豆葉綠素含量、葉面積及葉片干物質(zhì)量，為光合反應(yīng)提供重要物質(zhì)基礎(chǔ)和條件。同時(shí)，生物炭可提高大豆凈光合速率、蒸騰速率及光合植物效率（光系統(tǒng)PSⅡ），降低胞間CO2濃度，增強(qiáng)大豆光合生理功能。

（2）生物炭可提升大豆可溶性蛋白、可溶性糖及蔗糖含量，增加大豆光合產(chǎn)物積累，提高連作大豆產(chǎn)量，其中高炭量處理（48 t·hm-2）的增產(chǎn)作用更明顯。

（3）生物炭介導(dǎo)的連作大豆葉綠素a 含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及可溶性糖含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，是調(diào)控連作大豆增產(chǎn)的重要因子。生物炭可提高連作大豆光合能力及產(chǎn)量，對(duì)提升大豆種植面積和產(chǎn)能、促進(jìn)大豆生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。