郭 媛,張士芳,魏 丹,付曉宇,常旭東,李海軍,劉應(yīng)竹,朱世兵

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所,哈爾濱150001)

0 引言

棲息地是指生物和非生物環(huán)境共同構(gòu)成的適宜某種動(dòng)物生存繁衍的特定環(huán)境[1],是野生動(dòng)物生命活動(dòng)、生存及繁衍的基礎(chǔ)[2]。隨著社會(huì)發(fā)展及生態(tài)環(huán)境的不斷改善,野生動(dòng)物越來(lái)越頻繁地出現(xiàn)在人們的視野中,恢復(fù)野生動(dòng)物棲息地變得尤為重要。監(jiān)測(cè)顯示,我國(guó)境內(nèi)野生東北虎約60只,比20世紀(jì)90年代的20只左右大幅增長(zhǎng),分布區(qū)繼續(xù)擴(kuò)大。東北虎(Pantheratigrisaltaica)是瀕危的頂級(jí)貓科食肉動(dòng)物,對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)平衡意義重大[3]。但近幾十年,由于過(guò)度捕獵及環(huán)境破壞等人為因素及氣候變化等自然因素的影響,東北虎棲息地質(zhì)量下降,種群數(shù)量銳減,致使野生東北虎種群從原有棲息地近乎消失[4],東北虎的保護(hù)工作迫在眉睫,因此進(jìn)行野生東北虎關(guān)鍵棲息地的植被類型、地形因子、獵物種群分布規(guī)律及特征因素分析,對(duì)東北虎原生棲息地的恢復(fù)重建來(lái)說(shuō)意義重大。東北虎物種保護(hù)受到各國(guó)研究人員的高度關(guān)注,人們對(duì)此開(kāi)展了一系列的調(diào)查研究,取得的研究成果為了解東北虎的分布、棲息地需求、種群保護(hù)現(xiàn)狀等提供了準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)信息。本研究對(duì)近年來(lái)東北虎生態(tài)環(huán)境與保護(hù)相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行歸納與整理,總結(jié)了東北虎研究概況并進(jìn)行展望,以期為東北虎物種的研究與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 東北虎的分布

20世紀(jì)中期之前,我國(guó)東北虎曾廣泛分布于大小興安嶺、完達(dá)山、老爺嶺、張廣才嶺及長(zhǎng)白山等地區(qū)[5],數(shù)量約為2000～3000只。隨著人類活動(dòng)的增加及經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展[6-7],棲息地不斷退化,呈現(xiàn)高度破碎化分布趨勢(shì),極度壓縮了東北虎的生存空間[8],導(dǎo)致東北虎數(shù)量銳減[9-10]。20世紀(jì)60年代,黑龍江中上游與小興安嶺地區(qū)的東北虎完全消失。據(jù)統(tǒng)計(jì),當(dāng)時(shí)東北虎在我國(guó)全境的數(shù)量不超過(guò)30只[11]。20世紀(jì)末,東北虎種群數(shù)量銳減,最多記錄到的總數(shù)為10～20只。1997年,黑龍江省政府根據(jù)國(guó)家《野生動(dòng)物保護(hù)法》頒布了《禁止獵捕陸生野生動(dòng)物管理若干規(guī)定》,東北虎棲息地生態(tài)環(huán)境逐漸得到恢復(fù)。目前,在黑龍江、吉林兩省與俄羅斯相連或鄰近的東部山區(qū)的連年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明,野生東北虎種群數(shù)量得到恢復(fù)性增長(zhǎng),現(xiàn)有野生東北虎達(dá)50只[12],而1998年專家對(duì)長(zhǎng)白山林區(qū)進(jìn)行調(diào)查時(shí)僅發(fā)現(xiàn)6～9只,表明隨著森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及野生動(dòng)物禁捕工作的開(kāi)展,東北虎種群規(guī)模逐漸恢復(fù)。

2 東北虎棲息地評(píng)估及保護(hù)概況

棲息地是野生動(dòng)物賴以生存的環(huán)境要素的有機(jī)組合,是由生物因素、非生物因素及人為干擾等共同影響下的各類生態(tài)因子的綜合反映。目前,棲息地的碎片化、退化、孤島狀分布及有蹄類獵物的缺乏都是東北虎棲息地恢復(fù)面臨的主要問(wèn)題[13]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者從生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)及人與虎生態(tài)平衡的角度出發(fā),依據(jù)物種生境與適應(yīng)性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),研究了東北虎棲息地質(zhì)量、獵物種群豐富度及密度等,以確定物種的生境特征及其潛在的分布區(qū)域[14]。Hebble White[15]與李振新[16]在對(duì)俄羅斯東北虎棲息地需求的數(shù)據(jù)進(jìn)行量化后,對(duì)長(zhǎng)白山東北虎棲息地質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià),表明我國(guó)境內(nèi)還存在著大片潛在的東北虎棲息地。曲藝[17]與Luan[18]采用模型構(gòu)建、地理信息系統(tǒng)及遙感技術(shù)等科學(xué)手段,確定了東北虎棲息地的核心位置情況,并比較其與現(xiàn)有保護(hù)區(qū)分布的差異,確定了東北虎潛在棲息地的分布狀況。Jiang[19]利用2000—2012年?yáng)|北虎監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),對(duì)完達(dá)山與長(zhǎng)白山棲息地因子與東北虎出現(xiàn)之間的關(guān)系進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)我國(guó)東北虎在棲息地選擇上呈現(xiàn)出對(duì)大片農(nóng)田回避的現(xiàn)象,這可能與棲息地退化、破碎化及人為干擾相關(guān),導(dǎo)致東北虎分布區(qū)域縮減及種群數(shù)量下降[20]。劉芳[21]研究得出,雖然影響東北虎分布的直接因素是獵物,但地形地勢(shì)、植被、水源等生境因子也是影響有蹄類動(dòng)物分布及東北虎棲息地質(zhì)量的重要指標(biāo)。Tian[22]研究發(fā)現(xiàn),如果東北虎沒(méi)有保護(hù)干預(yù),中國(guó)東北虎棲息地將會(huì)在100年后向北退縮,破碎化程度會(huì)更高。

3 東北虎生境適宜性

東北虎生境選擇主要受獵物的驅(qū)動(dòng)、植被、人為干擾及地形變化的影響。為了恢復(fù)東北虎的潛在生境,建立生態(tài)廊道并構(gòu)建完善的自然保護(hù)體系,使東北虎的種群數(shù)量穩(wěn)定增長(zhǎng)[23],通常需要基于植被、氣候、地形等生境因素,對(duì)野生東北虎潛在的適宜性生境及空間分布進(jìn)行分析[24]。依據(jù)東北虎生境需要進(jìn)行棲息地劃分,調(diào)查確定適合東北虎生存分布的區(qū)域,將潛在的棲息地轉(zhuǎn)化為適宜的棲息地。

3.1 地理環(huán)境

地理環(huán)境因子一般包括海拔、坡向、坡度及水源等因素。東北虎跳躍和攀爬能力突出,故大多偏好在中海拔地區(qū)活動(dòng),偏愛(ài)選擇低海拔山地及丘陵,因?yàn)榇藚^(qū)域地形受人為干擾小,有利于東北虎的捕獵及活動(dòng)[25-26]。分析DEM影像發(fā)現(xiàn),東北虎日?；顒?dòng)偏愛(ài)東坡與東南坡向[27],這可能與該方向坡上的植被覆蓋有關(guān),向陽(yáng)坡的植被生長(zhǎng)茂密,為東北虎捕獵提供隱蔽區(qū),大大提升了捕食的成功率,而水源的分布情況直接影響東北虎的生境選擇。根據(jù)水源的來(lái)源及水源距離發(fā)現(xiàn),東北虎活動(dòng)區(qū)域大多分布在距水源3000 m的范圍內(nèi),而在9000 m以上區(qū)域鮮有分布[28]。小興安嶺南部及張廣才嶺北部地區(qū)作為東北虎重要的歷史分布區(qū)之一,其地理環(huán)境表現(xiàn)出較高的棲息地適宜度,海拔、坡度、植被覆蓋度及水源距離對(duì)東北虎分布的影響達(dá)到50%左右[29-31]。綜上所述,東北虎適宜的棲息環(huán)境為緩坡的陽(yáng)坡及半陽(yáng)坡,海拔高度不超過(guò)1000 m(200～600 m為最佳),水源距離不超過(guò)4000 m[30,32]。

3.2 植被類型

森林是東北虎棲息地的重要分布區(qū)之一。在我國(guó)東北地區(qū),東北虎最主要的生境是以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的闊葉紅松林,相比于針葉林及其他 天然植被如濕地、草叢、灌叢等,更適合東北虎生存[33]。東北地區(qū)森林覆蓋面積為4.78萬(wàn)km2,可供約310只東北虎生存繁衍[34]。不同植被覆蓋類型在某種程度上能綜合反映有蹄類動(dòng)物冬季的生境、食物及地形等特征[35-36],而獵物是東北虎分布的重要驅(qū)動(dòng)因子,即植被因子是東北虎生境利用選擇的重要影響因子之一,因此受捕食行為的驅(qū)動(dòng),東北虎選擇具有特定植被類型的區(qū)域作為棲息地,在針葉林、針闊混交林及闊葉混交林中活動(dòng)較多[26]。東北虎的捕食方式需要植被具有一定的郁閉條件,以滿足東北虎捕食時(shí)的環(huán)境需求,因此棲息地的植被覆蓋度與植被類型是東北虎數(shù)量的重要影響因素[29]。

3.3 獵物種群

東北虎獵物的匱乏成為了制約其種群恢復(fù)的關(guān)鍵。東北虎的獵物主要為有蹄類動(dòng)物,包括野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuscanadensis)、狍子(Capreoluspygargus)及梅花鹿(Cervusnippon)等。研究證實(shí)[6],在有蹄類動(dòng)物(狍子、野豬及馬鹿)的種群密度達(dá)到1.5～2頭/m2以上時(shí),才能滿足捕食者維系生命的需求,故獵物種群的密度是影響東北虎種群數(shù)量及分布的重要因素。東北虎的密度與獵物呈正相關(guān)[37-38],獵物種群密度對(duì)東北虎的豐富度具有顯著的調(diào)控作用[39]。

黑龍江省東北虎分布區(qū)顯示,有蹄類密度由高到低依次為完達(dá)山東部、老爺嶺南部、老爺嶺北部[40]。但獵物的高豐富度與棲息地之間的適宜性關(guān)系難以建立是因?yàn)閺?qiáng)烈的人為干擾很可能威脅有蹄類動(dòng)物的生存和繁衍[41]。利用集合物種分布模型計(jì)算出有蹄類的豐富度對(duì)東北虎分布的影響貢獻(xiàn)率達(dá)68.2%[42],證實(shí)了提高有蹄類的分布及密度是恢復(fù)東北虎棲息地的關(guān)鍵步驟[43-44],因此有必要開(kāi)展提升有蹄類棲息地質(zhì)量及生存率的相關(guān)舉措。對(duì)張廣才嶺南部東北虎主要獵物的獲取量進(jìn)行分析[45],證實(shí)恢復(fù)小興安嶺地區(qū)東北虎是可能的,關(guān)鍵是在核心區(qū)域建立適宜的棲息地[46]。

隨著社會(huì)發(fā)展及對(duì)環(huán)境保護(hù)的重視,東北虎棲息地適宜性有了顯著提高[42],8條跨境、跨區(qū)的東北虎生態(tài)廊道構(gòu)建建議將完達(dá)山、老爺嶺、張廣才嶺及小興安嶺連接起來(lái)[23],但未涉及將東北虎歷史分布區(qū)大興安嶺區(qū)域鏈接起來(lái)的構(gòu)建。

3.4 人為干擾

人類活動(dòng)是影響東北虎及其獵物(有蹄類動(dòng)物)行為活動(dòng)的重要因素之一[47]。前期研究表明,東北虎的種群分布及密度受人為干擾影響較嚴(yán)重[48-49]。自然資源專家認(rèn)識(shí)到人類發(fā)展對(duì)野生動(dòng)物種群或物種的分布、豐富度及某些情況下的持久性會(huì)產(chǎn)生消極影響[50]。杜婧[27]的研究認(rèn)為,東北虎棲息地與居住地相距的距離越遠(yuǎn),其適應(yīng)性越高,但道路建設(shè)使其生境被分割,影響了東北虎的活動(dòng)與遷徙。Saneer[51]認(rèn)為,捕食者(東北虎、豹)與獵物(梅花鹿、野豬)行為之間是相互作用的,在人類活動(dòng)頻繁時(shí),獵物密度較高,而在人類活動(dòng)減少時(shí),捕食者的密度較高。通過(guò)人類足跡理論、景觀格局分析、GIS空間分析等方法深入研究人為干擾對(duì)東北虎豹國(guó)家公園景觀破碎化的影響發(fā)現(xiàn),人類干預(yù)對(duì)緩解景觀破碎化起決定性作用,反映出人為干擾是景觀破碎化的影響因素之一[52]。

4 展望

隨著我國(guó)對(duì)野生動(dòng)物保護(hù)力度的增強(qiáng)、技術(shù)的不斷進(jìn)步及多學(xué)科的交叉融入,野生東北虎研究與保護(hù)工作得到了快速發(fā)展。對(duì)我國(guó)東北虎棲息地研究與保護(hù)現(xiàn)狀進(jìn)行歸納,提出以下建議:目前,我國(guó)對(duì)于東北虎種群及數(shù)量的恢復(fù),將重點(diǎn)放在了完達(dá)山脈和小興安嶺地區(qū),對(duì)大興安嶺區(qū)域東北虎棲息地的適宜性研究資料還很匱乏,特別是應(yīng)用3S技術(shù)對(duì)東北虎調(diào)查進(jìn)行定點(diǎn)、定位及定量時(shí)更顯薄弱,很難滿足東北虎及其棲息地保護(hù)工作的需求。東北虎種群數(shù)量的恢復(fù)需要滿足多種條件,如充足的獵物、適宜的棲息地環(huán)境、繁衍需要遷徙的生態(tài)廊道等。俄羅斯與中國(guó)東北虎豹國(guó)家公園聯(lián)合成立的自然保護(hù)區(qū)對(duì)我國(guó)東北虎種源進(jìn)行了有效保護(hù),使小興安嶺地區(qū)和完達(dá)山脈成為恢復(fù)東北虎種群的潛在區(qū)域[53]。為了野生東北虎的長(zhǎng)久生存,通過(guò)構(gòu)建生態(tài)廊道將東北虎的孤島狀棲息地連通起來(lái),可保障東北虎種群的全面恢復(fù)及可持續(xù)發(fā)展。而大興安嶺地區(qū)棲息地的適宜性研究是未來(lái)東北虎的野化放歸不可缺少的內(nèi)容,因此保護(hù)、恢復(fù)與重建已存在的生態(tài)廊道及擴(kuò)大個(gè)體間的相互交流、繁殖,對(duì)野生東北虎種群的恢復(fù)重建、生物多樣性保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維護(hù)意義深遠(yuǎn)。