拉 本， 盛 洲， 周華坤， 胡 娟， 張旭萍， 周宸宇， 龍主多杰

(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 青海 西寧 810008；2.中科院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是利用有機(jī)體所需的C，N,P等多種元素的比率來研究生態(tài)過程和生態(tài)作用的一種方法，有助于解決植物與生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分供需平衡問題，對于理解養(yǎng)分元素循環(huán)過程、植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略的研究具有重要意義，國內(nèi)外學(xué)者在全球和區(qū)域范圍內(nèi)都有對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行研究。Elser[1]首次統(tǒng)計(jì)了全球395種陸生植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，Reich[2]對世界上1 280種植物進(jìn)行研究，結(jié)果表明，從熱帶到中緯度、高原和高緯度地區(qū)，植物葉片中C和P的含量均呈下降趨勢。我國學(xué)者開始于大尺度地區(qū)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究，但主要在陸地森林和草地生態(tài)系統(tǒng)，如早期侯琳[3]研究了秦嶺山地松櫟混交林優(yōu)勢草本N，P化學(xué)計(jì)量特征，結(jié)果表明研究區(qū)林下草本披針葉苔草和野青茅生長受土壤中可利用的N限制,升麻不受土壤中可利用的N和P含量限制；聶明鶴[4]以寧夏鹽池縣荒漠草原區(qū)8種群落的植被及土壤為對象,研究了不同群落優(yōu)勢植物與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其相互關(guān)系，結(jié)果表明與全球平均水平相比,研究區(qū)不同群落優(yōu)勢植物葉片與土壤的C，N，P含量均較低；在不同尺度上對不同生態(tài)系統(tǒng)類型的葉片進(jìn)行C，N，P生態(tài)計(jì)量研究，對于理解或預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)對全球變化的響應(yīng)和功能有著重要意義[5]。目前我國鹽生植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究區(qū)域主要集中在黃河三角洲、灤河口等地區(qū)，許文靜[6]研究了黃河三角洲三種不同類型鹽生植物的化學(xué)計(jì)量特征，結(jié)果表明鹽生植物對C，N，P元素的積蓄能力較弱，植物群落部分受N元素限制,泌鹽植物獐毛葉片受N，P共同限制。譚海霞等[7]研究了灤河口濱海濕地的鹽生植物，結(jié)果表明研究區(qū)域整體上植物營養(yǎng)元素利用效率較低。高寒濕地是一種特殊的濕地類型，主要分布在青藏高原地區(qū)，具有不同生物地球化學(xué)循環(huán)模式的生態(tài)系統(tǒng)，我國對高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)中的植物群落研究的較少，其中青藏高原地區(qū)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量數(shù)據(jù)表現(xiàn)較為匱乏，且對植物的葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量也應(yīng)擴(kuò)展到各個器官。為此本研究對高寒濕地4種鹽生植物根、莖、葉片的C，N，P含量以及不同植物群落土壤的理化性質(zhì)進(jìn)行研究，探究4種鹽生植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與差異，以期為高寒地區(qū)生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)支撐,保障生態(tài)系統(tǒng)中的各個物種。本研究回答以下兩個問題：(1)不同鹽生植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性；(2)研究區(qū)高寒濕地植物生長限制因子，以期為后續(xù)擴(kuò)大人工種植恢復(fù)生態(tài)提出合理的措施。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海省海西州的可魯克湖—托素湖自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為96°44′22.24″E～97°23′12.36″E，37°2′2.81″N～37°21′28.4″N，植被以灌木、半灌木和草地為主，研究區(qū)缺乏裸子植物和被子植物中高大喬木樹種，主要以被子植物為主[8]。根據(jù)對研究區(qū)及周圍地區(qū)的植物采集，表明藜科、禾本科、莎草科、十字花科、豆科的種數(shù)最多?？婶斂撕?托素湖濕地自然保護(hù)區(qū)的土壤類型主要包括腐殖質(zhì)沼澤土、鹽化草甸沼澤土和鹽化草甸土[9],棕鈣土主要位于青新公路兩側(cè)和巴音河階地上[10]。研究區(qū)地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，斷裂錯綜復(fù)雜，新生代構(gòu)造盆地十分發(fā)育。研究區(qū)屬于高寒干燥大陸性氣候區(qū)，具有干旱少雨、日照長、晝夜溫差大的特點(diǎn)，全年平均日照時數(shù)為2 879 h，平均氣溫為3.7℃，全年無霜期一般為90 d左右[10]。4種鹽生植物根際土壤均為堿性，其理化性質(zhì)如表1。

表1 研究區(qū)4種鹽生植物群落土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical properties of four halophyte communities in the study area

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查和樣品采集 根據(jù)前期的調(diào)查和預(yù)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)可魯克湖南面植被類型多樣，根據(jù)代表性和典型性原則選取了可魯克湖南面和西面共4種代表性群落。分別為檉柳(Tamarixchinensis)群落、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)群落、蘆葦(Phragmitesaustralis)和白刺(Nitrariatangutorum)群落。在根據(jù)前期的觀察和實(shí)驗(yàn)，每種群落設(shè)置3個調(diào)查樣地，每個樣地按照“品”字形設(shè)置3個取樣點(diǎn)，4種群落共計(jì)36個取樣點(diǎn)。對各群落優(yōu)勢種長態(tài)勢較好的植株樣品進(jìn)行采集，用全株挖取法取樣，分離根(直徑<2 mm)、莖、葉，做好標(biāo)記放入塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2樣品處理與測定 在實(shí)驗(yàn)室用純水洗凈植物附著物，再用濾紙吸干，在烘箱中105℃殺青15 min，最后在70℃條件下烘干至恒重，取出樣品在粉碎機(jī)粉碎，過100目篩，裝袋編號，用元素分析儀(VARIO EL III)測定有C，N，用Alliance-Futura連續(xù)流動分析儀測定P含量[11]。土壤速效磷含量采用鉬銻抗比色法測定，堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測定。

1.2.3數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2016初步數(shù)值記錄和計(jì)算，SPSS 25.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行分析，使用LSD差異顯著性檢驗(yàn)比較植物和土壤C，N，P及其計(jì)量比的差異性，顯著性水平設(shè)置為(P<0.05)，在相關(guān)性分析中使用Pearson相關(guān)性分析。采用Origin2019版軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽生植物葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)基本特征

研究區(qū)鹽生植物葉片整體的C，N，P含量和化學(xué)計(jì)量比的特征見表2。結(jié)果顯示，研究區(qū)鹽生植物葉片的C，N，P平均含量分別為377.25，21.53，1.50 g·kg-1。變異系數(shù)反映了空間變量的穩(wěn)定性，其中葉片C含量的變異系數(shù)(CV=4.92%)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于N(CV=30.35%)和P(CV=29.05%)，表明研究區(qū)葉片C含量相對穩(wěn)定。由圖1可以得出葉片C含量與C∶N呈顯著正相關(guān)(R2=0.377，P<0.05)，葉片N含量與C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.934 7，P<0.01)，葉片磷含量與C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.922，P<0.01)，葉片C∶N與N∶P之間呈顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.247 5，P<0.05)。

表2 研究區(qū)鹽生植物葉片C，N，P化學(xué)計(jì)量基本特征Table 2 Basic characteristics of C,N and P stoichiometry in leaves of four halophytes

圖1 葉片C，N，P化學(xué)計(jì)量比特征相關(guān)性Fig.1 Correlation of characteristics of C,N,P stoichiometric ratios in leaves

2.2 鹽生植物莖的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)基本特征

研究區(qū)鹽生植物莖整體的的C，N，P含量和化學(xué)計(jì)量比的特征見表3。結(jié)果顯示，研究區(qū)鹽生植物莖的C，N，P平均含量分別為383.36，10.35，1.12 g·kg-1。在變異程度上，P的變異系數(shù)最大(CV=61.72%)，表明變異程度較高，C的變異系數(shù)最小(CV=7.04%)。

由圖2可知莖N含量與C∶N極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.761 2，P<0.01)，且與N∶P顯著正相關(guān)(R2=0.406 1，P<0.05)；莖P含量與C∶N極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.785 2，P<0.01)、與N∶P極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.811 5，P<0.01)；莖C∶N與N∶P顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.34，P<0.05)，莖C∶P與N∶P極顯著正相關(guān)(R2=0.686 5，P<0.01)。莖C含量與其它生態(tài)化學(xué)計(jì)量并未表現(xiàn)出相關(guān)性。

表3 研究區(qū)鹽生植物莖C，N，P化學(xué)計(jì)量基本特征Table 3 Basic characteristics of C,N and P stoichiometry in halophyte stems in the study area

圖2 莖C，N，P化學(xué)計(jì)量比特征相關(guān)性Fig.2 Correlation of characteristics of stoichiometric ratio of C,N and P in stems

2.3 鹽生植物根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)基本特征

研究區(qū)鹽生植物根整體的C，N，P含量和化學(xué)計(jì)量比的特征見表4。結(jié)果顯示，研究區(qū)鹽生植物根的C，N，P平均含量分別為415.54 g·kg-1，12.29 g·kg-1，1.43 g·kg-1。在變異程度上，C的變異系數(shù)最小(CV=8.29%)，N∶P的變異系數(shù)最大(CV=91.91%)，表明變異程度極高。由圖3可以得出根N含量與C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.638，P<0.01)，根P含量與C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.859 5，P<0.01)、與N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.5143，P<0.01)，根C∶P與N∶P呈顯著正相關(guān)(R2=0.725 9，P<0.05)，根C含量與其它生態(tài)化學(xué)計(jì)量并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。

表4 研究區(qū)鹽生植物根C，N，P化學(xué)計(jì)量基本特征Table 4 Basic characteristics of C,N and P stoichiometry in halophyte roots in the study area

圖3 根C，N，P化學(xué)計(jì)量比特征相關(guān)性Fig.3 The characteristic correlation of root C,N,P stoichiometric ratio

2.4 4種鹽生植物不同器官的C，N，P含量特征

相同器官不同植物C，N，P含量特征見表5。在葉片方面，不同鹽生植物之間C含量差異不顯著；在N含量上，白刺平均值為29.34 g·kg-1，顯著高于其他鹽生植物(P<0.05)，在P含量上，檉柳平均值為最高為2.04 g·kg-1，顯著高于其他三種鹽生植物(P<0.05)。在莖方面，不同鹽生植物之間的C含量和N含量差異不顯著，在P含量上，蘆葦平均值為2.19 g·kg-1，顯著高于其他三種鹽生植物差異顯著(P<0.05)。在根方面，不同鹽生植物C含量差異不顯著，在N含量上，白刺平均值為29.34 g·kg-1，顯著高于其他鹽生植物(P<0.05)。

由圖4可分析得出同一鹽生植物不同器官間的C含量都是植物的根部最高，其中檉柳、蘆葦根與葉、莖差異顯著(P<0.05)。N含量上，4種鹽生植物都表現(xiàn)出葉片的N含量最高，并與莖、根差異顯著(P<0.05)。P含量上，檉柳莖的P含量顯著小于葉片和根(P<0.05)，蘆葦莖的P含量顯著高于葉片和根(P<0.05)；鹽爪爪根的P含量最高，白刺葉片的P含量最高。

2.5 4種鹽生植物不同器官的C，N，P化學(xué)計(jì)量特征

4種鹽生植物各器官C，N，P化學(xué)計(jì)量特征見表6。在葉片C∶N方面，蘆葦和鹽爪爪都與白刺和檉柳差異顯著(P<0.05)；在葉片C∶P方面，鹽爪爪與其他三種鹽生植物差異顯著(P<0.05)，檉柳也與其他三種鹽生植物差異顯著(P<0.05)；在葉片N∶P方面，白刺與檉柳和蘆葦之間差異顯著(P<0.05)。在莖C∶N方面，不同鹽生植物莖之間差異不顯著；在莖C∶P方面，蘆葦與其他三種鹽生植物差異顯著(P<0.05)，檉柳也與其他三種鹽生植物差異顯著(P<0.05)；在莖N∶P方面，蘆葦與其他三種鹽生植物差異顯著(P<0.05)。在根C∶N方面，蘆葦與其他三種鹽生植差異顯著(P<0.05)。

表5 4種鹽生植物各器官C，N，P含量特征Table 5 Characteristics of C,N and P contents in each organ of four halophytes

圖4 4種鹽生植物不同器官C，N，P含量Fig.4 Contents of C,N and P in different organs of four halophytes注：不同大寫字母代表不同植物同一部位之間的差異顯著(P< 0.05)，不同小寫字母代表同一植物不同部位之間的差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different capital letters represent significant differences between the same parts of different plants at the 0.05 level,and different lowercase letters represent significant differences between different parts of the same plant at the 0.05 level, the same as below

同一鹽生植物的不同器官之間，其差異性各有不同(圖5)。在檉柳樣地進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)根的C∶N最高，與葉片之間差異顯著(P<0.05)；白刺莖的C∶N最高，與葉片、根之間均差異顯著(P<0.05)；在C∶P方面，不同植物的不同器官也不相同，檉柳莖最高，與葉片、根之間均差異顯著(P<0.05)；蘆葦根C∶P最高，與莖差異顯著(P<0.05)；在N∶P方面，蘆葦葉片N∶P最高，與莖、根差異顯著(P<0.05)。

表6 4種鹽生植物各器官C，N，P化學(xué)計(jì)量特征Table 6 Stoichometric characterisitucs of C,N and P in different organs of four balophytes

圖5 4種鹽生植物不同器官C，N，P化學(xué)計(jì)量比Fig.5 Stoichiometric ratio of C,N and P in different organs of four halophytes

3 討論

3.1 研究區(qū)植物養(yǎng)分含量的差異性

植物碳氮磷含量反映植物對環(huán)境的適應(yīng)防御對策。C，N和P是植物生長發(fā)育的基本營養(yǎng)元素，在植物生理調(diào)節(jié)中起著重要作用，由于植物各器官間養(yǎng)分分配的差異，同一植物不同器官(根、莖、葉)的C，N，P含量有著密切的關(guān)系[12]。在長期的自然選擇中，植物通過優(yōu)化資源配置來應(yīng)對不同環(huán)境帶來的脅迫，導(dǎo)致了不同器官營養(yǎng)元素的差異[13]。本研究中，4種鹽生植物葉片C的平均含量(377.25 g·kg-1)，明顯低于全球492種陸地植物葉片C含量(464 g·kg-1)[1]，低于我國黃土高原植物葉片C含量(438 g·kg-1)[14]、低于鄱陽湖濕地優(yōu)勢植物葉片平均C含量(414.3 g·kg-1)[15]、但高于灤河口濱海濕地4種鹽生植物平均C含量(334.85 g·kg-1)[7]，與阿拉善54種典型荒漠植物葉片平均C含量(379.01 g·kg-1)相差無幾[16]。本研究結(jié)果表明研究區(qū)4種鹽生植物有機(jī)化合物含量低于陸生植物，固碳能力較弱且4種鹽生植物根C含量(415.54 g·kg-1)低于全球植物根系平均水平(535.56 g·kg-1)[17]，本研究表明鹽生植物各器官中C含量的變異系數(shù)最小表現(xiàn)了較高的穩(wěn)定性，可能是因?yàn)樘荚卦谥参矬w中起到骨架作用，不直接參與植物的生產(chǎn)活動，而且這一作用在高寒條件下表現(xiàn)的更突出。4種鹽生植物葉片N平均含量(10.35 g·kg-1)，低于全球平均水平(20.6)，低于鄱陽湖濕地、灤河口濱海濕地、北方典型荒漠優(yōu)勢植物葉片平均N含量[18]，植物根N平均含量(12.29 g·kg-1)，與全球植物細(xì)根平均水平差距不大(11.7)。4種鹽生植物葉片P平均含量(1.50 g·kg-1)，低于全球植物葉片P的平均含量(1.80 g·kg-1)，與我國植物葉片P含量持平(1.50 g·kg-1)[19]，與其他單個生態(tài)環(huán)境相比較，研究區(qū)鹽生植物P含量高于阿拉善荒漠典型植物葉片P含量(1.04 g·kg-1)[16]，高于華北落葉松針葉P平均含量(1.27 g·kg-1)[20]和黃土高原灌叢葉片P平均含量(1.20 g·kg-1)[21]。4種鹽生植物根P平均含量(1.43 g·kg-1)，高于中國以及全球植物細(xì)根P含量平均值(0.954 g·kg-1及0.55～0.85 g·kg-1)[22]，與其他研究區(qū)域相比，本研究區(qū)高于東阿拉善-西鄂爾多斯荒漠地區(qū)9種植物根平均值(1.10 g·kg-1)[23]，高于黃土丘陵地區(qū)植物根P(0.27 g·kg-1)[24]。本研究表明高寒濕地鹽生植物為提高對土壤鹽分和水分的適應(yīng)能力，其各器官中的P含量是較高于其他地區(qū)的，以提高植物各器官對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

3.2 研究區(qū)植物化學(xué)計(jì)量特征及相關(guān)性分析

植物葉片中的C∶N和C∶P代表了植物吸收N和P元素時同化碳的能力，也反映了植物的生長速度和養(yǎng)分利用率[25]，4種鹽生植物葉片的C∶N(19.29)，略低于全球植物葉片的平均水平(22.50)、4種鹽生植物葉片C∶P(274.81)高于全球植物葉片C∶P平均水平(232.00)[1]，根系的C∶N高于全球水平(40.9)，這說明，在營養(yǎng)養(yǎng)分貧乏的生境中，可魯克湖-托素湖保護(hù)區(qū)內(nèi)的4種鹽生植物具有較高的固碳優(yōu)勢和養(yǎng)分利用策略，有較強(qiáng)的碳同化能力。胡啟武等[26]和Cai等[27]的研究結(jié)果也表明葉片C∶N和C∶P比值較高的植物，在固碳和養(yǎng)分利用策略等方面都具有優(yōu)勢。

N和P通常被認(rèn)為是陸生植物的兩個主要限制因子，植物葉片的N∶P臨界比值被認(rèn)為是判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)的一個指標(biāo)[28]。根據(jù)Koerselman和Meuleman 1996年提出的營養(yǎng)限制理論表明，當(dāng)N∶P<14時，植物生長主要是受N的限制;當(dāng)N∶P>16時，植物生長主要受到P的限制;當(dāng)N∶P介于14～16之間時，植物受N和P的共同限制[29]。目前，N∶P閾值已被廣泛認(rèn)為是植物生長受N或P元素限制的指標(biāo)[30]，在本研究中，可魯克湖-托素湖4種鹽生植物葉片N∶P均值為(15.18)，高于全球水平(13.80)，低于全國753種陸地植物的N∶P平均值16.3[31]，其中檉柳和蘆葦葉片N∶P為12.64和9.51，小于14，說明該兩種植物生長主要受N限制，鹽爪爪、白刺為17.89和20.74，大于16，說明該兩種植物生長主要受P元素限制，這也表現(xiàn)出可魯克湖-托素湖保護(hù)區(qū)內(nèi)不同植物對于營養(yǎng)元素的分配利用各有不同，更受植物遺傳特性的影響，同時也反映了高寒濕地鹽生植物在養(yǎng)分相對缺乏的條件下形成了自己獨(dú)特的生理、生態(tài)和化學(xué)計(jì)量特征，并具有相對穩(wěn)定的適應(yīng)性特征。

葉片C，N和P的顯著性以及葉片N和P之間的正相關(guān)是高等植物化學(xué)計(jì)量學(xué)的特征之一[16]。對濱海濕地鹽地堿蓬[31]和滇池流域滇中地區(qū)75種常見植物[32]的葉片進(jìn)行生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究都表達(dá)上述的特征。有表現(xiàn)出不同特征的，如張珂等[16]對阿拉善荒漠植物葉片的研究和馬劍[33]對祁連山地區(qū)典型灌木的研究都表現(xiàn)出了植物葉片C與N，P含量之間并沒有顯著的關(guān)系。本研究中，4種鹽生植物都表現(xiàn)出根C含量最高，葉片和莖相對較低。鹽生植物根部累積大量的C，這是與Han[29]研究結(jié)果相反的。植物器官中C的含量越高，有機(jī)物的含量就越高，植物有機(jī)物集中在生長器官或組織中[34]，研究對象的輸導(dǎo)組織大多數(shù)都是木質(zhì)的，主要由木質(zhì)素、纖維素和其他富含C的物質(zhì)組成，這些多糖是植物的骨架性物質(zhì)[21]，植物的這種結(jié)構(gòu)特性決定了根和莖中C元素的濃度高于葉中。并且研究區(qū)鹽生植物變現(xiàn)出了根和莖的生物量比較多，根系發(fā)達(dá)，因此研究區(qū)出現(xiàn)了鹽生植物根和莖C儲量是高于葉C儲量的現(xiàn)象。4種鹽生植物的器官N含量都表現(xiàn)出了葉片顯著高于根和莖(P<0.05)，檉柳和白刺表現(xiàn)出了葉片P含量大于根和莖，本研究區(qū)為高寒干旱氣候，在干旱區(qū)植物葉N含量高于根[3]。

4 結(jié)論

本研究在一定程度上揭示了高寒濕地鹽生植物葉片、莖和根C，N，P養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量特征。研究區(qū)鹽生植物葉片的C，N，P平均含量分別為377.25，21.53，1.50 g·kg-1，莖的C，N，P平均含量分別為383.36，10.35，1.12 g·kg-1，根的C，N，P平均含量分別為415.54，12.29，1.43 g·kg-1。4種鹽生植物葉片的C∶N(19.29)，略低于全球植物葉片的平均水平(22.50)、4種鹽生植物C∶P(274.81)高于全球植物葉片C∶P平均水平(232.00)。結(jié)果表明檉柳和蘆葦生長主要受N元素限制，鹽爪爪和白刺生長主要受P元素限制，顯示出不同鹽生植物對于營養(yǎng)元素的分配利用各有不同，在養(yǎng)分相對缺乏的條件下形成了自己獨(dú)特的生理、生態(tài)和化學(xué)計(jì)量特征。建議在保護(hù)區(qū)內(nèi)鹽堿地的恢復(fù)和植被種植上，應(yīng)考慮不同的植被受到N和P的限制不一樣，重視N，P養(yǎng)分的合理搭配，從而促進(jìn)植物與土壤養(yǎng)分良性循環(huán)。