謝芳華 陳然然 朱鐵兵

俞士勇 沈國(guó)傲 楊 鵬

群體活動(dòng)和社會(huì)過(guò)程是由互為條件和結(jié)果的社會(huì)行動(dòng)為基礎(chǔ)的，當(dāng)相關(guān)雙方相互采取社會(huì)行動(dòng)時(shí)就形成了社會(huì)互動(dòng)。犬類與同類可以進(jìn)行社會(huì)互動(dòng)，并在與同類的互動(dòng)中表現(xiàn)出戰(zhàn)略行為。當(dāng)犬表現(xiàn)出無(wú)條件的社會(huì)行為時(shí)，其被證明能夠區(qū)分熟悉的和不熟悉的同類。如果犬與同類分開飼養(yǎng)，它們也會(huì)以互惠的交換食物的方式來(lái)分享食物。筆者使用全因子設(shè)計(jì)的試驗(yàn)，使犬一次收到同類的食物分享（合作經(jīng)驗(yàn)），一次沒(méi)有收到分享（背叛經(jīng)驗(yàn)）。在背叛經(jīng)驗(yàn)設(shè)置中，受試犬獲得了與合作經(jīng)驗(yàn)中相同數(shù)量的食物，但不是由合作伙伴提供的，而是由試驗(yàn)人員通過(guò)相應(yīng)設(shè)備提供的。隨后，通過(guò)讓犬學(xué)會(huì)了兩種可以向同類分享食物的機(jī)制：一種機(jī)制是犬用嘴拉繩子，另一種機(jī)制則是犬用爪子按動(dòng)杠桿。如果犬意識(shí)到合作的重要性，而不僅僅是模仿同類的行為，那么當(dāng)接受和回報(bào)幫助的行為發(fā)生分歧時(shí)，它們也應(yīng)該區(qū)分合作者和背叛者。

一、材料和方法

（一）試驗(yàn)犬的選擇

選擇16 頭13～48 月齡的不相關(guān)的同種工作犬，犬種為馬里努阿犬，所有的犬都經(jīng)歷過(guò)正式的訓(xùn)練，在試驗(yàn)之前它們從未見(jiàn)過(guò)面。選擇4 頭犬分別作為合作者（2 頭）和背叛者（2 頭），其他的犬作為測(cè)試對(duì)象（n=12）。

（二）試驗(yàn)前的訓(xùn)練

這些犬學(xué)會(huì)了兩種可以向同類分享食物的機(jī)制。第一種機(jī)制是用嘴拉動(dòng)一根繩子，將承載食物的木制平臺(tái)移向同類。第二種機(jī)制是按下一個(gè)杠桿，同類那邊打開一個(gè)裝有食物的盒子。在這兩種情況下，行為個(gè)體本身都沒(méi)有得到食物，只有給予它的同伴得到。每頭犬都被關(guān)在一個(gè)單獨(dú)的、相鄰的犬舍里，這樣分享者就不能從它們的同伴那里得到獎(jiǎng)勵(lì)。從16 頭犬中隨機(jī)選擇2 頭犬作為背叛者，它們沒(méi)有被訓(xùn)練如何為同伴拉繩子或按杠桿，而是像其他受試犬一樣習(xí)慣于這兩種機(jī)制獎(jiǎng)勵(lì)的情況。經(jīng)過(guò)16 天的訓(xùn)練（每頭犬每天訓(xùn)練2 次，每次5 分鐘），非背叛者都學(xué)會(huì)了在這兩種情況下交替拉繩子和按杠桿，連續(xù)7 次。

（三）試驗(yàn)過(guò)程

在全因子設(shè)計(jì)中，每頭受試犬在經(jīng)驗(yàn)階段一次得到和一次沒(méi)有得到同伴通過(guò)一種機(jī)制提供的食物，然后在測(cè)試階段，它可以通過(guò)另一種替代機(jī)制向同一同伴提供食物（見(jiàn)圖1）。通過(guò)合作者和背叛者或者經(jīng)驗(yàn)的順序以及接觸兩種替代的配置機(jī)制（拉繩子或按杠桿）的順序是隨機(jī)的。在試驗(yàn)的第一天，受試犬與合作者或背叛者進(jìn)行了2 次試驗(yàn)（兩種機(jī)制各一次），第二天分別與各自的先前經(jīng)驗(yàn)提供者進(jìn)行了一次測(cè)試，另一次是與鄰近犬舍中沒(méi)有同伴的對(duì)照組，再次按隨機(jī)順序進(jìn)行。這個(gè)過(guò)程重復(fù)了4 次，例如在第1、3、5、7 天，由一名合作者或背叛者提供經(jīng)驗(yàn)，在第2、4、6、8 天，分別進(jìn)行測(cè)試和對(duì)照。重要的是，在經(jīng)驗(yàn)階段，無(wú)論是搭配合作者還是背叛者，受試犬都得到了相同數(shù)量的食物。唯一的區(qū)別是，在合作處理中，合作者通過(guò)操作各自的設(shè)備向受試犬提供食物；而在背叛處理中，則由試驗(yàn)人員通過(guò)拉繩子或按杠桿向受試犬提供相同數(shù)量的食物。

圖 1

在測(cè)試過(guò)程中，受試犬有機(jī)會(huì)通過(guò)拉繩子和按杠桿向它的伙伴分享食物。在對(duì)照測(cè)試中，受試犬可以通過(guò)多次拉繩子和按杠桿分享食物，但是相鄰的犬舍中未放置犬。在測(cè)試過(guò)程中，受試犬（合作者或背叛者）與前一天的經(jīng)歷相同，即A 在前2 天，B在后2 天，C 在第5 天和第6 天，D在最后2 天。

（四）測(cè)試變量

計(jì)算犬拉繩子和按杠桿的次數(shù)，并測(cè)量受試犬第一次拉繩子和按杠桿的間隔期。此外，記錄在測(cè)試階段伙伴對(duì)受試犬的行為，包括友好行為和乞求行為。

（五）統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

使用混合線性模型分析，以測(cè)試階段受試犬拉或按的頻率作為響應(yīng)變量。使用統(tǒng)計(jì)軟件R 2.13.1 分析時(shí)，以受試犬作為隨機(jī)因素，以合作機(jī)制（拉繩子或按杠桿的方式）以及同伴的友好和乞討行為作為固定效應(yīng)。由于2頭背叛犬只能參加其中一種測(cè)試，因此，這兩頭犬被排除在統(tǒng)計(jì)分析之外（n=10）。受試犬第一次拉繩子和按杠桿的潛伏期通過(guò)生存分析進(jìn)行分析，其中同伴的行為和同伴的身份作為隨機(jī)因素。采用非參數(shù)Mann镚Whitney U 檢驗(yàn)將單獨(dú)拉動(dòng)控制與測(cè)試情況進(jìn)行比較。我們將合作者和背叛者在測(cè)試階段的行為（友好和乞求行為）與Mann镚Whitney U 檢驗(yàn)進(jìn)行了比較。

二、結(jié)果

無(wú)論這些伙伴在測(cè)試階段表現(xiàn)出什么樣的行為（p ＜0.001）（見(jiàn)圖2），受試犬幫助以前的合作者的頻率明顯高于以前的背叛者。拉繩子和按杠桿操作之間的幫助頻率之間沒(méi)有顯著差異（p=0.119）。同伴的友好行為和乞求行為增強(qiáng)了受試犬的拉扯傾向（乞討：p=0.044，友好：p=0.045）。此外，與背叛者相比，犬對(duì)合作者的拉扯明顯更早(d.f.=7.53，p ≤0.001)。

圖 2

在單獨(dú)的情況下，目標(biāo)受試犬會(huì)按動(dòng)杠桿，如果之前的合作者不在，犬就不會(huì)去按，只有2 頭受試犬按了一次或兩次，在之前的背叛者不在的控制情況下也是如此。同樣，在單獨(dú)的情況下，受試犬可以拉繩子，如果之前的合作者不在，犬也不會(huì)去拉，除了2 頭受試犬拉了一次。此外，在前一個(gè)背叛者缺席的情況下，一頭犬拉了一次，一頭犬拉兩次。因此，單獨(dú)控制中的按杠桿或拉繩子傾向，與合作者出現(xiàn)在相鄰犬舍中的情況不同（ 按：V=55，p=0.006；拉：V=36，p=0.012），但與背叛者出現(xiàn)在鄰近犬舍的測(cè)試情況沒(méi)有顯著差異（按：V=6，p=0.181；拉：V=1，p＞0.999）。因此，沒(méi)有跡象表明拉動(dòng)繩子或按動(dòng)杠桿的內(nèi)在傾向受到試驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)的影響。

在測(cè)試情境中，合作者和背叛者對(duì)受試犬表現(xiàn)出友好行為的持續(xù)時(shí)間沒(méi)有差異(V=17，p=0.308)，而合作者比背叛者有輕微的求乞傾向(V=69.5，p=0.099；每次測(cè)試環(huán)節(jié)的分鐘數(shù)：合作者0.256±0.389；背叛者0.19±0.589)。

三、討論

當(dāng)犬決定將食物分享給同類時(shí)，犬顯然會(huì)區(qū)分合作者和背叛者，即使接受和給予食物，分享也會(huì)加以區(qū)分。與背叛者相比，目標(biāo)受試犬向合作者的拉動(dòng)和按動(dòng)行為更頻繁、更早。因此，工作犬顯然可以通過(guò)使用不同的機(jī)制來(lái)回報(bào)獲得的幫助，從而總結(jié)合作經(jīng)驗(yàn)。這顯然是一種社會(huì)互動(dòng)行為，因?yàn)樵趯?shí)驗(yàn)人員設(shè)置空犬舍的情況下，當(dāng)同類的犬舍是空的時(shí)候，受試犬幾乎從不拉繩子和按杠桿。

先前的研究表明，犬更喜歡使用簡(jiǎn)單的規(guī)則來(lái)做出行為決定。本研究結(jié)果顯示，犬可以與囚徒困境中的同伴之間交換不同的任務(wù)，這可能表明這種能力在自然界中廣泛存在?；セ莺献骺赡懿幌裰凹僭O(shè)的那樣需要認(rèn)知能力。在許多不同的情況下，個(gè)體會(huì)記住以前與同類的社會(huì)交往的結(jié)果，這是建立社會(huì)等級(jí)的基礎(chǔ)。犬從一個(gè)同類那里獲得幫助被認(rèn)為改變了對(duì)這個(gè)同類的態(tài)度，從而增加了在被請(qǐng)求合作時(shí)幫助這個(gè)同類的傾向。這與我們的研究結(jié)果一致，即友好的行為和幫助請(qǐng)求提高了給予幫助的傾向。