蘇敏, 鄭童, 孫艷輝

種群行為對(duì)疾病空間傳播動(dòng)態(tài)的影響

蘇敏*, 鄭童, 孫艷輝

合肥工業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)學(xué)院, 合肥 230601

依據(jù)基于個(gè)體的空間模擬模型, 文章構(gòu)建了食餌感染疾病的一類捕食-食餌系統(tǒng), 并從特征調(diào)節(jié)的食餌偏好、寄生導(dǎo)致的宿主繁殖率下降以及捕食者對(duì)食餌資源的轉(zhuǎn)換等方面研究種群行為的改變對(duì)疾病空間傳播動(dòng)態(tài)與生物控制的影響。其中, 文章采用了無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)、小世界網(wǎng)絡(luò)、隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)以及規(guī)則格子等四種空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)來明確網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性對(duì)疾病空間動(dòng)態(tài)的影響。模擬結(jié)果顯示, 特征調(diào)節(jié)的捕食種群對(duì)食餌偏好的改變以及對(duì)食餌資源的轉(zhuǎn)換行為顯著影響了疾病的流行與捕食者的數(shù)量。不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下, 疾病的流行與捕食者的數(shù)量之間均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性, 這也說明捕食者對(duì)疾病的生物控制有不可忽視的作用; 而寄生調(diào)節(jié)的宿主生長率對(duì)疾病的傳播和捕食者數(shù)量產(chǎn)生較為微弱的影響。另外, 空間網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的異質(zhì)性對(duì)疾病的流行率也產(chǎn)生顯著影響, 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的增加將不利于局部感染作用的發(fā)生, 從而抑制疾病的空間傳播。最后, 斑塊發(fā)生率的模擬結(jié)果揭示, 雖然網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)的度越高越有利于局部相互作用的發(fā)生, 但是已感染食餌為了權(quán)衡感染與捕食風(fēng)險(xiǎn)的正負(fù)作用, 其斑塊發(fā)生率呈現(xiàn)先增加后減弱的趨勢(shì)?？傊? 種群的行為與網(wǎng)絡(luò)空間結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性均可作為控制疾病傳播的有效策略, 具有一定的研究意義。

網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu); 特征調(diào)節(jié); 捕食轉(zhuǎn)換; 食餌偏好; 基于個(gè)體的模型

0 前言

種群行為的改變是影響生物群落動(dòng)態(tài)及穩(wěn)定性的一個(gè)重要因素[1–4]。研究表明, 由寄生調(diào)節(jié)引起的宿主種群的行為特征改變對(duì)宿主群落結(jié)構(gòu)與功能起到重要作用[3–4]。一方面, 寄生可以直接影響宿主種群的特征, 例如寄生的影響導(dǎo)致感染疾病宿主種群的繁殖率降低, 從而影響宿主種群的豐富度; 另一方面, 寄生可以通過改變宿主種群的生活史特征, 間接影響宿主種群動(dòng)態(tài)。寄生的間接影響作用對(duì)生物入侵以及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)均產(chǎn)生重要作用[2–4]。大量研究研究表明, 寄生調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)大致可分為兩類: (1)密度調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)(density-mediated indirect effect), 是指寄生引起的宿主種群額外的死亡[3–4]; (2)特征調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)(trait-mediated indirect effect), 是指寄生調(diào)節(jié)引起的宿主行為、特征等的改變[4]。寄生調(diào)節(jié)的特征改變?cè)谧匀唤缰衅毡榇嬖? 它不僅能夠影響宿主種群本身, 同時(shí)對(duì)生物群落的物種入侵動(dòng)態(tài)有著不可忽視的作用。Dunn等人[4]從不同的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)上闡述了寄生調(diào)節(jié)的間接相互作用對(duì)生物入侵以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要影響。競爭生態(tài)系統(tǒng)中, 寄生可減弱宿主種群的競爭能力; 而在捕食系統(tǒng)中, 寄生能夠引起宿主/食餌對(duì)捕食脆弱性的增加[5–6]。例如, 疾病導(dǎo)致魚類活動(dòng)的位置更接近于水面, 從而導(dǎo)致被鳥類所捕獲; 另外, 寄生可能導(dǎo)致受感染動(dòng)物的行動(dòng)變得更為緩慢, 因此容易被捕食者捕獲[5–6]。因此, 寄生產(chǎn)生的間接效應(yīng)能夠通過調(diào)節(jié)入侵種與本地種之間的競爭或者資源消耗作用對(duì)生物的入侵動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重要影響[4]。

大量有關(guān)寄生–宿主/食餌–捕食系統(tǒng)生態(tài)傳染病系統(tǒng)的研究表明, 捕食者對(duì)已感染食餌的成功捕獲的概率增加將導(dǎo)致已感染食餌的數(shù)量大幅度減少, 從而驅(qū)使捕食者種群的捕食偏好從已感染食餌轉(zhuǎn)移到易感染的健康食餌[1–2]。另一方面, 捕食者種群對(duì)已感染食餌的捕食偏好, 也提高了捕食者種群自身的死亡概率, 長期進(jìn)化的優(yōu)化捕食策略將驅(qū)使捕食者對(duì)食餌資源的選擇轉(zhuǎn)變, 從而使得捕食者個(gè)體優(yōu)先選擇健康的食餌, 而逃避已感染的食餌種群[6–7]。捕食行為的轉(zhuǎn)變對(duì)維持捕食者種群的數(shù)量以及疾病的控制起著至關(guān)重要的作用。因此, 寄生調(diào)節(jié)的宿主行為改變將引起物種間相互作用的改變, 從而影響著整個(gè)生物群落的構(gòu)成與穩(wěn)定性。同時(shí), 物種間相互作用的改變又將反饋到寄生系統(tǒng), 對(duì)寄生的傳播動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響。本文將基于宿主/食餌–捕食系統(tǒng), 研究特征調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)對(duì)寄生的空間傳播動(dòng)態(tài)的影響。

另外, 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)作為種群個(gè)體之間相互作用的主要形式, 目前已經(jīng)成為研究接觸性感染空間傳播動(dòng)態(tài)的重要方法[8–14]。在疾病傳播的過程中, 每個(gè)種群個(gè)體接觸的其他個(gè)體數(shù)量是高度異質(zhì)性的, 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)能夠有效地抓住這一特征, 強(qiáng)調(diào)局部相互作用對(duì)疾病傳播動(dòng)態(tài)的影響[8–11]。自Gross等人[8]提出疾病在適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)上的傳播動(dòng)態(tài)以來, 有關(guān)適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)上疾病傳播動(dòng)態(tài)的研究越來越受到重視, 并且得到了廣泛的研究[9–10]。Zhang等人[10]通過易感染個(gè)體逃避已感染個(gè)體的網(wǎng)絡(luò)重連構(gòu)建了適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò), 并在此適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)上研究疾病的空間傳播動(dòng)態(tài)。本文將通過適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)來刻畫捕食者對(duì)食餌的捕食轉(zhuǎn)變, 探討在不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下寄生調(diào)節(jié)的種群行為特征對(duì)疾病空間傳播的影響。

1 模型

1.1 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)

空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性主要通過節(jié)點(diǎn)度的分布模式進(jìn)行刻畫, 研究表明網(wǎng)絡(luò)的異質(zhì)性是影響物種續(xù)存與疾病傳播動(dòng)態(tài)的重要因素[11]。本文構(gòu)造了四種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 通過對(duì)比不同網(wǎng)絡(luò)上的疾病傳播動(dòng)態(tài)進(jìn)一步揭示網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)疾病傳播的影響(網(wǎng)絡(luò)示意圖見圖1)。其中, 節(jié)點(diǎn)代表個(gè)體所占的生境斑塊, 連接(或邊)代表個(gè)體間具有相互作用, 節(jié)點(diǎn)度的大小代表了該斑塊與周圍其他斑塊的連接程度[12]。

首先, 我們構(gòu)建了規(guī)則網(wǎng)格(圖1A), 規(guī)則網(wǎng)格是研究元胞自動(dòng)機(jī)模型以及耦合格子模型經(jīng)典的方法[12–14]。模型假設(shè), 每個(gè)斑塊有四個(gè)最近鄰的相鄰斑塊, 模擬中采用馮諾依曼鄰體結(jié)構(gòu), 且考慮周期邊界條件[13–14]。因此, 采用規(guī)則網(wǎng)格的空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是同質(zhì)性網(wǎng)格, 并且只考慮種群個(gè)體的短距離擴(kuò)散。其次, 考慮小世界網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖1B), 小世界網(wǎng)絡(luò)類似于規(guī)則網(wǎng)絡(luò), 每個(gè)斑塊均與鄰近的四個(gè)斑塊相連, 但是在整個(gè)網(wǎng)絡(luò)中也存在少數(shù)長距離連接[15]。再次, 考慮隨機(jī)網(wǎng)絡(luò), 即斑塊隨機(jī)的選擇與其相連的其他斑塊(圖1C)。雖然每個(gè)節(jié)點(diǎn)的平均度和規(guī)則網(wǎng)絡(luò)相同, 但是在隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)中允許長距離的相互作用, 那么節(jié)點(diǎn)/斑塊的度之間存在差異性[12]。最后, 考慮無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖1D),無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)是具有較高異質(zhì)性的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò), 生成無標(biāo)度的過程中新加入的節(jié)點(diǎn)更傾向于和連邊較多的節(jié)點(diǎn)進(jìn)行連接[16]。因此, 無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)中大部分節(jié)點(diǎn)只和度很低的節(jié)點(diǎn)相連, 而存在極少數(shù)的節(jié)點(diǎn)具有很高的度, 網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)的度分布服從冪律分布模式[16]。

為了更好的比較網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)疾病傳播的影響, 本文在四種網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建過程中保持節(jié)點(diǎn)數(shù)以及邊數(shù)相同, 即每種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)含有的節(jié)點(diǎn)數(shù)均為1024個(gè), 連接的邊數(shù)為2048條。

1.2 模型的建立

基于上述四種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 本文采用基于個(gè)體的模擬模型來描述捕食食餌寄生系統(tǒng)中寄生傳播的空間動(dòng)態(tài)。對(duì)于四種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 其每個(gè)節(jié)點(diǎn)均代表一個(gè)斑塊, 依據(jù)種群的寄生系統(tǒng), 每個(gè)斑塊又有四種狀態(tài), 即被種群個(gè)體所占據(jù)(易感染個(gè)體、已感染個(gè)體和捕食者個(gè)體)以及空斑塊。其中, 一個(gè)斑塊最多只能被一個(gè)種群個(gè)體所占據(jù)。初始時(shí)刻, 種群個(gè)體以及空斑塊隨機(jī)的分布在空間網(wǎng)絡(luò)中。假設(shè)每個(gè)時(shí)間步長內(nèi), 易感染個(gè)體均以概率占據(jù)周圍的鄰近空斑塊, 則空斑塊被周圍易感染食餌個(gè)體所占據(jù)的概率[12, 14]為1-(1-), 其中,表示食餌繁殖后代的概率,N代表鄰體斑塊中被易感染個(gè)體所占據(jù)的數(shù)量, (1-)代表鄰體斑塊中易感染食餌個(gè)體未能成功侵占空斑塊的概率; 同時(shí), 假設(shè)寄生的傳播能夠?qū)е乱迅腥緜€(gè)體的繁殖率降低, 從而空斑塊被周圍已感染食餌個(gè)體占據(jù)的概率為1-(1-),表示寄生感染引起的已感染宿主的繁殖率降低比例(∈[0,1]?),N代表鄰體中被已感染個(gè)體占據(jù)的斑塊數(shù)量, (1-)代表鄰體斑塊中已感染食餌個(gè)體未能成功侵占空斑塊的概率。本文考慮寄生感染是接觸性傳播的, 因此采用經(jīng)典的SIR模型來描述。那么, 易感染個(gè)體被周圍已感染食餌傳染疾病的概率為1-(1-), 其中表示疾病感染的概率, (1-)代表鄰體斑塊中已感染食餌個(gè)體未能成功感染易感染食餌的概率。假設(shè)寄生病毒也存在一定的恢復(fù)率, 記已感染食餌恢復(fù)健康的概率為。另外, 假設(shè)捕食者個(gè)體通過捕食食餌個(gè)體進(jìn)行繁殖, 其捕獲易感染食餌的概率為, 則易感染食餌的斑塊將以概率1-(1-)被捕食者個(gè)體所占據(jù)。其中,N代表鄰體中被捕食者個(gè)體占據(jù)的斑塊數(shù)量。我們引入?yún)?shù)(∈[0,2])來表示寄生特征調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)[17], 即寄生的特征調(diào)節(jié)提高(∈[1,2])或者減弱(∈[0,1])已感染食餌被捕獲的概率。因此, 已感染食餌被周圍鄰體中捕食者個(gè)體所占據(jù)的概率為1-(1-), 其中,1。同時(shí), 假設(shè)捕食者在空間網(wǎng)絡(luò)中對(duì)食餌選擇的轉(zhuǎn)換概率為, 其含義為即使目前空間網(wǎng)絡(luò)中捕食者個(gè)體與已感染的食餌個(gè)體之間存在連接, 但是捕食者個(gè)體將以概率選擇逃避已感染個(gè)體, 將捕食轉(zhuǎn)向易感染個(gè)體[10]。最后, 假設(shè)食餌個(gè)體的死亡率為d, 寄生感染的額外致死率為, 捕食個(gè)體的死亡概率為d。

2 模擬結(jié)果及分析

首先, 我們給出了四種空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下, 特征調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)(偏好參數(shù))與寄生調(diào)節(jié)的宿主種群繁殖率參數(shù)()對(duì)疾病流行率與捕食者數(shù)量的影響。模型中偏好參數(shù)以及繁殖率下降參數(shù)作為寄生調(diào)節(jié)強(qiáng)度的刻畫指標(biāo), 具有重要的生態(tài)學(xué)意義, 偏好由小到大以及繁殖率調(diào)控因子由大到小的變化趨勢(shì)反映了寄生對(duì)宿主的調(diào)節(jié)能力由弱變強(qiáng)的關(guān)系。模擬結(jié)果顯示, 疾病的流行率(), 即已感染食餌的種群數(shù)量在食餌種群中所占據(jù)的比例, 隨著參數(shù)的增加呈現(xiàn)遞減趨勢(shì), 而捕食者所占據(jù)的斑塊比例()隨著捕食偏好的增加呈現(xiàn)明顯的遞增趨勢(shì)(圖2), 并且這一結(jié)果不依賴于網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。同時(shí), 四種空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下, 寄生調(diào)節(jié)的宿主繁殖率調(diào)控因子()的增加有利于捕食者數(shù)量的提高, 對(duì)于疾病的流行起到抑制作用, 但是影響較為微弱。通過對(duì)比不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的模擬結(jié)果, 我們發(fā)現(xiàn)隨著網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性的增加, 即從規(guī)則網(wǎng)格(圖2A)到小世界網(wǎng)絡(luò)(圖2B)再到隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)(圖2C)最后到無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)(圖2D)的過程中, 捕食者的滅絕區(qū)域呈現(xiàn)減弱的趨勢(shì), 而疾病的流行率呈現(xiàn)數(shù)值上的下降趨勢(shì)。尤其對(duì)于無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)來講, 結(jié)果顯示捕食者種群能夠在整個(gè)參數(shù)空間上達(dá)到續(xù)存。該結(jié)果揭示了不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下捕食者的數(shù)量均與疾病的流行率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性。

圖1 四種不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的示意圖 (每個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)均含有100個(gè)節(jié)點(diǎn))

Figure 1 Four different spatial networks used in this study (each network has 100 nodes)

其次, 捕食者捕食資源的轉(zhuǎn)換概率是適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)的重要指標(biāo), 其由小到大的變化趨勢(shì)反映了捕食者種群逃避已感染食餌的行為變化。本文給出不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下, 轉(zhuǎn)換概率對(duì)疾病流行的影響(圖3)。模擬結(jié)果顯示, 捕食者個(gè)體逃避已感染食餌個(gè)體, 繼而轉(zhuǎn)換到易感染食餌個(gè)體的行為轉(zhuǎn)變促使已感染食餌的占據(jù)頻率增加, 即捕食者轉(zhuǎn)換概率的增加在一定范圍內(nèi)將增強(qiáng)疾病的流行。同時(shí)更加清晰地可以看出, 網(wǎng)絡(luò)的異質(zhì)性將導(dǎo)致疾病在不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)上的流行之間存在顯著的差異, 同質(zhì)性網(wǎng)絡(luò)有利于疾病的傳播, 而異質(zhì)性網(wǎng)絡(luò)對(duì)疾病的傳播有阻滯作用, 其中無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)尤為顯著(圖3)。圖3中虛線表示捕食的轉(zhuǎn)換概率達(dá)到一定數(shù)值時(shí), 捕食者將出現(xiàn)滅絕, 而對(duì)于異質(zhì)性較高的網(wǎng)絡(luò), 捕食者種群續(xù)存的參數(shù)空間較大, 這一結(jié)果與圖2一致。

最后, 基于異質(zhì)性最高的無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 我們針對(duì)不同物種研究了斑塊發(fā)生率這一局部特征, 即考慮整個(gè)模擬時(shí)間步長內(nèi), 局部的生境斑塊被某種種群個(gè)體所占據(jù)的時(shí)間比例。圖4給出不同程度的捕食轉(zhuǎn)換以及食餌偏好行為下, 易感宿主、已感染宿主以及捕食者的斑塊發(fā)生率隨著該斑塊節(jié)點(diǎn)度的變化動(dòng)態(tài)。首先, 對(duì)于易感染食餌, 隨著斑塊節(jié)點(diǎn)度的增加, 易感染宿主的發(fā)生率急劇下降, 最后保持穩(wěn)定(圖4A)。其次, 已感染宿主的斑塊發(fā)生率隨著網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)度的增加而呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì), 并且更多的數(shù)據(jù)點(diǎn)集中在度較小的生境斑塊上(圖4B)。最后, 圖4C顯示捕食者種群的斑塊發(fā)生率隨著網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)度的增加呈明顯上升趨勢(shì), 直至最后趨于穩(wěn)定的飽和狀態(tài)。同時(shí), 模擬結(jié)果也給出轉(zhuǎn)換概率()的增加, 將顯著引起已感染宿主的斑塊發(fā)生率增加, 而捕食者的斑塊發(fā)生率減弱(圖4B, C)。但是, 隨著捕食者對(duì)已感染宿主偏好()的增加, 已感染食餌和捕食者的斑塊發(fā)生率的變化趨勢(shì)與轉(zhuǎn)換概率增加帶來的影響截然相反(圖4)。

圖2 捕食者對(duì)已感染食餌的偏好以及寄生調(diào)節(jié)的宿主繁殖率對(duì)疾病流行(ρ)與捕食者數(shù)量(P)的影響 (A.規(guī)則網(wǎng)格, B.小世界網(wǎng)絡(luò), C.隨機(jī)網(wǎng)絡(luò), D.無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò); 粗線條曲面代表疾病流行, 細(xì)線條曲面代表捕食者的數(shù)量變化, 參數(shù)如下: r=0.8, β=0.4,λ=0.15, ω=0.175, ds=0.05, dp=0.15, γ=0.1, α=0.05)

Figure 2 Effects of predator preference and parasite-mediated reproduction rate on disease prevalence and predator abundance (A. regular network, B. small world network, C. random network, D. scale-free network)

圖3 不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下, 疾病流行率(ρ)隨著捕食者的轉(zhuǎn)變概率(ω)的變化 (參數(shù)如下: θ=1.2, η=1, 其余參數(shù)同圖2)

Figure 3 Effects of switch probability () on disease prevalence () at equilibrium under four different network structures

3 討論與結(jié)論

本文通過探討四種不同網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下, 寄生特征調(diào)節(jié)的食餌偏好、食餌繁殖率下降以及捕食者對(duì)食餌資源的捕食轉(zhuǎn)換等行為特征的變化來研究種群行為對(duì)疾病空間傳播動(dòng)態(tài)的影響。本文得到的重要結(jié)論之一, 即針對(duì)不同的異質(zhì)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 在寄生調(diào)節(jié)的種群行為影響下疾病的流行率與捕食者的數(shù)量具有很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性(圖2)。這一結(jié)果與有關(guān)捕食者可作為生物群落中疾病控制的重要生物因素是一致的[13, 18–19]。Packer等[18]通過廣食性和專食性捕食者對(duì)生物群落中寄生感染的影響闡述了捕食者豐富度的下降將減少食餌種群中易感染者的豐富度, 降低整個(gè)食餌種群的大小, 從而提高寄生感染的流行率。另外, 空間網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的差異性雖然在趨勢(shì)上沒有干擾種群行為對(duì)寄生傳播動(dòng)態(tài)的影響, 但仍然從不同程度上對(duì)這一結(jié)果產(chǎn)生了影響。其中, 模擬結(jié)果揭示網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的增加將顯著降低疾病的流行概率, 抑制了疾病的傳播(圖3)。網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性的增加, 節(jié)點(diǎn)度的不均勻性越明顯, 越不利于感染的局部相互作用發(fā)生, 從而導(dǎo)致疾病的空間傳播受到阻礙, 此結(jié)果與先前關(guān)于經(jīng)典的SI模型研究的結(jié)果一致[8]。

空間網(wǎng)絡(luò)中, 物種的斑塊發(fā)生率能夠很好地刻畫出空間生境中局部相互作用發(fā)生的頻率[12]。網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)的度越高, 越有利于局部的捕食與感染相互作用的發(fā)生。對(duì)于易感染食餌, 節(jié)點(diǎn)度的增加既增強(qiáng)了捕食概率也提高了感染風(fēng)險(xiǎn), 因此其斑塊發(fā)生率隨著節(jié)點(diǎn)度的增加迅速下降(圖4A)。但是, 節(jié)點(diǎn)度的增加對(duì)已感染食餌帶來了正負(fù)兩種作用。節(jié)點(diǎn)度的增加一方面有利于已感染食餌具有更大的概率接觸周圍易感染食餌個(gè)體, 但是同時(shí)隨之而來的高捕食風(fēng)險(xiǎn), 因此, 兩者之間的權(quán)衡(trade-off)導(dǎo)致了已感染食餌的斑塊發(fā)生率隨著度的增加呈現(xiàn)先增加后減弱的拋物線型趨勢(shì)(圖4B)。對(duì)于捕食者種群, 節(jié)點(diǎn)度的增加有利于捕食概率的提升, 那么其斑塊發(fā)生率隨著節(jié)點(diǎn)度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)(圖4C)。各物種的斑塊發(fā)生率也揭示出疾病在空間網(wǎng)絡(luò)上的傳播受到種群行為以及網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的共同影響。

圖4 無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下易感染宿主(A), 已感染宿主(B)以及捕食者(C)的斑塊發(fā)生率隨著網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)度的變化 (斑塊發(fā)生率代表模擬的時(shí)間步長內(nèi), 斑塊被易感染食餌、已感染食餌或者捕食者個(gè)體占據(jù)的時(shí)間步長比例; 參數(shù)同圖2)

Figure 4 Relationship between node degree and patch incidence of susceptible prey (A), infected prey (B) and predator (C) under scale-free networks (Incidence is calculated as the proportion of time steps that a patch is occupied by susceptible prey, infected prey or predator along the dynamics)

不僅空間網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)上捕食行為的轉(zhuǎn)換或者食餌偏好的改變引起重視, 適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)上的物種個(gè)體重連或者種間相互作用的重連也備受關(guān)注[8, 10, 20–21]。Gross等人[8]研究了易感染個(gè)體通過個(gè)體的重連行為來逃避感染, 降低感染風(fēng)險(xiǎn)。物種個(gè)體的重連將導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 從而影響疾病的空間傳播動(dòng)態(tài)及動(dòng)力學(xué)行為。例如, Zhang等人[10]構(gòu)造了適應(yīng)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)上, 易感染宿主通過斷開與已感染個(gè)體的連接而重新隨機(jī)的選擇一個(gè)易感染個(gè)體進(jìn)行重連的行為來抑制疾病的傳播, 同時(shí)重連的行為也產(chǎn)生了雙穩(wěn)、瞬時(shí)動(dòng)態(tài)等動(dòng)力學(xué)行為上的改變。而本文的工作是保持網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不變的情形下, 通過捕食種群對(duì)食餌資源的轉(zhuǎn)換概率來調(diào)控疾病的空間動(dòng)態(tài)。同時(shí), 有關(guān)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)上的適應(yīng)性重連(Adaptive rewiring)的相關(guān)研究不斷地涌現(xiàn), 即考慮生物群落中因資源物種滅絕等原因?qū)е孪M(fèi)者種群改變其捕食行為的轉(zhuǎn)變[20–21]。捕食者種群偏好的資源滅絕以后, 捕食者為了生存將改變其食餌偏好, 那么勢(shì)必會(huì)改變對(duì)續(xù)存的其他資源物種的偏好程度, 從而影響網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的相互作用關(guān)系[20]。宿主種群在自然界中不是單獨(dú)生存的, 而是處在復(fù)雜的食物網(wǎng)中, 物種的適應(yīng)性重連在不同程度上將影響生物群落的相互作用關(guān)系, 那么從而將影響疾病的傳播動(dòng)態(tài)。因此, 生物群落網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成的適應(yīng)性改變這一問題值得我們后續(xù)進(jìn)行深入的研究。

[1] MOORE J. Parasites and the Behaviour of Animals[M]. Oxford University Press, 2009.

[2] TANSKY M. Switching effects in prey-predator system[J]. Journal of Theoretical Biology, 1978, 70: 263–271.

[3] LAFFERTY K D. Foraging on prey that are modified by parasites[J]. The American Naturalist, 1992, 140: 854–867.

[4] DUNN AM, TORCHIN ME, HATCHER MJ, et al. Indirect effects of parasites in invasions[J]. Functional Ecology, 2012, 26: 1262–1274.

[5] CHATTOPADHYAY J, BAIRAGI N. Pelicans at risk in Salton Sea-an eco-epidemiological model[J]. Ecological Modelling, 2001, 136: 103–112.

[6] MUKHOPADHYAY B, BHATTACHARYYA R, Role of predator switching in an eco-epidemiological model with disease in the prey[J]. Ecological Modelling, 2009, 220: 931–939.

[7] HOLLING C S. Principles of insect predation[J]. Annual Review of Entomology, 1961, 6: 163–182.

[8] GROSS T, D’LIMA C J D, BLASIUS B. Epidemic dynamics on an adaptive network[J]. Physical Review Letters, 2006, 96: 208701.

[9] SHAW L B, SCHWARTZ I B. Fluctuating epidemics on adaptive networks[J]. Physical Review E, 2008, 77: 066101.

[10] ZHANG X G, SHAN C H, JIN Z, et al. Complex dynamics of epidemic models on adaptive Networks[J]. Journal of Differential Equations, 2019, 266: 803–832.

[11] MAY R M, LLOYD A L. Infection dynamics on scale-free networks[J]. Physical Review E, 2001, 64: 066112.

[12] GILARRANZ L J, BASCOMPTE J. Spatial network structure and metapopulation persistence[J]. Journal of theoretical Biology, 2012, 297: 11–16.

[13] SU M, HUI C. The effect of predation on the prevalence and aggregation of pathogens in prey[J]. BioSystems, 2011, 105: 300–306.

[14] SU M, HUI C, ZHANG Y Y et al. How does the spatial structure of habitat loss affect the eco-epidemic dynamics?[J]. Ecological Modelling, 2009, 220: 51–59.

[15] BOOTS M, SASAKI A. The evolutionary dynamics of local infection and global reproduction in host–parasite interactions[J]. Ecology Letters, 2000, 3: 181–185.

[16] BARABASI A L, ALBERT R. Emergence of scaling in random networks[J]. Science, 1999, 286: 509–512.

[17] HATCHER M J, DICK J T A, DUNN A M. Parasites that change predator or prey behaviour can have keystone effects on community composition[J]. Biology Letters, 2014, 10: 20130879.

[18] PACKER C, HOLT R D, HUDSON P J, et al. Keeping the herds healthy and alert: implications of predator control for infectious disease[J]. Ecology Letters, 2003, 6: 797–802.

[19] Flick A J, Acevedo M A, Elderd B D. The negative effects of pathogen-infected prey on predators: a meta-analysis[J]. Oikos, 2016, 125: 1554–1560.

[20] GILLJAM D, CURTSDOTTER A, EBENMAN B. Adaptive rewiring aggravates the effects of species loss in ecosystems[J]. Nature Communications, 2015, 6: 8412.

[21] BARTLEY T, MCCANN K S, BIEG C, et al. Food web rewiring in a changing world[J]. Nature Ecology & Evolution, 2019, 3: 345–354.

Effects of species behavior on the spatial dynamics of epidemic transmission

SU Min*, ZHENG Tong, SUN Yanhui

School of Mathematics, Hefei University of Technology, Hefei 230601, China

Network structure and population behavior are two important factors affecting host dynamics and thus entail profound effects on spatial transmission of disease. Through the individual-based model, we here present a spatial model of a predator-prey/host-parasite system on four complex networks. Population behaviors are indicated by trait-mediated indirect effect on predator’s prey preference, parasite-induced reduction in reproduction rate and predator switching. Predator individuals can avoid infected ones and choose other susceptible host by switching effects. The significant difference of the four networks is their topological structures and heterogeneity. Results have shown that the spatial transmission of parasite on complex networks depends obviously on both the predator’s preypreference and predator switching. And parasite prevalence is always negatively correlated with predator abundance under the four various network structures. The result is consistent with previous studies and indicates that the enhanced predation pressure can impede the disease transmission. But parasite-induced reduction in reproduction rate has weak effects on the parasite prevalence and predator abundance. Meanwhile, the heterogeneity in network topological structures also influences the disease prevalence significantly. Parasite prevalence declines generally with the heterogeneity of the network, with scale-free networks having the lowest prevalence. Finally, we explore the mechanisms underlying such results by relating a node’s incidence with its degree. Because there are trade-offs between local infection and the predation interaction, the patch incidence of infected host increases firstly and then declines with its node’s degree. Thiswork reveals that parasite transmission depends on both population behavior and the topology of networks. Therefore, the two factors can provide as the ecological strategy for controlling disease transmission.

network structure; trait-mediated effect; predator switching; prey preference; individual-based model

蘇敏, 鄭童, 孫艷輝. 種群行為對(duì)疾病空間傳播動(dòng)態(tài)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2023, 42(1): 181–186.

SU Min, ZHENG Tong, SUN Yanhui. Effects of species behavior on the spatial dynamics of epidemic transmission[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 181–186.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.021

Q141

A

1008-8873(2023)01-181-06

2020-11-19;

2020-12-22

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31770470)

蘇敏(1982—), 女, 安徽淮北人, 博士, 教授, 主要從事數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: sum04@163.com

蘇敏