蒙祖慶，宋豐萍，郭占全，劉晨亮，鄭維列，劉翠花

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 a高原生態(tài)研究所，b植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

我國(guó)油菜有春油菜和冬油菜兩個(gè)生態(tài)區(qū)，其中春油菜主要分布在青海、甘肅、新疆、內(nèi)蒙古和西藏等氣溫較低、無(wú)霜期較短的地區(qū)，此類(lèi)油菜包含白菜型、芥菜型、甘藍(lán)型3種栽培型[1]。對(duì)于海拔跨度較大的西藏農(nóng)區(qū)，光溫資源差異明顯，春性、半冬性及冬性油菜品種都有種植，經(jīng)營(yíng)較分散，栽培管理較粗放，目前缺乏對(duì)品種及栽培措施的系統(tǒng)性研究。因地制宜選擇品種，充分協(xié)調(diào)自然生態(tài)條件、品種熟期與產(chǎn)量潛力、栽培技術(shù)措施的關(guān)系，是實(shí)現(xiàn)西藏高原農(nóng)業(yè)資源高效利用和油菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑。

我國(guó)不同生態(tài)及地理區(qū)域的油菜生育期差異明顯。通常春性油菜熟期偏短，冬性、半冬性油菜熟期偏長(zhǎng)。早熟品種生育期短、花芽分化早、開(kāi)花早、耐遲播、矮稈、分枝少，適于機(jī)械收獲[2-4]；中晚熟品種具有較長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期且營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)活力較高，花芽分化時(shí)間較長(zhǎng)且數(shù)量較多[5]，干物質(zhì)和養(yǎng)分積累及碳氮代謝能力均有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)[6-8]。因此，一般中晚熟品種的產(chǎn)量高于早熟品種。作物的生長(zhǎng)發(fā)育程度受環(huán)境影響很大，其中溫度和光照是影響油菜產(chǎn)量形成的主要因素。種植密度可調(diào)控作物群體環(huán)境，改善作物群體冠層及群體內(nèi)部光分布特征，提高作物群體光合生產(chǎn)能力[9]。種植密度還可調(diào)控作物的生育進(jìn)程，改變作物不同生長(zhǎng)階段的有效積溫，特別是作物花前和花后的光溫環(huán)境，影響作物產(chǎn)量的形成。合理密植可充分協(xié)調(diào)作物群體與個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育，優(yōu)化作物生長(zhǎng)的光溫環(huán)境，提高葉片葉綠素含量、擴(kuò)大群體光合葉面積和群體根系生物量，以增強(qiáng)群體的光溫利用效率，最終實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[10]。

種植密度對(duì)光溫的調(diào)節(jié)影響油菜形態(tài)建成及不同器官的干物質(zhì)分配，其中葉片的干物質(zhì)分配率隨種植密度增加逐漸下降，并與單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān)；莖稈和根系干物質(zhì)分配率與群體產(chǎn)量顯著正相關(guān)[11]。種植密度可改善植株形態(tài)，增強(qiáng)晚播油菜莖稈木質(zhì)素合成能力，增加木質(zhì)素含量，協(xié)調(diào)高產(chǎn)和抗倒伏的矛盾以實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[12]。種植密度可影響莖稈與生殖器官間碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)一步影響成熟期油菜籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)[13]。合理密植條件下，油菜單位面積上的有效角果數(shù)增加，角果成熟期一致性提高，有利于機(jī)械收獲[14]。目前對(duì)高海拔生態(tài)條件下，甘藍(lán)型春油菜適宜種植密度的研究只有零星報(bào)道，如尼瑪卓瑪?shù)萚15]在海拔3 900～3 980 m區(qū)域進(jìn)行了甘藍(lán)型油菜品種的引種栽培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在30萬(wàn)株/hm2的種植密度下可獲得高產(chǎn)，填補(bǔ)了西藏高海拔區(qū)域無(wú)甘藍(lán)型雙低油菜品種種植的空白，但尚缺乏密度提高產(chǎn)量的機(jī)理解析。

我國(guó)西藏地區(qū)具有悠久的油菜栽培歷史，油菜也是西藏唯一的油料作物。受高海拔限制，西藏油菜栽培類(lèi)型以白菜型和芥菜型為主，這兩類(lèi)油菜產(chǎn)量低、品質(zhì)差，限制了西藏油菜的生產(chǎn)發(fā)展[15]。甘藍(lán)型油菜是我國(guó)油菜生產(chǎn)中的主栽類(lèi)型，目前通過(guò)育種改良實(shí)現(xiàn)了“雙低”化。 甘藍(lán)型油菜引入西藏后，比當(dāng)?shù)匕撞诵陀筒似贩N平均增產(chǎn)20%左右[16]，但生育期較長(zhǎng)，耐低溫能力較弱。為了適應(yīng)西藏?zé)o霜期短的氣候條件，西藏甘藍(lán)型油菜的選育應(yīng)更加注重早熟品種的選育。但近年來(lái)早熟品種經(jīng)濟(jì)性狀較差的問(wèn)題日益凸顯，品種選擇與當(dāng)?shù)貧夂蛸Y源不匹配，同時(shí)受傳統(tǒng)白菜型油菜栽培習(xí)慣的影響，傳統(tǒng)撒播方式導(dǎo)致播量過(guò)大、密度過(guò)高，致使植株發(fā)育不良、產(chǎn)量下降。適合不同生態(tài)區(qū)種植的甘藍(lán)型油菜品種和配套高產(chǎn)高效栽培技術(shù)的缺乏，成為限制西藏高原油菜產(chǎn)量提高的瓶頸問(wèn)題。本研究以不同熟期的3個(gè)甘藍(lán)型春油菜品系為試驗(yàn)材料，研究不同熟期油菜在不同種植密度下的生長(zhǎng)、產(chǎn)量及光溫利用特點(diǎn)，以期明確適宜的品種和密度配置，充分協(xié)調(diào)生態(tài)條件與產(chǎn)量潛力的關(guān)系，為西藏甘藍(lán)型油菜的高效選育及配套高產(chǎn)栽培技術(shù)的確立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用的3個(gè)甘藍(lán)型春油菜品系包括早熟品系NY16、中熟品系NY28和晚熟品系NY52，是利用西藏芥菜型油菜品種和西藏常規(guī)甘藍(lán)型油菜品種為親本，通過(guò)種間遠(yuǎn)緣雜交、回交、定向選育等方法育成的甘藍(lán)型油菜穩(wěn)定品系，均由西藏農(nóng)牧學(xué)院選育并提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019-2020年在西藏農(nóng)牧學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，該農(nóng)場(chǎng)海拔2 970 m，年平均氣溫8.8 ℃，≥10 ℃有效積溫2 000～2 200 ℃，無(wú)霜期160～180 d。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以品系為主區(qū)，以植株密度為副區(qū)，小區(qū)面積為10 m2(2 m×5 m)，3次重復(fù)。設(shè)置5個(gè)種植密度：D1.1.5×105株/hm2；D2.3.0×105株/hm2；D3.4.5×105株/hm2；D4.6.0×105株/hm2；D5.7.5×105株/hm2。

2年試驗(yàn)分別于2019年4月6日和2020年4月19日進(jìn)行大田直播，并在油菜3葉期確定種植密度。試驗(yàn)地四周設(shè)保護(hù)行，土壤沙性土質(zhì)，肥力適中，前茬為青稞，播種前一次性施復(fù)合肥(m(N)∶m(P)∶m(K)=15∶15∶15)450 kg/hm2和尿素150 kg/hm2作基肥，后期不再追肥。試驗(yàn)過(guò)程中施肥水平、栽培管理及病蟲(chóng)防治同常規(guī)管理。成熟期收獲并于陰涼干燥處自然晾干,進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生育期性狀記錄及積溫計(jì)算 參照伍曉明等[17]的《油菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，對(duì)參試3個(gè)西藏甘藍(lán)型油菜品系的生育時(shí)期，包括出苗、現(xiàn)蕾、抽薹、初花、終花、成熟的日期分別進(jìn)行調(diào)查和記錄；對(duì)各生育時(shí)期及全生育期的日均溫累加計(jì)算，獲得參試品系各生育時(shí)期及全生育期的積溫。相應(yīng)氣象數(shù)據(jù)采集自西藏林芝市氣象站，由中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)提供。

1.3.2 生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)調(diào)查 從4葉期到終花期，每間隔3～7 d，每個(gè)小區(qū)抽取5株油菜植株測(cè)定株高和莖粗。

1.3.3 成熟期產(chǎn)量性狀及農(nóng)藝性狀調(diào)查 當(dāng)全田約1/3角果變黃時(shí)，在每個(gè)小區(qū)抽取10株，參照伍曉明等[17]的《油菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，測(cè)定株高、莖粗、有效分枝高度、主花序長(zhǎng)度、主花序有效角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)、二次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、每公頃有效角果數(shù)、每角果粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量；同時(shí)將小區(qū)剩余油菜植株集中采收脫粒測(cè)產(chǎn)得到小區(qū)籽粒產(chǎn)量，并用小區(qū)產(chǎn)量折合得到每公頃的籽粒產(chǎn)量。

1.3.4 光能和溫度利用效率的計(jì)算 光能和溫度利用效率的計(jì)算公式如下：

光能利用效率(g/MJ)=每公頃油菜籽粒產(chǎn)量/每公頃太陽(yáng)輻射量；

溫度利用效率(kg/(hm2·℃))=每公頃油菜籽粒產(chǎn)量/生育期積溫[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0軟件(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 9.0軟件繪圖，采用LSD-test法比較處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 2019-2020年油菜生長(zhǎng)季西藏氣象因子的比較

2019和2020兩年油菜生育期內(nèi)西藏的月平均溫度、最低溫、最高溫、月平均降水量和太陽(yáng)輻射量的基本情況見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)，2019和2020兩年油菜生長(zhǎng)季內(nèi)的氣象因子較一致，月平均溫度分別為10.13～16.63 ℃和8.35～17.65 ℃，最低月平均溫度分別為4.41和3.87 ℃，最高月平均溫度分別為24.37和24.66 ℃。兩年生長(zhǎng)季的月最低降水量均發(fā)生在4月份，分別為28.10和59.80 mm；而最高降水量均發(fā)生在7月份，分別為201.40和151.20 mm。最高太陽(yáng)輻射量均發(fā)生在8月份，分別為512.81和527.47 MJ/m2。兩年油菜生長(zhǎng)季的氣象因子變化范圍較一致，但月平均溫度變化趨勢(shì)和月最高溫度發(fā)生時(shí)間不同，其中2019年油菜生長(zhǎng)季內(nèi)的月最高溫度變化趨勢(shì)是先升后降再升，6月和8月的最高溫度均較高；而2020年油菜生長(zhǎng)季內(nèi)的月最高溫度變化呈持續(xù)上升趨勢(shì)，月最高溫度的峰值出現(xiàn)在8月份。

圖1 2019-2020年西藏油菜生長(zhǎng)季的主要?dú)庀笠蜃忧闆r

2.2 各熟期油菜品系在不同種植密度下的生育時(shí)期及積溫表現(xiàn)

參試3個(gè)油菜品系在不同種植密度下生長(zhǎng)期內(nèi)各生育時(shí)期歷時(shí)和積溫見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，不同種植密度下，早熟品系的平均生育期為113～117 d，中熟品系121～125 d，晚熟品系128～132 d；隨著種植密度的增加，參試品系的生長(zhǎng)期均有縮短表現(xiàn)，其中早熟品系生育期平均縮短1～4 d，中熟品系縮短1～4 d，晚熟品系縮短1～4 d。與早熟品系相比，中晚熟品系主要表現(xiàn)在苗期和花期較長(zhǎng)，分別延長(zhǎng)了4～5 d，4～5 d和2～4 d，6～10 d，而蕾薹期和角果期歷時(shí)無(wú)明顯變化規(guī)律。

根據(jù)表1數(shù)據(jù)計(jì)算可得，參試3個(gè)品系生育期內(nèi)的平均積溫分別為1 677.76，1 766.61和1 916.63 ℃，表明參試品系所需總積溫與其生育期歷時(shí)有正向關(guān)系，中晚熟品系生育期長(zhǎng)，所需積溫也高，主要表現(xiàn)在中晚熟品系苗期、蕾薹期和花期所需平均積溫分別高于早熟品系51.43～56.80，42.92～56.80和41.43～144.48 ℃。隨著種植密度的增加，參試3品系所需總積溫降低；高密度種植下總積溫的降低均與苗期積溫的降低有關(guān)，參試3品系在D5高密度種植下苗期積溫較D1低密度分別下降24.92，27.08和20.30 ℃，表明參試品系在不同種植密度下對(duì)積溫的需求主要體現(xiàn)在幼苗期的差異。在相同密度下，中晚熟品系所需總積溫高于早熟品系，主要是由于苗期和花期延長(zhǎng)引起所需積溫增加。

表1 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系各生育時(shí)期歷時(shí)及積溫

2.3 各熟期油菜品系在不同種植密度下的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

在2019-2020年2個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，參試3個(gè)油菜品系的株高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)較一致(圖2)。由圖2可見(jiàn)，參試3個(gè)品系的株高生長(zhǎng)均呈“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)，即生育前期株高增長(zhǎng)較慢，生育中期生長(zhǎng)迅速加快，當(dāng)達(dá)到一定株高后逐漸平穩(wěn)。其中早熟品系NY16的株高較中熟品系NY28和晚熟品系NY52的株高較早達(dá)到最高值并趨平穩(wěn)，且株高最大值低于中晚熟品系。種植密度對(duì)株高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)也有影響，其中生育前期高密度條件下株高生長(zhǎng)較快，同一密度下，D5密度水平下的株高較高；生育期中期，達(dá)到抽薹高度后，低密度水平下植株生長(zhǎng)較快，D1密度水平下的株高較高；生育后期，參試3個(gè)品系的株高隨著密度增加而下降，同一密度下中晚熟品系的株高大于早熟品系。

圖2 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系的株高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

2019-2020年2個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，參試3個(gè)油菜品系的莖粗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)較一致(圖3)。由圖3可見(jiàn)，參試3個(gè)品系的莖粗隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸增加。生育前期增加較快，生育后期增加較慢并逐漸達(dá)到穩(wěn)定，早熟品系NY16的莖粗最大值低于中熟品系NY28和晚熟品系NY52。2個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，隨著密度的增加，參試3個(gè)品系的莖粗呈逐漸降低趨勢(shì)，其中晚熟品系NY52在D4和D5較高密度下的降幅更明顯，表明密植條件對(duì)晚熟品系莖粗的影響更大。

圖3 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系的莖粗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

2.4 各熟期油菜品系在不同種植密度下的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成性狀和其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

如表2和表3所示，參試油菜品系在不同密度下的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素存在較大差異。兩年田間試驗(yàn)測(cè)產(chǎn)具有相同趨勢(shì)，其中早熟品系NY16隨著密度增加，每公頃籽粒產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，并在D5高密度條件下達(dá)最大值。中熟品系NY28和晚熟品系NY52的籽粒產(chǎn)量隨著密度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，并在D3密度下達(dá)最大值，表明密度通過(guò)改變?nèi)后w結(jié)構(gòu)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響。在相同密度下，晚熟品系的籽粒產(chǎn)量整體高于中熟和早熟品系，除D5密度外，其他種植密度下中熟品系的籽粒產(chǎn)量高于早熟品系。2019年，晚熟品系NY52在D3密度下最高產(chǎn)量為3 108.22 kg/hm2，比早熟品系NY16高51%；2020年為2 735.11 kg/hm2，比早熟品系NY16高61%。表明晚熟品系的籽粒產(chǎn)量具有較大優(yōu)勢(shì)。

表2 2019年不同種植密度下參試油菜品系的籽粒產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

由表2和表3可見(jiàn)，隨著密度增加，參試品系的單株粒質(zhì)量和單株有效角果數(shù)均呈減少趨勢(shì)，并在D5密度下達(dá)最低值；而每角果粒數(shù)和千粒質(zhì)量未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。每公頃有效角果數(shù)是反映參試品系種植密度效應(yīng)的重要指標(biāo)，其中早熟品系NY16每公頃有效角果數(shù)在D5密度水平達(dá)到最大值，而中熟品系NY28和晚熟品系NY52的每公頃有效角果數(shù)在D3密度水平達(dá)到最大值，表明密度處理通過(guò)有效角果數(shù)影響油菜產(chǎn)量形成。同一種植密度下中晚熟品系的單株有效角果數(shù)和每公頃有效角果數(shù)總體大于早熟品系，品系間有效角果數(shù)差異明顯。

表3 2020年不同種植密度下參試油菜品系的籽粒產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

由表2和表3可知，在2019-2020年3個(gè)油菜品系的密度試驗(yàn)中，其成熟期農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較一致，株高、莖粗均隨密度增加呈逐漸降低趨勢(shì)，并在D5密度水平下均達(dá)最低值。與前3個(gè)密度水平相比，參試品系在D4和D5密度下的主花序長(zhǎng)度較短，主花序有效角果數(shù)和一次有效分枝數(shù)較少，有效分枝高度有不同程度升高，表明種植密度對(duì)參試油菜品系的主莖性狀影響較大。相同密度下，除2020年中熟品系NY28主花序長(zhǎng)度外，2019年和2020年中晚熟品系的主花序長(zhǎng)度和主花序有效角果數(shù)均大于早熟品系，表明品系間主花序性狀差異明顯。

由表4可知，2年試驗(yàn)表明，油菜產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的差異主要集中在品系間和密度間，除了主花序有效角果數(shù)外，其他12個(gè)性狀均在品系間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異；除了主花序長(zhǎng)度外，其他12個(gè)性狀均在密度處理間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異。一次有效分枝數(shù)、二次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)和每公頃有效角果數(shù)、單株粒質(zhì)量分別在年份間也具有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)差異。有效分枝高度、二次有效分枝數(shù)和千粒質(zhì)量在年份與品系的互作效應(yīng)上表現(xiàn)出顯著或極顯著差異，表明這3個(gè)性狀除了受品系和密度的影響外，同時(shí)還受年際間氣候變化的影響。一次有效分枝數(shù)在密度與品系的互作效應(yīng)上表現(xiàn)出極顯著差異，表明一次有效分枝數(shù)受密度、品系及其互作效應(yīng)的影響較大。

表4 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的方差分析

2.5 不同熟期油菜品系的光溫利用效率

參試3個(gè)油菜品系的光能利用效率和溫度利用效率見(jiàn)圖4。由圖4可知，在2019和2020年種植密度試驗(yàn)中，參試3個(gè)油菜品系的光能和溫度利用效率的變化趨勢(shì)較一致。其中早熟品系NY16的光能和溫度利用效率隨種植密度增加而提高，并在D5密度達(dá)到最大值；而中熟品系NY28和晚熟品系NY52的光能和溫度利用效率隨密度增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，并在D3密度達(dá)最大值。2個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，早熟品系的最大光能利用效率和溫度利用效率分別為0.148 g/MJ和1.537 kg/(hm2·℃)，中熟品系的最大光能利用效率和溫度效率分別為0.156 g/MJ和1.578 kg/(hm2·℃)，晚熟品系的最大光能利用效率和溫度效率分別為0.163 g/MJ和1.638 kg/(hm2·℃)。中晚熟品系的最大光能利用效率分別比早熟品系高5.41%和10.14%，而最大溫度利用效率分別比早熟品系高2.67%和6.57%，表明中晚熟品系通過(guò)合理密植比早熟品系具有較高的光溫利用效率。

圖柱上不同小寫(xiě)字母表示同一油菜品系在不同密度處理下差異顯著(P<0.05)

3 討 論

西藏油菜育種經(jīng)歷了地方品種的系統(tǒng)選育到品種間雜交育種的過(guò)程，產(chǎn)量得到提高，然而品質(zhì)普遍較差。甘藍(lán)型油菜抗病性強(qiáng)、品質(zhì)好，但生育期長(zhǎng)，在高海拔區(qū)的生長(zhǎng)受限。本課題組采用甘藍(lán)型油菜與西藏當(dāng)?shù)亟娌诵陀筒诉M(jìn)行種間有性雜交，定向選育，創(chuàng)制了芥甘種間新種質(zhì)。本研究利用3種不同熟期的油菜品系，評(píng)價(jià)其在不同種植密度下的生長(zhǎng)狀況、產(chǎn)量及光溫利用效率，以期挖掘西藏不同熟期甘藍(lán)型油菜的生產(chǎn)利用潛力。

本研究發(fā)現(xiàn)，密度主要改變了不同熟期油菜的生育進(jìn)程及不同生長(zhǎng)階段的歷時(shí)和積溫，隨著密度增加，不同熟期油菜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段明顯縮短，從而導(dǎo)致整個(gè)生育期縮短。該研究結(jié)果與前人研究結(jié)果較一致，即密度增大加快了作物的生育進(jìn)程，其中早熟品系的莖稈伸長(zhǎng)較快，莖稈較細(xì)[19]。可能是因?yàn)榇河筒瞬シN至開(kāi)花期是油菜生長(zhǎng)的旺盛期，植株間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)所致。本研究發(fā)現(xiàn)，種植密度對(duì)油菜苗期至花期植株莖稈的形態(tài)建成影響較大；也有研究認(rèn)為，密度對(duì)油菜終花期至角果成熟期的影響較大，植株個(gè)體較大會(huì)造成對(duì)光照和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇[20]。因此，高產(chǎn)密植栽培應(yīng)注意苗期和花期的光溫調(diào)控。本研究發(fā)現(xiàn)，相同種植密度下，中晚熟油菜品系的單株粒質(zhì)量大于早熟品系，這是由于中晚熟油菜品系花芽分化時(shí)間較長(zhǎng)且數(shù)量較多，有利于角果數(shù)增多[5,21]；同時(shí)中晚熟品系具有較強(qiáng)的莖葉維管束與同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率，籽粒營(yíng)養(yǎng)的積累能力較強(qiáng)，有利于籽粒產(chǎn)量的形成[22]。本試驗(yàn)中晚熟油菜品系的苗期和花期歷時(shí)大于早熟品系，為油菜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)爭(zhēng)取了更多生長(zhǎng)時(shí)間和有效積溫，有利于前期營(yíng)養(yǎng)積累和充分的授粉受精，因此相對(duì)早熟品系表現(xiàn)出較高的單株粒質(zhì)量。

密植可改變油菜莖稈的形態(tài)及莖稈生理結(jié)構(gòu)，合理密植可協(xié)同提高油菜產(chǎn)量與抗倒伏性。適當(dāng)增加密度，莖稈中維管束長(zhǎng)度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積增加，油菜莖稈抗倒伏能力增強(qiáng)[12,23]。本試驗(yàn)條件下，油菜密度增加可明顯降低油菜的株高和莖粗，植株重心和倒伏角度的降低，可減小油菜倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。同時(shí)在一定密植范圍內(nèi)，油菜密度增加有利于莖稈上部木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)量的增加，進(jìn)而增強(qiáng)抗倒性[24]。

源庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)是油菜達(dá)到高產(chǎn)的關(guān)鍵。單位面積角果數(shù)多，庫(kù)容和庫(kù)強(qiáng)度較大，可促進(jìn)光合物質(zhì)源的生產(chǎn)和運(yùn)轉(zhuǎn)，同時(shí)籽粒對(duì)養(yǎng)分的需求反過(guò)來(lái)促進(jìn)角果皮光合產(chǎn)物的生產(chǎn)[13,25]。本研究發(fā)現(xiàn)，種植密度對(duì)油菜群體角果數(shù)的影響較大，其中早熟品系在D5密度下每公頃有效角果數(shù)最多，中晚熟品系在D3密度下較高。這是由于早熟品系植株個(gè)體較小，單株角果數(shù)較少，較耐密植，隨著密度的增加，群體角果數(shù)增多，并在D5密度下達(dá)最大值；而中晚熟品系植株個(gè)體相對(duì)較大，密植下個(gè)體對(duì)光照和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)較激烈，在達(dá)到一定密度時(shí)容易導(dǎo)致個(gè)體發(fā)育受限，因此其群體角果數(shù)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，并在D3密度下達(dá)到最大值。除了角果數(shù)的增多，有研究表明密植下單位面積根系長(zhǎng)度、根系表面積、總體積和活力均會(huì)高于低密度處理，源庫(kù)協(xié)調(diào)有利于油菜根系對(duì)養(yǎng)分吸收利用效率的提高，通過(guò)增加種植密度可彌補(bǔ)個(gè)體生長(zhǎng)不足，達(dá)到以密省肥的目的[26]。

合理密植可有效減少個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，并調(diào)節(jié)個(gè)體生長(zhǎng)與群體間的矛盾，充分發(fā)揮作物群體效應(yīng)而增產(chǎn)。Kuai等[27]研究表明，一定范圍的合理密植，雖然油菜的單株產(chǎn)量降低，但群體產(chǎn)量增加。直播甘藍(lán)型冬油菜種植密度增加至4.5×105～6.0×105株/hm2時(shí)，籽粒產(chǎn)量比常規(guī)1.5×105株/hm2增產(chǎn)10%以上，表明密植有利于甘藍(lán)型油菜高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著密度的增加，參試油菜品系的單株有效角果數(shù)和單株粒質(zhì)量均降低，但群體優(yōu)勢(shì)明顯，其中早熟品系隨著密度增加籽粒產(chǎn)量不斷增高并在7.5×105株/hm2(D5)密度下達(dá)到最大值；中晚熟品系隨著密度增加籽粒產(chǎn)量先升高后降低，并在4.5×105株/hm2(D3)密度達(dá)到最大值，表明不同熟期油菜對(duì)密度的響應(yīng)不同。這是由于作物生育期長(zhǎng)短與植株耐密性有關(guān)，其中生育期較短的品種具有較高的耐密性，同一密度下中晚熟品種具有較高的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[28]。密度調(diào)控油菜個(gè)體與群體之間的關(guān)系，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生影響。有學(xué)者認(rèn)為，合理密植在保證單位面積有效穗數(shù)的同時(shí)，協(xié)同提高穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量擴(kuò)大庫(kù)容，是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)的重要途徑[29]。本試驗(yàn)密植下不同熟期油菜每公頃角果數(shù)與產(chǎn)量變化具有一致性，表明甘藍(lán)型春油菜密植條件下單位面積保持較多的角果數(shù)是其獲得高產(chǎn)的重要因素。單位面積上角果數(shù)增多，庫(kù)容和庫(kù)強(qiáng)度較大，可促進(jìn)光合物質(zhì)源的生產(chǎn)和轉(zhuǎn)運(yùn)，形成良好的庫(kù)源關(guān)系，有利于油菜產(chǎn)量的提高[30]。

種植密度可調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)和光能利用，增加光能截獲量和光合面積，提高群體的光合性能。增加密度可通過(guò)更多的干物質(zhì)積累量獲得較高的籽粒產(chǎn)量和光能利用效率[31]。本試驗(yàn)中不同密度下參試油菜品系光溫利用效率的變化與籽粒產(chǎn)量的變化較一致，不同品系的光溫利用效率有差異，其中早熟品系的光溫利用效率隨著密度的增加而增加，并在D5密度下達(dá)到最大值。這是由于早熟品系與西藏高寒和半高寒區(qū)的小油菜品種生物學(xué)特性較相似，如生育期較短，植株較矮，莖稈較細(xì)，分枝及主花序較短，單株生物產(chǎn)量較低等，大田生產(chǎn)必須保持較多的田間株數(shù)才能提高單位面積上的光合生產(chǎn)率，進(jìn)而增加產(chǎn)量[32]。本試驗(yàn)中晚熟油菜品系的光溫利用效率隨密度增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，并在D3密度下達(dá)最大值。這與中晚熟品系的株型特征有關(guān)，一般認(rèn)為緊湊株型油菜的受光姿態(tài)較好，截獲的光能較多，更有利于密植下光能的高效利用。本試驗(yàn)中熟品系株型緊湊性較好，其次是晚熟品系，因此隨著密度增加光能利用效率提高，同時(shí)由于中晚熟品系的植株個(gè)體較大，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較旺盛，密度過(guò)高可能加劇了植株對(duì)光溫水等資源的競(jìng)爭(zhēng)，降低了群體內(nèi)部的通風(fēng)透光能力，削弱了植株個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)，導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少、光溫利用效率下降。品種與當(dāng)?shù)毓鉁刭Y源的匹配，是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)的重要途徑。本試驗(yàn)中晚熟油菜品系的最大籽粒產(chǎn)量和光溫利用效率均大于早熟品系，說(shuō)明中晚熟品系可通過(guò)合理密植獲得較高的光溫利用效率并達(dá)到高產(chǎn)，在一定無(wú)霜期范圍內(nèi)，本試驗(yàn)結(jié)果支持西藏中晚熟油菜品系的選育。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，隨著種植密度增加，參試油菜品系的生育期縮短。株高和莖粗降低，主花序長(zhǎng)度、主花序有效角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、單株粒質(zhì)量減少，植株個(gè)體生產(chǎn)力削弱。合理密植可提高群體產(chǎn)量，早熟品系在7.5×105株/hm2(D5)密度下產(chǎn)量及光溫利用效率較高；中、晚熟品系在4.5×105株/hm2(D3)密度下較高。相同密度下中晚熟品系產(chǎn)量具有較大優(yōu)勢(shì)。不同品系可通過(guò)合理密植獲得較高的光溫利用效率，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。在一定無(wú)霜期范圍內(nèi)，應(yīng)充分協(xié)調(diào)生態(tài)條件與密度的關(guān)系，西藏地區(qū)應(yīng)注重甘藍(lán)型春油菜中晚熟品系的選育。