袁健美，張虎，賁成愷，胡海生，肖悅悅，祖凱偉，祝超文

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007）

如東大竹蟶西施舌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)位于黃海南部，屬于暖溫帶氣候，水體肥沃，餌料豐富，是多種魚(yú)類的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[1]，2012年12月，如東大竹蟶西施舌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)被列入國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)名單（第六批）[2]。為更大程度發(fā)揮保護(hù)區(qū)的生態(tài)功能，開(kāi)展了有關(guān)保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)多樣性和資源可持續(xù)利用等方面的研究[3-6]。同時(shí)，隨著各項(xiàng)漁業(yè)保護(hù)措施的制定和推行，保護(hù)區(qū)的生態(tài)功能成為研究熱點(diǎn)[7]。目前開(kāi)展了對(duì)淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)及黃海南部水域漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境等方面研究[8-11]。關(guān)于黃海南部水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的研究報(bào)道較為少見(jiàn)，僅有關(guān)于底拖網(wǎng)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[12]及生態(tài)環(huán)境質(zhì)量分析與評(píng)價(jià)等方面報(bào)道[13]。為了解如東大竹蟶西施舌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源現(xiàn)狀，于2020年開(kāi)展了3個(gè)頻次的漁業(yè)資源調(diào)查，以期豐富南黃海水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為保護(hù)區(qū)的管理及生態(tài)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

于2020年春季（4月）、夏季（7月）和秋季（10月），在如東大竹蟶西施舌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)設(shè)置6個(gè)調(diào)查站點(diǎn)（D1—D6）（圖1），按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范 第7部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測(cè)》（GB 17378.7—2007）中“近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測(cè)”及《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB 12763.6—2007）中“海洋生物調(diào)查”的要求，采用底拖網(wǎng)方式開(kāi)展?jié)O業(yè)資源調(diào)查。漁獲物物種鑒定參考《中國(guó)動(dòng)物志》[14]《江蘇魚(yú)類志》[15]《中國(guó)海洋蟹類》[16]，并分物種統(tǒng)計(jì)漁獲質(zhì)量和尾數(shù)。

圖1 調(diào)查站點(diǎn)

1.2 數(shù)據(jù)分析

漁業(yè)資源密度（質(zhì)量和尾數(shù)）的計(jì)算公式為：

式中：Di為第i站的漁業(yè)資源密度，kg/km2；Ci為第i站平均每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量，kg/h；ai為第i站每小時(shí)網(wǎng)具取樣面積，km2/h；q為網(wǎng)具捕獲率，其中，底層魚(yú)類、蝦蟹類、頭足類q取0.5，近底層魚(yú)類取0.4，中上層魚(yú)類取0.3[17]。

相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）采用Pinkas的計(jì)算公式[18]：

式中：N為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，%；W為某一種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比，%；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比，%。若IRI≥1 000，則該物種為優(yōu)勢(shì)種；若1 000>IRI≥100，則該物種為重要種[19]。

多樣性指數(shù)應(yīng)用Shannon-wiener指數(shù)（H’）[20]、豐富度指數(shù)（d）[21]和均勻度指數(shù)（J）[22]，各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

式中：N為樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)；ni為第i種的個(gè)體數(shù)；fi為i種在各站位出現(xiàn)的頻率；S為種類總數(shù)；Pi為第i種的數(shù)量與樣品中總個(gè)體數(shù)的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及群落結(jié)構(gòu)

如東大竹蟶西施舌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)共采集漁業(yè)資源70種。其中魚(yú)類39種，占總種類的55.71%；蝦類16種，占22.86%；蟹類11種，占15.71%，頭足類3種，占4.29%；其他類1種，占1.43%（表1）。

表1 保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源類群組成

各季節(jié)漁業(yè)資源物種組成差異較小。魚(yú)類按棲息水層分，本次調(diào)查中上層魚(yú)類主要包括銀鯧（Pampus argentus）、黃鯽（Setipinna taty）、鳳鱭（Coilia mystus）、鰳（Ilisha elongata）、康氏側(cè)帶小公魚(yú)（Stolephorus commersonii）、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、大銀魚(yú)（Protosalanx hyalocranius）等。中下層魚(yú)類主要包括小黃魚(yú)（Larimichthys polyactis）、帶魚(yú)（Trichiurus haumela）、帶紋條鰨（Zebrias zebra）、焦氏舌鰨（Cynoglossus joyneri）、（Miichthys miiuy）、龍頭魚(yú)（Harpadon nehereus）、黃（Lophius litulon）、棘頭梅童魚(yú)（Collichthys lucidus）、黃姑魚(yú)（Nibea albiflora）、暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）、中國(guó)花鱸（La－teolabrax maculatus）等；蝦類主要包括葛氏長(zhǎng)臂蝦（Palaemon gravieri）、哈氏仿對(duì)蝦（Parapenaeopsis hardwickii）、水母蝦（Latreutes mucronatus）、細(xì)巧仿對(duì)蝦（Parapenaeopsis tenella）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）、中國(guó)毛蝦（Acetes chinensis）、中華管鞭蝦（Solenocera crassicornis）、脊尾白蝦（Palaemon carincauda）、疣背寬額蝦（Latreutes planirostris）等；蟹類主要包括日本蟳（Charybdis japonica）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、雙斑蟳（Charybdis bimaculata）、紅線黎明蟹（Matuta planipes）、日本關(guān)公蟹（Dorippe japonica）等；頭足類主要包括火槍烏賊（Loligo beka）、曼氏無(wú)針烏賊（Sepiella maindroni）等。

保護(hù)區(qū)共采集漁業(yè)資源個(gè)體數(shù)31 113尾（只），其中魚(yú)類最多，為18 004尾；其次是蝦類，為7 630只；蟹類、頭足類和其他類分別為5 419，54和6只。各季節(jié)漁業(yè)資源捕獲數(shù)量差異較大，從大到小分別為夏季、春季、秋季，見(jiàn)圖2。其中春季以三疣梭子蟹為多，夏季以小黃魚(yú)、、刀額新對(duì)蝦和哈氏仿對(duì)蝦為多。

圖2 保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源捕獲數(shù)量的時(shí)間特征

2.2 優(yōu)勢(shì)種和重要種

3個(gè)季節(jié)優(yōu)勢(shì)種均為經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源，其中春季優(yōu)勢(shì)種2種，分別為三疣梭子蟹和；夏季優(yōu)勢(shì)種6種，除了春季出現(xiàn)的2種外，還有哈氏仿對(duì)蝦、小黃魚(yú)、棘頭梅童魚(yú)和龍頭魚(yú)，其中小黃魚(yú)的IRI最高；秋季優(yōu)勢(shì)種有6種，2種在春季出現(xiàn)過(guò)，4種在夏季出現(xiàn)，此外還有紅線黎明蟹和鳳鱭。所有優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)頻率均為100.00%，三疣梭子蟹和是3個(gè)季節(jié)的共同優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度均較高，棘頭梅童魚(yú)和龍頭魚(yú)是夏、秋季的共同優(yōu)勢(shì)種，春、夏季和春、秋季的季節(jié)更替率均為66.67%，夏、秋季季節(jié)更替率為50.00%。3個(gè)季節(jié)重要種也均為經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源，其中春季重要種有9種，夏季和秋季均為7種（表2）。

續(xù)表

2.3 優(yōu)勢(shì)種資源量特征

圖3 優(yōu)勢(shì)種資源量的空間分布特征

2.4 多樣性指數(shù)

根據(jù)質(zhì)量密度計(jì)算漁業(yè)資源多樣性，其中春季H′均值為0.94，變動(dòng)范圍為0.52~1.37；J′指數(shù)平均為0.22，變動(dòng)范圍為0.11~0.34；d均值為3.55，變動(dòng)范圍為2.73~5.46。夏季H′平均為2.68，變動(dòng)范圍1.91~3.15；J′均值為0.64，變動(dòng)范圍為0.42~0.76；d均值為2.77，變動(dòng)范圍為1.86~4.06。秋季H′平均為2.33，變動(dòng)范圍為1.73~3.02；J′均值為0.52，變動(dòng)范圍為0.39~0.64；d均值為5.80，變動(dòng)范圍為4.21~8.91（表3）。

表3 保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源多樣性指數(shù)

2.5 資源量和資源密度

漁業(yè)資源的資源量均值為1 307.508 kg/km2，變動(dòng)范圍為757.994~2 015.518 kg/km2。資源密度均值為116 194 ind./km2，變動(dòng)范圍為61 216~182 275 ind./km2。資源密度和資源量的季節(jié)變化均表現(xiàn)為夏季最高，春季其次，秋季最低（表4）。就各類群而言，全年資源量和資源密度均表現(xiàn)為魚(yú)類最高，蟹類其次，頭足類和其他較少（表5）。

表4 保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源的資源量和資源密度現(xiàn)狀

表5 保護(hù)區(qū)各類群漁業(yè)資源的資源量和資源密度現(xiàn)狀

3 討論

3.1 群落組成

本研究中，漁業(yè)資源的主要類群是魚(yú)類（55.71%）、蝦類（22.86%）和蟹類（15.71%），魚(yú)類組成以鱸形目和鯡形目為主，各季節(jié)間類群組成穩(wěn)定，與2016—2017年鄰近海域的調(diào)查結(jié)果[1]較為接近。2006—2007年，黃海南部以魚(yú)類（69.9%）和甲殼類（23.0%）為主[10]，魚(yú)類組成以鱸形目和鮋形目為主。近20年來(lái)，甲殼類在東海的資源量有增加的趨勢(shì)[11]，魚(yú)類組成以鱸形目最多，其次是鯡形目，本研究結(jié)果與東海的魚(yú)類組成相似，區(qū)別于黃海南部海域[10]，這可能與調(diào)查海域的區(qū)域特點(diǎn)和水深等有關(guān)。本研究區(qū)域位于呂泗漁場(chǎng)[2]，水深在10 m左右，距離長(zhǎng)江口較近。有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)江口區(qū)域魚(yú)卵以鱸形目和鯡形目為主[23]，鯡形目魚(yú)類大多屬于洄游性魚(yú)類，4、5月份后，隨著氣溫回升，長(zhǎng)江口的鯡形目洄游對(duì)本區(qū)域魚(yú)類組成有較大的貢獻(xiàn)。從漁業(yè)資源個(gè)體數(shù)來(lái)看，魚(yú)類最多，其次為蝦類和蟹類，其中小黃魚(yú)對(duì)魚(yú)類個(gè)體數(shù)的貢獻(xiàn)最大，以夏季最為明顯。小黃魚(yú)是暖溫性近底層洄游魚(yú)類，呂泗漁場(chǎng)是小黃魚(yú)的主要產(chǎn)卵場(chǎng)[24]。近幾年，由于外界捕撈壓力造成其年齡結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量有所波動(dòng)[10]。在本研究區(qū)域，夏季豐富的甲殼類和幼魚(yú)為小黃魚(yú)提供了充足的餌料來(lái)源，處于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的小黃魚(yú)數(shù)量占比突出，顯著高于其他2季。

3.2 優(yōu)勢(shì)種和重要種

優(yōu)勢(shì)種均為該海域重要經(jīng)濟(jì)物種。春、秋季的三疣梭子蟹IRI最高，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。三疣梭子蟹生命周期短、活動(dòng)能力強(qiáng)，常成群洄游，春季性成熟個(gè)體常在淺海，一般在港灣或河口附近產(chǎn)卵[25]，較大群體洄游形成近岸海域高密度分布。近幾年的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，開(kāi)展增殖放流后三疣梭子蟹的產(chǎn)量有所恢復(fù)[26]，與此同時(shí)，其他同營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平的魚(yú)蝦蟹的產(chǎn)量有所減少，這可能與三疣梭子蟹增殖放流有關(guān)。從食物網(wǎng)層面分析，生物餌料的上行下行控制對(duì)漁業(yè)資源種類組成有調(diào)節(jié)和控制作用[10]，春季優(yōu)勢(shì)種僅2種，這也印證了該觀點(diǎn)。夏、秋季的優(yōu)勢(shì)種較為豐富，這可能是因?yàn)殡S著夏季水溫升高，海水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷更替[27]，為漁業(yè)資源提供了更豐富的餌料來(lái)源。底層魚(yú)類和底棲動(dòng)物食性的魚(yú)類占比大，其中夏季的小黃魚(yú)和作為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，二者作為石首魚(yú)科的代表魚(yú)類，是呂泗漁場(chǎng)的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類[28]，有研究顯示過(guò)渡捕撈造成過(guò)某些區(qū)域性資源量降低[10]。本研究中，小黃魚(yú)和仍能保持絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，與日漸完善的伏季休漁制度、限額捕撈制度緊密相關(guān)。從主要種來(lái)看，春季以甲殼類為主，夏、秋季由魚(yú)類和甲殼類組成，其中春季的哈氏仿對(duì)蝦、水母蝦，夏季的紅線黎明蟹，秋季的黃鯽、葛氏長(zhǎng)臂蝦、日本蟳、哈氏仿對(duì)蝦和鰳的出現(xiàn)頻率均為100%。由此也可看出，該區(qū)域內(nèi)主要種也基本由重要經(jīng)濟(jì)物種組成，除了2種中上層魚(yú)類，其余均為甲殼類，由此認(rèn)為南黃海水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)底棲小型甲殼類比較豐富[12]，為底棲動(dòng)物食性的魚(yú)類提供了豐富的餌料來(lái)源。

3.3 群落結(jié)構(gòu)及多樣性

多樣性和穩(wěn)定性分別反映群落結(jié)構(gòu)和群落功能[29]，大多數(shù)自然群落處于動(dòng)態(tài)平衡[30]，當(dāng)個(gè)別生物的優(yōu)勢(shì)度升高時(shí)，會(huì)導(dǎo)致多樣性降低，但經(jīng)過(guò)一定周期的調(diào)整會(huì)達(dá)到一個(gè)平衡狀態(tài)[12]。本研究中，春季生物多樣性較低，夏季和秋季的H′均為2~3，推測(cè)原因有以下幾點(diǎn)：春季三疣梭子蟹的生態(tài)功能較為突出，當(dāng)時(shí)群落的生物數(shù)量分布不均勻，多樣性指數(shù)下降。也有報(bào)道稱，當(dāng)擾動(dòng)處于兩極時(shí)，多樣性較低，擾動(dòng)中等時(shí)多樣性最高[29，31]，春季捕撈活動(dòng)較頻繁，海域受重度人為擾動(dòng)，該時(shí)期的多樣性指數(shù)較低（H′為0~1），這也符合《水生生物監(jiān)測(cè)手冊(cè)》[32]對(duì)于多樣性指數(shù)的描述。夏季隨著水溫升高、生物餌料日漸豐富，加上伏季休漁期等政策利于漁業(yè)資源的休整，漁業(yè)資源群落功能恢復(fù)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，生物多樣性也恢復(fù)到一個(gè)較高水平。在擾動(dòng)減弱的情況下，一些中上層漁業(yè)資源可以得到較快水平的恢復(fù)和增長(zhǎng)[33]，比如本研究出現(xiàn)種類數(shù)排名第二的鯡形目魚(yú)類在夏、秋季作為主要種類出現(xiàn)，豐富了當(dāng)季的多樣性水平。

3.4 資源變動(dòng)情況分析

保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源的資源量均值高于整個(gè)江蘇近海的記錄[28]，也高于較近時(shí)期鄰近海域[1]，這與保護(hù)區(qū)的各項(xiàng)漁業(yè)資源保護(hù)措施的有序推進(jìn)密切相關(guān)[12]。從季節(jié)變化來(lái)看，夏季顯著高于春、秋季，春季的蟹類，夏季的魚(yú)類、蟹類對(duì)當(dāng)季漁業(yè)資源的資源量的貢獻(xiàn)較大。在春季，隨著水溫回升，洄游性種類產(chǎn)卵索餌，漁業(yè)資源的資源量和資源密度都有所增加，如春季三疣梭子蟹種群顯著提高了當(dāng)季的資源量。在夏季，除了蟹類，多種洄游魚(yú)類也對(duì)當(dāng)季的資源量做了貢獻(xiàn)；伏季休漁后，漁業(yè)資源經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的恢復(fù)，夏季的資源量顯著升高，這與整個(gè)黃海南部漁業(yè)資源的資源量的季節(jié)變化一致[10]。

4 存在問(wèn)題和建議

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該保護(hù)區(qū)2個(gè)主要保護(hù)種類大竹蟶（Solen grandis）、西施舌（Coelomactra antiquate）未采集到，推測(cè)可能是這2種屬于底棲軟體類，一般以采泥或者阿氏拖網(wǎng)等方式采集[12]。本研究采樣方式受限，未采集到，在后續(xù)調(diào)查中繼續(xù)關(guān)注。保護(hù)區(qū)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種有其他保護(hù)種，如小黃魚(yú)[2]，大多優(yōu)勢(shì)種和重要種均為經(jīng)濟(jì)種類，且漁業(yè)資源的資源量和資源密度都優(yōu)于歷史和鄰近海域?？梢?jiàn)，保護(hù)區(qū)的劃定對(duì)區(qū)域內(nèi)漁業(yè)資源的保護(hù)取得了一定成效，但由于保護(hù)區(qū)劃定前期受基礎(chǔ)資料和技術(shù)手段等因素限制，難免存在一些問(wèn)題，主要有以下幾點(diǎn)：（1）保護(hù)期限有待延長(zhǎng)。如東大竹蟶西施舌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)核心區(qū)特別保護(hù)期為每年的3月15日至11月15日[2]，屬于季節(jié)性保護(hù)[34]，如果能落實(shí)常年保護(hù)措施，利于漁業(yè)資源種群的繁衍壯大。（2）本底調(diào)查不夠全面。目前，近幾年該保護(hù)區(qū)才開(kāi)始開(kāi)展針對(duì)性的漁業(yè)資源及生態(tài)環(huán)境專項(xiàng)調(diào)查，也應(yīng)對(duì)海域自然條件、水溫地理環(huán)境等生物和非生物資源開(kāi)展全方位調(diào)查[35]，以利于漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境的全面保護(hù)。（3）法律保護(hù)體系有待完善：水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的建立和管護(hù)，需要有力的法律體系來(lái)保障，從保護(hù)區(qū)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)來(lái)考慮，努力排除捕撈壓力和外界干擾，通過(guò)季節(jié)轉(zhuǎn)化和群落演替，盡量保持其在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的循環(huán)中得到持續(xù)改善。