張 超 吳建峰 王力涵

（1）山東中醫(yī)藥大學眼科與視光醫(yī)學院，濟南 250014；2）山東中醫(yī)藥大學附屬眼科醫(yī)院，濟南 250002；3）山東省眼病防治研究院，山東省中西醫(yī)結合眼病防治重點實驗室，山東省眼視光與青少年視力低下防控臨床醫(yī)學研究中心，山東省視覺智能工程技術研究中心，山東省兒童青少年健康與近視防控研究院，濟南 250002）

在任何時候，環(huán)境呈現的視覺信息都遠超過人們可以有效處理的范圍。視覺注意是人類最基本的認知功能之一，可使人們通過選擇與正在進行的行為相關的視覺信息與環(huán)境互動［1］。根據注意選擇信息進行加工的影響因素不同，可以將視覺注意進一步分類：一種是自下而上的注意，主要受外部刺激因素（如刺激的特異性和刺激的凸顯程度）的影響，具有不由自主的、自動的性質；另一種是自上而下的注意，主要受內部目標定向因素（如當前的目標、已有知識和期待）的影響，具有主動控制的性質［2］。研究視覺注意的神經機制，不僅要找出參與腦區(qū)，還需確定相關區(qū)域間信息流動的時域微結構。相比基于腦血流變化的神經成像方式，如正電子放射斷層造影術（positron emission tomography，PET）、功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）和功能近紅外光譜（functional near infrared spectroscopy，fNIRS），通過腦電圖（electroencephalograph，EEG）和腦磁圖（magnetoencephalogram，MEG）分別記錄的由同步神經細胞活動產生的電場和磁場可以獲得有關神經激活模式時間結構的精確信息。越來越多的證據表明，作為大腦神經電場和磁場活動的主要形式，節(jié)律性的神經振蕩在大腦功能活動中發(fā)揮著關鍵作用。這些節(jié)律活動根據其功率變化被劃分為不同的頻帶（如delta、theta、alpha、beta以及gamma頻帶等），分別與特定的認知過程相關［3］。

已有研究綜述了視覺注意與神經振蕩的密切關系，但并未涉及不同的注意功能（如自上而下和自下而上的注意）與神經振蕩的關系。本文系統(tǒng)性地調查了近年來自上而下的注意和自下而上的注意對不同頻帶神經振蕩活動的影響，以揭示不同的神經振蕩活動在特定的視覺注意功能中的作用（圖1）。

Fig. 1 The roles and functions of various neural oscillations in visual attention圖1 各個頻帶神經振蕩活動在視覺注意中的作用與功能

1 節(jié)律性的神經振蕩

人類所有認知活動都受到大腦中樞神經系統(tǒng)的調控，其核心組織為大量神經元集群構成的大腦皮層。大腦皮層內神經元組成的神經集群以事件相關神經振蕩的形式協(xié)同發(fā)揮作用，在視覺信息輸入時，它們會表現出特定、有節(jié)律性的放電模式。在視覺注意過程中，各頻帶的神經振蕩活動都蘊含著豐富的功能信息［4］。與視覺相關腦區(qū)間存在著神經振蕩的相位同步，而神經元群的相位同步可以促進不同腦區(qū)之間的信息交流。同時，單個腦區(qū)特定頻帶的振蕩往往不是單獨發(fā)揮作用，而是與其他頻帶的振蕩活動相互作用從而產生特定功能。

2 Theta頻帶（≈3～8 Hz）振蕩活動與視覺注意的關系

2.1 額-頂theta頻帶活動反映了自上而下的認知控制

視覺注意中theta頻帶振蕩活動的研究表明，視覺注意引起額葉或額-頂theta頻帶同步性增強［5］。Theta頻帶活動的功率增加主要出現在額葉區(qū)域，如在跨通道注意任務中，對視覺特征的注意誘發(fā)了中額葉區(qū)域theta頻帶試次間相位相干（inter-trial coherence，ITC）和功率增加。此外，這一中額葉theta頻帶振蕩活動與感覺運動皮層以及額-頂網絡（fronto-parietal network，FPN）的血氧濃度依賴性（blood oxygen level-dependent，BOLD）活動正相關［6］。而對注意任務中的FPN theta頻帶相位相干的分析發(fā)現，相對于非視覺空間注意任務，右側FPN更多地參與了視覺空間注意任務的準備階段及任務中的認知加工階段［7］。在健康成人執(zhí)行視覺任務時對其左或右背外側前額葉（dorsolateral prefrontal cortex，DLPFC）實施高精度經顱直流電刺激（high-definition transcranial direct-current stimulation，HD-tDCS），進一步證實了theta頻帶功能網絡的右偏側化。與右側DLPFC相比，對被試左側DLPFC實施刺激可增強右側前額葉-視皮層功能網絡連接性，且該連接性的增加與注意任務的反應時降低正相關［8］。即使在持續(xù)的視空間注意狀態(tài)下，視覺檢測任務的行為表現仍隨著額-頂theta頻帶相位的動態(tài)變化而變化［9］。由于已有神經成像研究表明，大腦FPN主要參與認知控制過程［10-11］，因此注意任務中額-頂區(qū)域的theta頻帶活動可能反映了自上而下的認知控制，且這一過程調節(jié)著外顯行為。

2.2 后部theta頻帶活動反映了自下而上的注意

除額-頂區(qū)域外，視皮層也存在注意相關的theta頻帶振蕩活動［12-14］。恒河猴執(zhí)行視覺任務時誘發(fā)的theta頻帶振蕩活動選擇性地存在于任務中視覺刺激所驅動的V1和V2區(qū)。這一theta頻帶活動在空間上與任務中的視覺刺激誘發(fā)的gamma頻帶活動共存，且gamma頻帶活動的功率受theta頻帶活動相位的調節(jié)。更重要的是，相較于未受注意時，視覺刺激受注意時在V1區(qū)誘發(fā)的theta頻帶活動強度及其對gamma頻帶活動的調節(jié)均減弱［15］。這一結果表明，枕葉區(qū)域theta頻帶活動的注意效應與額葉區(qū)域theta頻帶的效應相反，即未受注意的視覺刺激在枕葉誘發(fā)的theta頻帶活動強于受注意刺激。此外，在后頂葉（posterior parietal cortex，PPC）區(qū)域也發(fā)現了視空間注意相關的theta頻帶活動。當大鼠執(zhí)行根據提示尋找出口以獲得獎勵的視空間注意任務時，PPC區(qū)域部分神經元隨著靶刺激的出現改變其發(fā)放率，反映了自下而上注意相關的神經機制［16］。

綜上所述，后部腦區(qū)的theta頻帶活動與自下而上的視覺注意有關，而受注意刺激相較于未受注意刺激較弱的 theta 頻率活動，反映了受注意狀態(tài)下較連續(xù)的（非節(jié)律性的）刺激信息加工從而有助于利用行為最相關的信息。

3 Alpha頻帶（≈8～14 Hz）振蕩活動與視覺注意的關系

Alpha頻帶振蕩的幅值在被試睜眼以及視覺刺激出現時降低，在其閉眼時升高。因此alpha頻帶振蕩通常被認為反映了空閑狀態(tài)或者對任務無關皮層區(qū)域的抑制［17-18］。然而，最近關于alpha頻帶振蕩活動的研究結果表明，alpha頻帶活動受注意調節(jié)，且在注意的神經機制中起更加直接和積極的作用［19-22］。

3.1 頂-枕alpha偏側化有助于注意分配

在已有視覺注意相關alpha振蕩活動的研究中，發(fā)現與未受注意側相比，受注意側枕葉區(qū)域alpha頻帶功率更高［23-24］。H?ndel等［25］不僅證實了視覺注意任務中受注意側的枕葉區(qū)域alpha功率更高，還發(fā)現alpha振蕩活動的偏側化程度與未受注意側、而不是受注意側的表現相關（alpha偏側化明顯的被試在未受注意側的表現更差）。同樣地，隱蔽注意轉移的研究證實，與無轉移相比，隱蔽的視空間注意轉移引起注意同側頂葉alpha功率增強，而注意對側頂葉alpha功率與無轉移條件無差別［26］。Gould等［27］給被試提供針對靶刺激位置有效性水平不同的視覺提示，在提示-刺激期引起了頂-枕區(qū)域alpha活動的分級偏側化，反映了alpha頻帶活動偏側化的分級變化與自發(fā)注意空間分配的分級變化相關。有研究通過EEG-fMRI同步采集技術考察了枕葉alpha頻帶活動與注意相關腦網絡BOLD活動間的關系，進一步證實了alpha頻帶活動在注意分配中的作用。Zumer等［28］發(fā)現，受試者在執(zhí)行視空間任務過程中，受注意對象對側枕葉區(qū)域alpha功率的減小可以預測位于腹側視覺通路下游的對象選擇腦區(qū)（用于表征受注意對象）的BOLD信號升高，表明alpha頻帶活動參與了從視皮層到腹側視覺通路的信息選通。此外，未受注意對象同側枕葉的alpha頻帶功率與背側注意網絡中的BOLD信號相關。Liu等［29］研究了在預期性視空間注意期間單試次枕葉alpha功率與額-頂區(qū)域BOLD活動間的關系，發(fā)現頂內溝（intraparietal sulcus，IPS）和左額中回的 BOLD 活動與枕葉alpha功率呈負相關。更重要的是，IPS與受注意對側腦區(qū)alpha 的負相關性更強。此外，提示誘發(fā)的alpha偏側化程度與背側前扣帶回皮層（anterior cingulate cortex，ACC）和DLPFC的BOLD活動正相關，表明了注意的執(zhí)行控制對alpha偏側化的影響。這一系列研究表明，視覺注意通過提高受注意同側頂葉或枕葉alpha頻帶功率來抑制無關信息的加工［30-31］，同時可能減小了受注意對側枕葉alpha頻帶功率來促進注意信息的加工，從而實現注意分配。頂-枕alpha頻帶活動的偏側化被認為反映了視覺注意過程中局部alpha活動對任務無關信息的抑制，然而，越來越多的研究證實額葉等注意相關皮層區(qū)域參與控制了區(qū)域注意相關的alpha活動，意味著alpha可能還參與協(xié)調了注意相關皮層和視覺皮層間的神經處理［32］。

3.2 Alpha頻帶振蕩活動促成了注意對視皮層自上而下的影響

可直接作用于頭皮并能改變受刺激區(qū)域特定頻帶活動強度的經顱交流電刺激（transcranial alternating current stimulation，tACS）或經顱磁刺激（transcranial magnetic stimulation，TMS），為驗證alpha振蕩在視覺注意中更直接的積極作用提供了重要的技術手段。有研究在被試執(zhí)行4項不同的持續(xù)視覺注意任務期間時，對其雙側頂-枕葉皮層施加可選擇性增強alpha頻帶功率的10 Hz-tACS，發(fā)現10 Hz-tACS可以減弱其中兩項任務的表現隨時間推移而惡化的程度，而假tACS和50 Hz-tACS均未能阻止行為表現的惡化［33］。此外，對被試左側頂葉皮層施加10 Hz-tACS，可改善其在執(zhí)行自上而下的注意任務時對左側視覺刺激的表現，但在自下而上的注意任務及檢測任務中均未觀察到這一效應［34］。Sauseng等［35］對被試右側額葉眼區(qū)（frontal eye field，FEF）或對照位置施加可引起受刺激位置興奮性降低的低速（1 Hz）重復TMS（rTMS），隨后要求被試執(zhí)行需要將注意轉移至左或右側視野的空間提示任務。對照位置接受rTMS的被試，其執(zhí)行任務時在其后部腦區(qū)可觀察到預期的與注意有關的同側alpha增加/對側alpha減少的模式，且（尤其是右側）FEF和后部腦區(qū)間有明顯的alpha頻帶耦合。然而，當右側FEF接受rTMS后，視空間注意相關的alpha頻帶活動減弱，更重要的是，施加在右側FEF的TMS對額-頂alpha頻帶耦合的影響預測了rTMS對反應時的影響。除tACS和TMS研究外，對刺激預期性注意的研究也為alpha活動在視覺注意中的積極作用提供了證據。Mo等［36］分析了獼猴執(zhí)行多通道選擇性注意任務時視皮層顳下區(qū)域（infratemporal cortex，IT）的局部場電位（local field potential，LFP），發(fā)現在視覺刺激出現前，相較于視覺未受注意（聽覺注意）時，對視覺輸入的注意增加了IT中持續(xù)的alpha頻帶功率。此外，單試次分析發(fā)現刺激前alpha功率越大預示著刺激誘發(fā)的反應（由誘發(fā)的LFP gamma功率測量）越強。除此之外，Lobier等［37］在被試的預期性視空間注意期間，不僅觀察到視皮層局部低alpha幅值的偏側化抑制，還發(fā)現了將額葉和頂葉注意系統(tǒng)彼此相連并與視覺系統(tǒng)相連的高alpha頻帶（10~14 Hz）相位同步的增強。盡管視覺系統(tǒng)內部的高alpha頻帶連接與低alpha（6~9 Hz）振幅抑制類似，根據受注意方向而偏側化，但視覺和注意系統(tǒng)間的高alpha同步與alpha幅值抑制表現出不同的偏側化模式和皮層組織。更重要的是，高alpha相位同步強度與低alpha振幅抑制和注意任務表現的改善相關。通過源成像技術克服MEG較低的空間分辨率，Doesburg等［38］不僅發(fā)現對視空間一側的注意引發(fā)了楔葉區(qū)域alpha功率的偏側化，還發(fā)現alpha的功率變化與同時間區(qū)間內從前部到后部的alpha頻帶有向網絡偏側化有關，這一前-后有向網絡包括參與注意控制的各種腦區(qū)（如前扣帶皮層、左額中下回、左顳上回、右腦島和下頂葉）以及早期視覺區(qū)。

這些研究表明，頂-枕alpha偏側化有助于注意分配。而視覺注意自上而下的控制與alpha頻帶的大規(guī)模同步相關，且這一同步連接了與注意功能相關的皮層區(qū)域以及注意區(qū)域與視覺區(qū)域。因此，alpha頻帶相位同步可能協(xié)調并調節(jié)了跨FPN和視覺系統(tǒng)的神經加工，從而實現對低alpha頻帶幅度的注意調制。

4 Beta頻帶（≈13～40 Hz）振蕩活動與視覺注意的關系

視覺注意期間，在視覺系統(tǒng)中的丘腦區(qū)域如背外側膝狀體核（lateral geniculate nucleus，LGN）、后外側核-枕核復合體（lateral posterior and pulvinar complex，LP-P）和皮層區(qū)域（V1、V2以及大腦側裂上皮層的各個部分）出現了beta頻帶振蕩活動的增強，表明beta頻帶活動在視覺注意過程起重要作用［39］。

4.1 枕區(qū)beta振蕩活動介導自上而下的信息（如受注意的位置）與自下而上的信息之間的互動

Wróbel等［40］開展了一系列研究探索視覺注意中beta頻帶活動的作用。他們用一組長期植入貓視皮層（V1和V2）、LGN和LP-P的電極來記錄LFP，發(fā)現在貓的皮層-膝狀體反饋有具有內置的增強機制，在beta頻帶附近運行并激活丘腦細胞，從而降低了視覺信息傳輸的閾值。此外，增強的beta活動僅在注意集中期間沿著這條反饋途徑傳播，并擴散至包括LP-P和較高層級的皮層區(qū)域在內的視覺中心。他們之后的一項研究［41］在集中視覺和聽覺注意的情況下，測量了在貓丘腦（即LGN或丘腦網狀核）和中央視野（距中央區(qū)域5°以內）的皮層表征中記錄的beta信號之間的耦合。結果表明，視覺注意中丘腦與V1區(qū)beta信號的振幅包絡之間的相關性比聽覺注意中約強2倍。此外，與響應正確的視覺試次相比，響應錯誤的試次計算得到的包絡相關值更低。Wróbel及其同事的研究中也發(fā)現了視覺注意期間beta頻帶活動的增強。Gola等［42］發(fā)現，在空間辨別任務中，被試正確反應前有枕葉beta活動的增加，錯誤反應前則沒有該活動。同樣地，Irrmischer等［43］發(fā)現，在執(zhí)行視覺注意任務期間，枕葉beta頻帶振蕩活動的功率增加及其時間復雜度的降低與反應時降低相關。皮層-丘腦回路中的beta活動作為視覺注意的載體，增加了傳入視覺信息流到皮層的增益。由于LP-P處于控制視覺信息處理中的自下而上信息流和自上而下信息流的關鍵位置，這一beta活動可能介導了自上而下的信息（如受注意的位置）與自下而上的信息之間的互動。

4.2 刺激預期期間beta頻帶活動有助于視覺信息的處理

Basile等［44］發(fā)現，在預期性視覺注意任務中，被試頂-枕葉的beta振蕩活動功率明顯增加。同樣地，Kamiński等［45］發(fā)現，在預期性視覺注意中，隨著被試對目標的警覺性提高，枕葉beta振蕩活動功率增強且反應時減少。另外，在一項被試執(zhí)行空間線索辨別任務的MEG實驗中，Siegel等［46］發(fā)現，在刺激前，前額葉和頂葉的beta振蕩活動受到注意抑制，而V1/V2區(qū)beta振蕩活動未被抑制；在刺激呈現后，V1/V2區(qū)beta振蕩活動功率明顯增強，而前額葉和頂葉的beta振蕩活動被抑制。這表明，初級視皮層的beta振蕩活動有助于參與視覺刺激的處理。此外，視覺皮層的beta振蕩活動LFP相移受到視覺空間注意的調節(jié)。Mock等［47］發(fā)現獼猴執(zhí)行隱蔽地視覺空間注意任務時，與將注意轉移到神經元感受野外相比，將注意轉移到神經元感受野內誘發(fā)的beta振蕩LFP相移更大，且注意誘發(fā)的beta振蕩LFP相移幅度與反應時呈負相關。

視覺信息加工期間，丘腦區(qū)域的beta頻帶活動可能介導了自上而下的信息與自下而上的信息之間的互動，而刺激預期期間的beta活動增強有助于視覺信息的處理。

5 Gamma頻帶（≈30～100 Hz）振蕩活動與視覺注意的關系

Gamma頻帶同步與神經元通信有關，并在視覺皮層受刺激特性和隨意定向注意的調節(jié)［48］。

5.1 自上而下的注意增強了gamma頻帶同步性

在Green等［49］記錄被試執(zhí)行選擇性視覺空間注意任務時頂-枕區(qū)EEG的實驗中，提示被試者關注某一側屏幕上出現的視覺刺激。結果顯示，提示線索將注意轉到屏幕某一側時，受注意對側誘發(fā)的gamma頻帶（35~51 Hz）振蕩活動功率增強。Rouhinen等［50］發(fā)現，隨著注意負載增大，額-頂和視皮層的gamma振蕩活動振幅增強，且gamma頻帶振幅與注意負載增強呈正相關。此外，自上而下的空間注意增強V1的高頻（60~90 Hz）gamma振蕩活動同步性［51］。光柵刺激在V1誘發(fā)了外側視皮層30~70 Hz的低gamma頻帶和位于內側視皮層60~90 Hz的高gamma頻帶的同步；而將空間注意轉移到光柵上時僅增加了內側視皮層高gamma振蕩同步。

5.2 Gamma頻帶的區(qū)域特異性

Gamma振蕩活動出現在V1和V4，且作用不同。Fries等［52］發(fā)現，視覺注意誘發(fā)了獼猴V4區(qū)gamma頻帶LFP功率和場電位相干性（spike field coherence，SFC）的增加。而在Chalk等［53］記錄獼猴執(zhí)行視覺注意任務時V1區(qū)LFP和SFC實驗中發(fā)現，將注意轉移到神經元感受野內的視覺刺激時，V1區(qū)gamma頻帶LFP功率和SFC降低。此外，Bosman等［54］在動物身上發(fā)現選擇性空間注意增強了V1、V4區(qū)gamma振蕩同步性，V1比V4區(qū)gamma頻帶出現早且峰值高。進一步對人類的研究［55］發(fā)現，無論是在V1/V2區(qū)還是在V4區(qū)，相比于未受注意側光柵刺激，受注意側光柵刺激誘發(fā)的gamma頻帶振幅更高。人腦V1/V2區(qū)頻帶峰值雖出現得早但沒有增加。上述結果說明，無論是在V1/V2區(qū)還是在層級較高的V4區(qū)，gamma振蕩活動都受到空間注意的調節(jié)而表現出差異。

此外，注意以不同方式影響梭狀回和外側枕葉gamma振蕩活動。Tallon-Baudry等［56］發(fā)現，任務期間的注意誘發(fā)了梭狀回gamma振蕩功率增強。反之，盡管刺激出現前注意誘發(fā)了外側枕葉gamma功率增強，在刺激期，受注意刺激誘發(fā)的外側枕葉gamma振蕩功率低于未受注意刺激。對注意相關的gamma振蕩活動的研究還聚焦在額葉區(qū)域，Bueno-Junior等［57］發(fā)現在每日給藥（尼古丁）后，注意誘發(fā)的大鼠前額葉低頻振蕩（theta和beta）功率降低，gamma振蕩功率反而增強；在一組大鼠中重復給藥，注意誘發(fā)的gamma振蕩持續(xù)存在，且任務準確率提高，與此同時低頻振蕩（theta和beta）被抑制。這表明視覺注意的改善可能是通過gamma振蕩活動來實現的，gamma振蕩起到了促進認知加工的作用。

視覺注意過程中高級視皮層的gamma頻帶活動增強，可能反映了對自上而下輸入的處理，而其他區(qū)域的gamma活動可能是與自下而上和自上而下因素的具體整合有關。

6 視覺注意過程中不同頻帶振蕩間的相互作用

在整個大腦區(qū)域可以觀察到一個基本現象，頻率較低的神經振蕩活動調節(jié)頻率較高的振蕩活動強度，即跨頻耦合（cross-frequency coupling，CFC）［58-60］。CFC包 括相位-幅值耦 合（phaseamplitude coupling，PAC）、相 位-相 位 耦 合（phase-phase coupling，PPC）以及幅值-幅值耦合（amplitude-amplitude coupling，AAC）3種形式。在某些情況下，視覺注意可能引起神經細胞去同步化，從而使它們能夠攜帶不同信息。在其他情況下，注意可能引起大量神經元激活以最大化它們的影響。這兩種不同的功能可能是通過跨頻率耦合在大腦中組織的，通過整合不同頻率的神經振蕩活動，CFC使神經信息能夠在兩個不同時間尺度上有效地進行交流。

Alpha與gamma振蕩活動間存在CFC。視覺注意過程中的頂葉alpha頻帶能夠干擾V1區(qū)alphagamma頻帶PAC，從而傳遞注意相關信息。Pascucci等［61］通過光譜格蘭杰因果關系（spectral granger causality，SGC）和PAC分析了被試在執(zhí)行視覺選擇性注意任務時V1與頂葉的EEG，研究結果顯示，受注意側刺激使V1的gamma振蕩活動功率迅速增強；未受注意側刺激使頂葉的alpha振蕩活動功率增強；頂葉的alpha振蕩活動通過破壞V1區(qū)alpha-gamma頻帶PAC，使gamma振蕩活動的流出量減少。在Pagnotta等［62］記錄被試執(zhí)行基于特征的選擇性視覺注意任務的EEG實驗中，發(fā)現在刺激出現前，注意誘發(fā)的左側前額葉皮質和枕-顳區(qū)beta振蕩活動功率增強；在刺激呈現后，注意誘發(fā)的額-頂葉alpha振蕩活動功率降低，枕-顳區(qū)gamma振蕩活動功率增強，且V1、V2和V5區(qū)alpha-gamma PAC增加。

Beta與gamma振蕩活動間存在CFC。Richter［63］等分析了獼猴在執(zhí)行視覺選擇性注意任務時V1、V4和頂葉區(qū)7a之間的SGC，發(fā)現選擇性注意使7a-V1 beta振蕩活動和V1-V4 gamma振蕩活動的峰值增加；注意誘發(fā)的7a-V1之間的beta振蕩活動增強了V1-V4之間gamma振蕩活動，這種增強在空間上是特定的，當beta振蕩活動先于gamma振蕩活動0.1 s時最大。

7 總結與展望

本文對不同頻率范圍的神經振蕩活動在視覺注意中的潛在作用進行了概述。一致的證據表明，theta、alpha、beta以及gamma頻帶活動參與了視覺注意并起到不同的作用。首先，額葉區(qū)域及FPN的theta振蕩被認為反映了視覺注意中自上而下的認知控制，而位于后部腦區(qū)（包括PPC和視皮層）的theta振蕩反映了自下而上的注意。其次，頂-枕區(qū)域alpha振蕩的偏側化有助于實現注意分配，而alpha頻帶相位同步將額葉注意系統(tǒng)與視覺系統(tǒng)聯系起來，促成了注意對視皮層自上而下的影響。此外，beta振蕩則出現在多個視覺中心，在視覺注意過程中介導了自上而下的信息與自下而上的信息之間的互動，作為信息載體促進了視覺信息處理。最后，更高級視皮層區(qū)域中的gamma頻帶活動反映了對自上而下輸入的處理，而gamma活動功能的區(qū)域特異性可能反映了背側與腹側注意網絡的動態(tài)交互以促進視覺注意的加工。此外，這些振蕩活動并非是獨立運做的，它們可以通過CFC在不同的時間尺度上相互作用。

相比于基于時頻分析技術的神經振蕩研究，事件相關電位（event related potential，ERP）技術更廣泛用于研究視覺注意的電生理相關，如大量ERP文獻表明空間注意影響視覺反應的C1、P1和N1成分［64-65］。未經濾波的ERP信號反映了高時間精度的連續(xù)刺激信息加工過程，可用于檢驗注意調控是否影響早期感知過程（如反應時的差異）［66］。此外，時頻分析存在一系列方法學問題，如與源定位和體積傳導相關的不確定性以及應用特定時頻分析程序時所依據的復雜假設［67］。因此，揭示視覺注意的電生理相關應通過時頻分析和ERP方法的協(xié)調應用來實現。

本文提供了證據表明基于神經振蕩的特定功能網絡（如額-頂theta頻帶功能網絡）在視覺注意中的功能專門化，但這些區(qū)域涉及了多種注意功能。事實上，這些網絡（或其子網絡）的功能不僅包括視覺注意和視覺運動協(xié)調，還包括其他形式的注意和不同的功能，包括空間和語言工作記憶、數學理解以及決策變量的表征［68-70］。未來研究應確定什么原因導致了這些區(qū)域功能的廣泛性，并確定網絡的不同組成部分如何對注意的選擇和控制做出貢獻。