王云鳳，楊茂林，鄭景瑞，劉 力，杜文婷，羅彩霞，張樹蘭

(西北農(nóng)林科技大學 資源環(huán)境學院/農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100)

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，保證小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對中國糧食安全與經(jīng)濟穩(wěn)定有重要的意義[1]。建國以來小麥產(chǎn)量隨時間呈顯著的增加趨勢，年增長率1.38%，其中育種進步對提高小麥產(chǎn)量有重要的貢獻(年增長0.65%)[2]。此外，施肥是發(fā)揮品種產(chǎn)量潛力最關鍵的因素，農(nóng)戶為了追求高產(chǎn)，常常過量施肥[3]，由此也引起一系列環(huán)境問題[4]，對農(nóng)業(yè)可持續(xù)/綠色發(fā)展造成威脅。因此，理解品種間產(chǎn)量、養(yǎng)分效率差異及其生理機制，對保障糧食安全和環(huán)境安全，指導未來育種有重要的意義。前人大量的研究表明，不同品種小麥的產(chǎn)量有顯著差異[5-6]。造成產(chǎn)量差異的原因是多方面的，如仝錦等[7]報道‘煙農(nóng)999’產(chǎn)量高是由于較高的穗數(shù)和穗粒數(shù)，而‘山農(nóng)29’產(chǎn)量高是由于較高的千粒質量；Ye等[8]發(fā)現(xiàn)提高干物質量和氮積累對于提高小麥產(chǎn)量至關重要。小麥籽粒的形成實質是開花后形成的光合產(chǎn)物直接向籽粒的轉運以及花前儲存的光合產(chǎn)物向籽粒的再轉運，通常前者對籽粒產(chǎn)量的貢獻占主導作用，而脅迫環(huán)境下后者的貢獻也占重要的比例。已經(jīng)有大量研究報道增加光合作用將增加作物產(chǎn)量[9-10]，而作為光合作用的器官，作物葉片的面積、葉綠素含量、碳氮比等都會影響光合作用的進程，從而影響作物的產(chǎn)量。例如，增加旗葉面積，可以增加作物的輻射攔截，提升群體對光能的利用率，從而制造更多的光合產(chǎn)物，有利于小麥的高產(chǎn)[11-12]。Fischer等[13]研究表明，16個春小麥基因型在孕穗、開花和籽粒灌漿期間旗葉光合作用都與籽粒產(chǎn)量顯著相關，灌漿過程中葉片葉綠素含量的下降速率也與產(chǎn)量顯著相關。Gaju等[14]對英國和法國16個冬小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，旗葉衰老的發(fā)生與谷物產(chǎn)量之間存在相關性，延遲衰老與較高的產(chǎn)量相關。Xiao等[15]對山東省15個冬小麥基因型的研究發(fā)現(xiàn)，增加灌漿早期葉和莖中的可溶性糖含量可能會增加谷物產(chǎn)量。不同品種小麥氮、磷吸收、利用的差異也是導致產(chǎn)量差異的重要因素。已經(jīng)有不少研究報道了與氮、磷高效可能相關的形態(tài)及生理生化指標，如較高的穗粒數(shù)、籽粒產(chǎn)量、地上部和籽粒氮累積量、收獲指數(shù)、氮、磷收獲指數(shù)等[16-17]。Nehe等[18]認為增加開花期氮積累可以提高印度小麥籽粒產(chǎn)量和氮利用效率。Nguyen等[19]的研究還表明小麥品種的氮利用效率與歸一化植被指數(shù)和葉綠素含量有很強的相關性。黃晨晨等[20]研究表明不同基因型小麥磷素利用效率有顯著差異，并且較高的磷素轉運能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促進作物對磷素的利用。

關中地區(qū)是中國北方小麥的主要種植區(qū)之一，以往的研究報道隨小麥品種的更替演變，其產(chǎn)量、氮效率、磷效率呈現(xiàn)同步提高的現(xiàn)象[21-22]。另有研究也顯示不同品種小麥的氮、磷效率差異顯著[23]，氮收獲指數(shù)變異較大，且與產(chǎn)量、收獲指數(shù)呈顯著正相關[24]。目前缺乏系統(tǒng)探討現(xiàn)行栽培和新育成的小麥品種產(chǎn)量以及養(yǎng)分效率差異的生理機制。為此，本研究選取陜西關中近年來大面積種植以及新育成的15個小麥品種，通過兩年田間試驗比較在不同養(yǎng)分供應條件下的產(chǎn)量、氮、磷利用效率及其生理特性，探究產(chǎn)量以及氮、磷利用效率差異的生理機制，為關中地區(qū)小麥綠色種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計及管理

試驗于2018-2020年在陜西省楊凌區(qū)“國家黃土肥力與肥料效益監(jiān)測基地”進行，前茬作物為玉米。供試土壤類型為塿土，黃土母質，2018年播種前0～20 cm土壤有機質含量19.24 g·kg-1，全氮2.51 g·kg-1，速效磷7.69 mg·kg-1，速效鉀177.2 mg·kg-1，pH為 8.01。

試驗包括2個因素，施肥水平和品種；施肥水平包括不施肥(CK)和施氮、磷肥(N：150/180 kg·hm-2；P2O5：105/120 kg·hm-2)2個水平(氮、磷用量依據(jù)土壤測試結合關中推薦施肥水平確定)；冬小麥品種分別為‘小偃22’‘西農(nóng)20’‘周麥18’‘偉隆158’‘西農(nóng)585’‘偉隆121’‘小偃58’‘偉隆169’‘偉隆136’‘偉隆123’‘西農(nóng)223’‘漯麥8號’‘武農(nóng)148’‘西農(nóng)979’和‘中麥895’。每個施肥水平下不同小麥品種隨機排列重復3次，共30個處理，90個小區(qū)，小區(qū)面積5 m2。

小麥第一年播種時間為2018年10月10日，設計基本苗240萬·hm-2，收獲時間為2019年6月7日-10日；第二年播種時間為2019年10月14日，設計基本苗270萬·hm-2，收獲時間為2020年6月2日-4日。施用氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，全部為播前一次性施用。施肥后旋耕，然后開溝，人工播種。根據(jù)墑情和小麥生長狀況進行田間灌溉，2018-2019年小麥生育期降雨較少，2019-2020年降雨正常。小麥生育期及時進行除草以及病蟲害防治。

1.2 樣品采集與指標測定

1.2.1 旗葉SPAD值(葉綠素相對含量)的測定 于開花期，每個小區(qū)選取生長均勻一致的10片旗葉，用SPAD-502葉綠素儀測定旗葉葉綠素相對含量，測定部位為旗葉中部，計算平均值。隨后每隔5～7 d測定1次，直至收獲期。

1.2.2 葉面積的測定 于開花期，每個小區(qū)隨機取10株植株，采用葉面積儀(浙江托普儀器有限公司，托普手持活體葉面積測量儀YMJ-D型)掃描全部葉片，記錄葉面積總和，并根據(jù)開花期群體數(shù)量計算葉面積指數(shù)。

1.2.3 旗葉碳、氮的測定 從開花期到收獲期，每個小區(qū)隔5～7 d采集10片長勢健康的小麥旗葉，測定全氮和有機碳含量。全氮測定采用H2SO4-H2O2消煮，高分辨自動化學分析儀測定。有機碳測定采用重鉻酸鉀容量法。

1.2.4 可溶性糖的測定 在開花期和成熟期，采集地上部植株分器官，測定開花期莖和穗，成熟期莖和穎殼穗軸的可溶性糖含量?？扇苄蕴呛康臏y定方法采用蒽酮比色法。

1.2.5 植株氮、磷的測定 分別于小麥開花期與成熟期，每個小區(qū)采集0.2 m2樣區(qū)的小麥植株，分葉、莖、穗(花期)、籽粒、穎殼，樣品烘干后粉碎，采用H2SO4-H2O2消煮，高分辨自動化學分析儀測定全氮和全磷含量。根據(jù)生物量以及氮、磷含量計算地上部氮、磷的吸收量。

1.2.6 籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素(穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質量)的測定 小麥成熟時每個小區(qū)選取 2 m樣段測定穗數(shù)，隨機抽取10～20穗測定穗粒數(shù)。每個小區(qū)收獲1～2 m2的樣區(qū)，曬干，測定地上部生物量，脫粒測定籽粒產(chǎn)量(折算為含水量12.5%的標準產(chǎn)量)，計算收獲指數(shù)(HI)，測定其千粒質量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

氮(磷)利用效率(kg·kg-1)=籽粒產(chǎn)量/成熟期地上部氮(磷)吸收量

氮(磷)收獲指數(shù)(kg·kg-1)=籽粒氮(磷)吸收量/成熟期地上部氮(磷)吸收量×100%

可溶性糖轉運量(kg·hm-2)=花期莖可溶性糖含量+花期穗可溶性糖含量-(成熟期莖可溶性糖含量+成熟期殼可溶性糖含量)

相對產(chǎn)量(氮、磷利用效率)=實際產(chǎn)量(氮、磷利用效率)×相對比值(相對比值=100/15個小麥品種產(chǎn)量的最大值)

小麥旗葉碳氮比隨時間的變化趨勢采用指數(shù)函數(shù)y=ae^(bx)進行擬合，y代表碳氮比，x代表花后天數(shù)，a代表開花時旗葉碳氮比，b表示碳氮比的變化速度，a、b兩者用來評價品種的特征及衰老差異。

小麥花后旗葉SPAD值隨時間變化趨勢采用二次函數(shù)y=ax2+bx+c進行擬合，y代表花期旗葉SPAD值，x代表花后天數(shù)，a代表花后旗葉SPAD的變化速率。

對小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量三要素、氮、磷利用效率和生理指標等進行單因素及雙因素方差分析，數(shù)據(jù)通過方差齊性檢驗(或數(shù)據(jù)轉換后通過齊性檢驗)，方差分析顯著時采用LSD法進行多重比較，顯著性為P<0.05。利用結構方程模型分析小麥產(chǎn)量、氮、磷效率與生理指標的關系，評價生理指標對產(chǎn)量以及氮、磷效率的直接影響和間接影響。數(shù)據(jù)分析采用SPSS Statistics 20和AMOS 23軟件進行。

2 結果與分析

2.1 不同品種小麥產(chǎn)量

小麥品種、施肥及其交互作用均顯著影響小麥產(chǎn)量(表1)。由圖1可知，2019-2020年產(chǎn)量高于2018-2019年的產(chǎn)量。2018-2019年施肥處理下小麥產(chǎn)量在2 758～4 590 kg·hm-2之間，產(chǎn)量較高的品種分別為‘偉隆121’‘偉隆123’和‘中麥895’，產(chǎn)量分別為4 589 kg·hm-2、 4 463 kg·hm-2和4 162 kg·hm-2；不施肥處理下小麥產(chǎn)量為1 928～3 065 kg·hm-2，產(chǎn)量較高的品種分別為‘偉隆169’‘西農(nóng)20’‘偉隆123’，產(chǎn)量分別為3 065 kg·hm-2、2 789 kg·hm-2和2 646 kg·hm-2。2019-2020年施肥處理下小麥產(chǎn)量為6 533～8 473 kg·hm-2，產(chǎn)量較高的品種分別為‘偉隆169’‘漯麥8號’‘偉隆121’，產(chǎn)量分別為8 473 kg·hm-2、 8 454 kg·hm-2和 8 375 kg·hm-2；不施肥處理下小麥產(chǎn)量為 2 537～4 561 kg·hm-2，產(chǎn)量較高的品種分別為‘偉隆169’‘偉隆158’‘偉隆123’，產(chǎn)量分別為 4 561 kg·hm-2、4 015 kg·hm-2和3 843 kg·hm-2。

表1 小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量三要素、氮、磷效率和生理指標的方差分析Table 1 Variance analysis of wheat yield,yield components,nitrogen and phosphorus use efficiency and physiological indicators

XY22.‘小偃22’；XN20.‘西農(nóng)20’；ZM18.‘周麥18’；WL158.‘偉隆158’；XN585.‘西農(nóng)585’；WL121.‘偉隆121’；XY58.‘小偃58’；WL169.‘偉隆169’；WL136.‘偉隆136’；WL123.‘偉隆123’；XN223.‘西農(nóng)223’；LM8.‘漯麥8號’；WN148.‘武農(nóng)148’；XN979.‘西農(nóng)979’；ZM895.‘中麥895’；下同

根據(jù)不同施肥處理下的平均相對產(chǎn)量可將15個品種劃分為NP高產(chǎn)-CK高產(chǎn)、NP低產(chǎn)-CK高產(chǎn)、NP高產(chǎn)-CK低產(chǎn)、NP低產(chǎn)-CK低產(chǎn)，4個品種類型(圖2)。在兩年試驗中，‘偉隆123’‘偉隆121’‘中麥895’屬于NP高產(chǎn)-CK高產(chǎn)品種，‘小堰58’屬于NP高產(chǎn)-CK低產(chǎn)品種，‘周麥18’‘西農(nóng)979’屬于NP低產(chǎn)-CK低產(chǎn)品種。其他品種由于兩年氣候條件不同，產(chǎn)量表現(xiàn)不一致，如‘西農(nóng)20’‘偉隆169’‘漯麥8號’在2018-2019年屬于NP低產(chǎn)-CK高產(chǎn)品種，在2019-2020年屬于NP高產(chǎn)-CK高產(chǎn)品種；‘西農(nóng)585’‘西農(nóng)223’‘偉隆136’在2018-2019年屬于NP低產(chǎn)-CK低產(chǎn)品種，在2019-2020年屬于NP高產(chǎn)-CK低產(chǎn)品種；‘偉隆158’在2018-2019年屬于NP低產(chǎn)-CK低產(chǎn)，而在2019-2020年屬于NP高產(chǎn)-CK高產(chǎn)。

圖中的橫、縱線分別為NP、CK處理下相對產(chǎn)量的均值

小麥品種、施肥及其交互作用均顯著影響穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質量(除2019-2020年施肥對千粒質量影響不顯著)(表1)。施肥顯著影響花期和成熟期地上部生物量，品種也顯著影響地上部生物量(除2018-2019年成熟期)。品種、施肥顯著影響收獲指數(shù)，且2019-2020年品種×施肥顯著。

2.2 不同品種小麥氮、磷利用效率

由表1可知，在2018-2019年，品種、品種×施肥顯著影響氮、磷利用效率，施肥顯著影響磷利用效率。在2019-2020年，品種、施肥及其交互作用均顯著影響氮、磷利用效率。在2018-2019年，品種、施肥及其交互作用均顯著影響氮、磷收獲指數(shù)。在2019-2020年，品種和施肥顯著影響氮收獲指數(shù)；品種顯著影響磷收獲指數(shù)并且品 種×施肥也顯著。

根據(jù)不同施肥處理下的平均相對氮利用效率可將15個品種劃分為NP氮高效-CK氮高效品種、NP氮低效-CK氮高效品種、NP氮高效-CK氮低效品種、NP氮低效-CK氮低效品種(圖3)。兩年試驗中，‘西農(nóng)223’屬于NP氮高效-CK氮低效品種，‘周麥18’屬于NP氮低效-CK氮低效品種。其他品種兩年的表現(xiàn)不一致，如‘偉隆169’‘西農(nóng)979’‘小偃58’‘漯麥8號’在2018-2019年屬于NP氮低效-CK氮高效品種，在2019-2020年屬于NP氮高效-CK氮高效品種；‘偉隆123’在2018-2019年屬于NP氮高效-CK氮高效品種，在2019-2020年屬于NP低高效-CK氮高效品種；‘偉隆121’在2018-2019年屬于NP氮高效-CK氮低效品種，在2019-2020年屬于NP氮高效-CK氮高效品種。

圖3 2018-2019及2019-2020年在不同施肥處理下不同品種小麥的相對N利用效率Fig.3 Relative N use efficiency of different wheat varieties under different fertilization conditions in 2018-2019 and 2019-2020

同樣，在兩年試驗中，‘偉隆169’和‘偉隆123’屬于NP磷高效-CK磷高效品種，‘西農(nóng)223’屬于NP磷高效-CK磷低效品種，‘偉隆136’和‘周麥18’屬于NP磷低效-CK磷低效品種(圖4)。兩年表現(xiàn)不一致的品種，如‘偉隆121’‘小偃58’‘西農(nóng)979’‘漯麥8號’在2019-2020年都屬于NP磷高效-CK磷高效品種，2018-2019年‘偉隆121’屬于NP磷高效-CK磷低效品種，‘小偃58’和‘西農(nóng)979’屬于NP磷低效-CK磷高效品種，‘漯麥8號’屬于NP磷低效-CK磷低效品種；‘小偃22’在2018-2019年屬于NP磷低效-CK磷高效品種，在2019-2020年屬于NP磷高效-CK磷低效品種；‘西農(nóng)20’在2018-2019年屬于NP磷低效-CK磷高效品種，在2019-2020年屬于NP磷低效-CK磷低效品種。

圖中的線分別為NP、CK處理下相對P利用效率的均值

2.3 小麥花后葉片生理特性

品種、施肥及其交互作用顯著影響花期旗葉SPAD值、花后旗葉SPAD變化速率及葉面積指數(shù)(表1)。小麥品種和施肥顯著影響花期旗葉碳氮比，且品種×施肥也顯著。在2018-2019年，品種顯著影響花后旗葉碳氮比變化速率，在 2019-2020年，品種、施肥、品種×施肥均顯著影響花后旗葉碳氮比變化速率。

指數(shù)方程擬合顯示，NP處理下花期旗葉碳氮比為1.46～9.45(表2)，其中2018-2019年較高的品種為‘西農(nóng)585’‘漯麥8號’‘西農(nóng)979’，較低的品種為‘偉隆123’和‘偉隆169’；2019-2020年較高的品種為‘漯麥8號’，較低的品種為‘偉隆121’和‘偉隆123’。CK處理下花期旗葉碳氮比為0.98～8.85，2018-2019年較高的品種為‘漯麥8號’‘西農(nóng)979’，較低的品種為‘偉隆123’；2019-2020年較高的品種為‘西農(nóng)979’，較低的品種為‘西農(nóng)223’。NP處理下花后旗葉碳氮比變化速率為0.047～0.097，其中2018-2019年較高的品種為‘偉隆123’，較低的品種為‘西農(nóng)585’；2019-2020年較高的品種為‘偉隆123’，較低的品種為‘漯麥8號’和‘武農(nóng)148’。CK處理下花后旗葉碳氮比變化速率為0.049～0.104，其中2018-2019年較高的品種為‘偉隆123’，較低的品種為‘武農(nóng)148’；2019-2020年較高的品種為‘偉隆169’‘偉隆123’‘西農(nóng)223’，較低的品種為‘西農(nóng)979’。

表2 指數(shù)方程擬合的小麥花期旗葉C/N以及花后旗葉C/N變化速率Table 2 Values of flag leaf C/N ratio at anthesis and its change rate after anthesis derived from exponential equation of flag leaf C/N as a function of time

2.4 小麥可溶性糖累積與轉運

兩年試驗中，品種、施肥、施肥×品種均顯著影響花期可溶性糖含量。試驗兩年NP處理花期可溶性糖含量分別為572.7～1 004.2 kg·hm-2和1 079.4～1 767.7 kg·hm-2(圖5)；CK處理分別為509.1～1 245.8 kg·hm-2和846.7～ 1 439.9 kg·hm-2。

圖5 2018-2019及2019-2020年不同施肥水平下不同小麥品種可溶性糖轉運量Fig.5 Soluble carbohydrates translocation amount of different wheat varieties under different fertilization conditions in 2018-2019 and 2019-2020

在2018-2019年，品種及品種×施肥顯著影響可溶性糖轉運量；2019-2020年，施肥、品種及其交互作用顯著影響可溶性糖轉運量。NP處理兩季可溶性糖轉運量分別為445～910 kg·hm-2和786～1 580 kg·hm-2，轉運量較大的品種為‘偉隆121’‘偉隆123’‘小堰22’‘西農(nóng)585’；CK處理兩季可溶性糖轉運量分別為464～1 008 kg·hm-2和719～1 304 kg·hm-2，轉運量較大的品種為‘小堰22’‘武農(nóng)148’‘偉隆158’‘偉隆123’‘偉隆121’。

2.5 小麥產(chǎn)量、氮、磷利用效率與生理特性的關系

基于兩年試驗結果，利用結構方程模型分析了小麥生理特性與產(chǎn)量要素、產(chǎn)量的關系(圖6)。模型擬合結果，P為0.109，Chi-square(卡方)為32.471，df(自由度)為16，GFI(擬合度指數(shù))為 0.972，RMSEA(近似均方根誤差)為0.076，共解釋了產(chǎn)量變化的92%，模型擬合度良好。從模型中可以看到，穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質量都顯著影響產(chǎn)量，其中穗數(shù)對產(chǎn)量影響最大?；ㄆ诘厣喜可锪?、花后旗葉SPAD變化速率、花期葉面積指數(shù)直接影響產(chǎn)量，其中花期地上部生物量、花后旗葉SPAD變化速率極顯著影響產(chǎn)量。所有生理指標還通過產(chǎn)量三要素對產(chǎn)量產(chǎn)生間接影響。如花期地上部生物量和葉面積指數(shù)與穗數(shù)顯著正相關，葉面積指數(shù)、花后旗葉SPAD變化速率、可溶性糖轉運量顯著影響穗粒數(shù)，花期旗葉碳氮比、花后旗葉碳氮比變化速率、花期旗葉SPAD值、花期可溶性糖含量影響千粒質量。

GY.產(chǎn)量；SN.穗數(shù)；KN.穗粒數(shù)；TKW.千粒質量；LAI.花期葉面積指數(shù)；SPAD.花期旗葉SPAD值；SPAD-a.花后旗葉SPAD變化速率；AB.花期地上部生物量；WSC-anth.花期可溶性糖含量；WST.可溶性糖轉運量；CN-a.花期旗葉碳氮比；CN-b.花后旗葉碳氮比變化速率。圖中的線代表影響程度，粗線、細線和虛線分別表示P<0.001，P<0.05，P>0.05。箭頭旁邊的數(shù)字代表對應回歸方程的R方

生理特性與氮、磷利用效率的擬合結果，P為0.629，Chi-square為5.252，df為7，GFI為 0.994，RMSEA為0.000，共解釋了NUE變化的51%，PUE變化的80%(圖7)。其中，花期旗葉碳氮比與花后旗葉碳氮比變化速率極顯著影響氮利用效率。可溶性糖轉運量顯著影響氮利用效率，極顯著影響磷利用效率。花期葉面積指數(shù)顯著影響氮、磷利用效率?；ㄆ诘厣喜可锪匡@著影響磷利用效率。

NUE.氮利用效率；PUE.磷利用效率；LAI.花期葉面積指數(shù)；SPAD.花期旗葉SPAD值；SPAD-a.花后旗葉SPAD變化速率；AB.花期地上部生物量；WSC-anth.花期可溶性糖含量；WST.可溶性糖轉運量；CN-a.花期旗葉碳氮比含量；CN-b.花后旗葉碳氮比變化速率。圖中的線代表影響程度，粗線、細線和虛線分別表示P<0.001，P<0.05，P>0.05。箭頭旁邊的數(shù)字代表對應回歸方程的R方

3 討 論

3.1 不同小麥品種產(chǎn)量差異及其生理機制

本研究結果表明，不同小麥品種產(chǎn)量有顯著差異，這與前人研究結果一致[8,25]。另外，穗數(shù)對產(chǎn)量影響最大，而穗粒數(shù)與千粒質量對產(chǎn)量的影響相似。敬樊等[26]對陜西省15個小麥新品種的分析表明，穗數(shù)與穗粒數(shù)是影響小麥高產(chǎn)育種的主要因素。蘆艷珍等[27]報道山西南部旱地30個小麥品種產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量相關性大小為千粒質量>穗數(shù)>穗粒數(shù)，千粒質量和穗數(shù)對產(chǎn)量的貢獻大于穗粒數(shù)。不同研究結果的差異可能與品種的選育特點以及種植環(huán)境有關。

本研究發(fā)現(xiàn)花期葉面積指數(shù)、花期地上部生物量以及花后旗葉SPAD的變化速率直接影響小麥產(chǎn)量，即高產(chǎn)的小麥品種表現(xiàn)為花期葉面積指數(shù)高、花期地上部生物量大、花后旗葉SPAD的變化速率快(圖6)。李瑞珂等[28]也曾報道高產(chǎn)小麥品種花前干物質積累量高于低產(chǎn)品種。葉面積指數(shù)高可以增加作物冠層的光截獲面積，提高光能利用效率，促進光合產(chǎn)物的積累，從而提高籽粒產(chǎn)量[29]。然而本研究高產(chǎn)品種花后旗葉葉綠素下降速率快，與羅培高等[30]報道結果不同。他們的結果顯示花后旗葉葉綠素含量變化緩慢的小麥品種能有效延長光合作用的時間，延緩衰老的進程，延長灌漿的時間，增加千粒質量，從而獲得較高的產(chǎn)量。本研究穗數(shù)對產(chǎn)量的影響大于粒質量，因此不同品種高產(chǎn)的生理機制有所差異。

本研究還發(fā)現(xiàn)，花期葉面積指數(shù)和花期地上部生物量除了直接影響產(chǎn)量之外，還與穗數(shù)有顯著的正相關(圖6)。以往也有研究報道穗數(shù)高的小麥品種花期地上部干物質積累量顯著高于其他品種[31]。這可能由于生長前期有較高的葉面積和較強的光合能力，累積干物質速度快，有效分蘗數(shù)較多，從而形成更多的穗數(shù)[32]。此外，花期葉面積指數(shù)高促進光合產(chǎn)物向籽粒轉運、花后旗葉SPAD變化速率快加速花前累積的可溶性糖快速轉運，提高穗粒數(shù)，也影響小麥產(chǎn)量(圖6)。張宏芝等[31]也報道高產(chǎn)小麥品種開花后營養(yǎng)器官貯存干物質向籽粒的轉運量大，獲得較高的穗粒數(shù)。另外，千粒質量高的小麥品種有較高的花期旗葉SPAD值、花期可溶性糖含量和花期旗葉碳氮比，并且花后旗葉碳氮比變化速率快(圖6)。說明花期光合能力強，有利于較多光合產(chǎn)物的形成，植物器官中儲存的營養(yǎng)物質多，即用于籽粒灌漿的“源”足，有助于提高籽粒灌漿速率[33]，從而提高小麥的粒質量[34-35]。蘇振剛等[36]也發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)小麥品種花期植株中可溶性糖含量較高，為籽粒提供更多的底物，進一步提高粒質量，形成更高的籽粒產(chǎn)量。另外，小麥花期旗葉碳氮比較高表示有充足的碳水化合物供應籽粒灌漿，可以促進花后營養(yǎng)物質向籽粒的轉運，獲得較高的千粒質量[29]。朱新開等[37]研究顯示超高產(chǎn)小麥花期植株中的碳氮比和粒質量都顯著高于其他品種?；ê笃烊~碳氮比變化速率快，表示葉片中氮素向籽粒轉運的速率較快，從而提高粒質量。但孫雪芳等對不同春玉米品種研究結果表明，花后葉片碳氮比上升緩慢，葉片衰老相對緩慢，能合成更多的糖和淀粉用于籽粒灌漿，從而獲得較高的粒質量?？赡芤驗橄噍^于玉米，小麥在生殖生長階段利用的碳素比氮素少[38]，因此，花后碳氮比變化速率快更有利于增加粒質量。

3.2 不同品種小麥的氮、磷利用效率差異的機制

不同小麥品種的氮、磷利用效率存在顯著差異，與前人研究結果一致[39-40]。研究發(fā)現(xiàn)氮利用效率高的小麥品種花期葉面積指數(shù)和可溶性糖轉運量大(圖7)。因為葉片是小麥進行光合作用的器官，葉面積越大，其儲存及轉運光合產(chǎn)物的能力強，提高氮向籽粒的轉運[41]。張旭等[42]通過研究14個小麥品種的氮利用效率與生理特性，也表明氮利用效率高的小麥品種開花期旗葉面積大?？扇苄蕴亲鳛橹参锎x的中間產(chǎn)物，參與調節(jié)植物生長、發(fā)育及其對同化物的分配[43]，因此也參與對氮素轉運的調控。并且可溶性糖轉運量大也說明了小麥花后碳代謝活性高[44]，在植物生長過程中，碳氮代謝相互依賴，氮的吸收和轉運還受到不同器官之間的碳轉運的影響，因此植株體內的氮代謝也提高[45]。另外氮利用效率高的小麥品種花期旗葉碳氮比大、花后碳氮比變化速率越快(圖7)，也說明氮利用效率高的小麥品種碳氮代謝都較高。與Umar等[46]研究結果一致，氮利用效率較高的小麥品種在成熟時植株碳氮比高。本研究還發(fā)現(xiàn)，磷利用效率高的小麥品種花期地上部生物量大。花期地上部生物量高說明植物對磷的吸收效率較高[47]，植株營養(yǎng)器官中積累的磷素較多，有利于花后磷素向籽粒的轉運。陽顯斌等[48]研究也發(fā)現(xiàn)，小麥生殖生長時期有較強的磷素利用能力，有利于植株生物量的形成。磷利用效率的差異也與開花期葉面積指數(shù)、可溶性糖轉運量有關。與氮利用效率相似，通過提高作物對光合產(chǎn)物的積累和轉運能力，增加磷素吸收以及向籽粒的轉運。另外，小麥品種氮、磷利用效率顯著相關，說明高效品種可能有較好的根系系統(tǒng)[20,49]，對不同養(yǎng)分均有較強的吸收、利用能力，這對育種而言具有重要的意義。

4 結 論

兩年田間試驗發(fā)現(xiàn)陜西關中不同小麥品種產(chǎn)量和氮、磷利用效率均有顯著差異。高產(chǎn)小麥品種具有較高的穗數(shù)，并與花期地上部生物量大、花后旗葉SPAD變化速率快密切有關。氮利用效率高的小麥品種主要與花期旗葉碳氮比大、花后旗葉碳氮比變化速率快顯著有關。而磷利用效率較高的小麥品種主要與可溶性糖轉運量高顯著相關。綜合考慮小麥產(chǎn)量與氮、磷利用效率，在試驗環(huán)境條件下‘偉隆123’為高產(chǎn)和氮、磷高效品種。