王佳旭，滿艷蘋，李鳳海，朱 敏，鐘雪梅，王宏偉

(1.沈陽農業(yè)大學 農學院，沈陽 110866；2.遼寧省農業(yè)科學院 高粱研究所，沈陽 110161)

提高玉米單產主要途徑有增密種植、水肥調控、種植方式等[1-2]。但當群體增大到一定程度時，個體間競爭加劇，形成郁閉的冠層環(huán)境，反而抑制玉米產量潛力發(fā)揮[3]。品種、氣候、種植方式等均可調控群體結構，優(yōu)化冠層內的光照、田間小氣候等因子，促進群體光合性能協(xié)同提高及產量形成[4]。其中種植方式是影響玉米冠層結構的最直接因素[5-7]。玉米生長空間的變化能夠引起群體生理生態(tài)及群體微環(huán)境等發(fā)生相應的改變[8-9]。不同種植形式下冠層自動調節(jié)，改善群體田間小氣候，從而影響產量[10-12]。不均勻種植使玉米葉片分布合理，延長中下部葉片持綠期，增大葉面積指數，從而增加干物質積累量[13-15]。馮海娟等[16]研究表明，植物葉片的方位分布會影響植物對光的截獲率，不同行距配比影響葉片方位角的變化，葉片呈現(xiàn)趨向行間的分布，可以更多地截獲光輻射，從而提高光能利用率。

為進一步明確玉米高產群體冠層結構特征及光合特性，本研究以優(yōu)良玉米雜交種‘良玉99’為試驗材料，通過研究不均勻種植方式玉米冠層結構差異及產量變化特征，闡明不同群體冠層結構對玉米光合性能及田間微環(huán)境的調控機制，為充分挖掘玉米冠層生產力，實現(xiàn)玉米高產、穩(wěn)產與高效協(xié)同提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018-2019年在遼寧省鐵嶺市蔡牛鎮(zhèn)(127°27′E、41°59′N)進行。前茬作物為玉米，表1為播種前土壤養(yǎng)分含量，地力均勻穩(wěn)定。2018年、2019年生育期降雨量分別為349.40和821.95 mm，與多年平均相比，2018年全生育期降水偏少，屬干旱年份。2018年、2019年生育期太陽輻射總量分別為2 947.2×106KJ·m-2、 2 825.3×106KJ·m-2，氣象數據來源于中國氣象數據共享服務網(http://data.cma.cn)。

表1 播種前耕層土壤養(yǎng)分基礎值Table 1 Basic values of soil nutrients in cultivated layer before sowing

1.2 試驗處理與設計

以玉米雜交種‘良玉99’為試驗材料，種植密度為67 500株·hm-2。以等行距種植為對照CK，3種不均勻種植方式分別為偏壟寬窄行(PL，相鄰兩壟相互靠近，形成80 cm+40 cm的田間布局)、二比空(2∶0，種植兩壟空一壟，形成60 cm+120 cm的田間布局)和大壟雙行(DL，相鄰兩壟合并，形成90 cm+30 cm的田間布局)，行距0.60 m，常規(guī)種植、大壟雙行和偏壟寬窄行株距25.5 cm，二比空種植方式株距為20.51 cm。小區(qū)行長8 m，每小區(qū)8行(二比空17行)，3次重復。播種前一次性施用復合肥(N∶P2O5∶K2O=26∶11∶11)900 kg·hm-2，其他栽培管理等同于大田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產量與產量構成因素 收獲前調查每小區(qū)空桿率，計算有效穗數。成熟期收獲小區(qū)中間4行，計算單位面積標準水(14%)籽粒產量。每處理選取10穗標準果穗(根據收獲穗數及總穗質量，計算10穗果穗理論質量，10穗理論質量=(小區(qū)收獲總穗質量/小區(qū)收獲總穗數)×10，誤差值不超過5%)。自然脫水后測量百粒質量。

1.3.2 冠層形態(tài)指標 每處理選取具有代表性的植株10株，拔節(jié)期掛牌標記定株，采用大田切片法測定相關指標。將玉米群體冠層結構垂直分為3層，穗位葉所在層次為穗位層，以上層次為穗上層，以下層次為穗下層；各層次代表葉片分別為穗位葉、穗上第4片葉及穗下第4片葉。

葉面積指數 采用長寬系數法于拔節(jié)期(V6)、大喇叭口期(V12)、抽雄吐絲期(VT)、灌漿期(R3)和成熟期(PM)測定玉米綠葉長和寬，根據公式計算綠葉面積和葉面積指數。綠葉面積=葉長×葉寬×系數(全展葉系數0.75、非全展葉系數0.5)，葉面積指數=綠葉面積/土地面積。

莖葉夾角及葉片方位角 抽雄吐絲期測定莖葉夾角及葉片方位角，使用電子量角器測量各冠層層次代表葉片莖葉夾角，3次重復取平均值。參照馮海娟等[16]方法，將以植株為圓心的同心圓分為12等份，每份30°。定義為接近壟方向、對角線方向、垂直壟方向，分別用A、B、C表示(圖1)。根據公式計算葉片垂直率，葉片垂直率=垂直壟方向的葉片數/單株總葉片數×100%。

圖1 葉片方位角示意圖Fig.1 Schematic diagram of blade azimuth angle

1.3.3 冠層田間小氣候 抽雄吐絲期測定，采用Testo416葉輪風速儀、MX1102無線溫濕度二氧化碳記錄儀，分別測定每處理田間風速、田間溫度、相對濕度和二氧化碳濃度。測量位置為不同冠層層次代表葉片所在高度，每層次測3點，取平均值。

1.3.4 冠層光合指標及光能利用率 透光率：抽雄吐絲期測定，使用AccuPAR(美國Decagon)型植物冠層分析儀測定雄穗上方、穗上層、穗位層和穗下層光合有效輻射(PAR)，并根據公式計算各層次透光率，計算公式為：冠層透光率(%)=測定層PAR/冠層上部PAR×100%。

光合作用參數：抽雄吐絲期測定，選擇晴朗無云的天氣，9:00-11:00采用Li-6800(美國LI-COR)便攜式光合儀，測定不同冠層層次代表葉片凈光合速率、蒸騰速率，3次重復，光合儀內置光源設定光照強度1 600 μmol·m-2·s-1。

光能利用率：根據公式RUE=(H×Y/ ∑Q)×100%計算光能利用率。式中，RUE為光能利用率；H為單位質量干物質完全燃燒釋放的熱量，其中籽粒為1.63×106J·kg-1，秸稈為 1.46×106J·kg-1；Y為單位土地面積作物干物質的質量(kg)，∑Q為生育期太陽輻射總量(KJ)。

1.4 數據統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2016軟件整理數據，Origin 2019作圖，DPS V9.01數據處理系統(tǒng)進行試驗統(tǒng)計分析，多重比較方法為LSD法。

2 結果與分析

2.1 不同種植方式的玉米產量及產量構成因素

由表2可知，種植方式和年份均極顯著影響玉米空桿率(P<0.01)，2018年玉米生長期遭遇極度高溫，花期不遇顯著顯著增加空桿率。與常規(guī)種植相比，2018年空桿率降低1.79%～ 10.87%，2019年降低0.05%～0.43%。3種不均勻種植方式均顯著提高玉米籽粒產量，種植方式、年份及二者互作極顯著影響玉米產量。2018年，大壟雙行、二比空和偏壟寬窄行產量分別較常規(guī)種植提高30.34%(6 264.68 kg·hm-2)、 29.08%(6 203.76 kg·hm-2)和14.16% (5 486.59 kg·hm-2)，2019年產量提高6.65% (12 449.40 kg·hm-2)、3.03%(12 026.40 kg·hm-2)和3.52%(12 084.30 kg·hm-2)。2019年的產量顯著高于2018年，兩年的產量相差 93.86%～142.87% (4 806.25 kg·hm-2～ 12 449.40 kg·hm-2)；兩年均以大壟雙行產量最高，分別為6 264.68 kg·hm-2和12 449.40 kg·hm-2。

表2 不同種植方式的玉米產量及產量構成因素Table 2 Maize yield and yield components under different planting patterns

產量構成因素中，種植方式對有效穗數影響不顯著，對穗粒數和百粒質量有顯著影響，年際間穗粒數、百粒質量和有效穗數的差異達到顯著或極顯著水平，種植方式和年份僅對穗粒數產生極顯著的交互作用。3種不均勻種植方式穗粒數比常規(guī)種植增加1.28%～12.94%(2018)和 7.21%～8.88%(2019)，百粒質量增加5.66%～7.91%(2018)和4.96%～17.66%(2019)，2019年有效穗數為(6.67～6.70)×104穗·hm-2，極顯著高于2018年，增加90.72%～120.13%。以上分析可得，3種不均勻種植方式增產的原因主要是穗粒數和百粒質量增加的結果，而年際間產量差異主要來源于空桿率的降低、有效穗數的增加，其次為穗粒數和百粒質量的提高。

2.2 不同種植方式對玉米冠層植株形態(tài)指標的影響

圖2表明不同種植方式LAI均表現(xiàn)為隨著生育進程呈先上升后下降的趨勢，不同種植方式最大LAI均在VT時期出現(xiàn)，年際間變化趨勢一致。2018年極度干旱顯著影響玉米生育中后期植株生長發(fā)育，導致群體葉面積指數變小，除V6時期外，2018年葉面積指數均低于2019年，成熟期(PM)兩年葉面積指數相差20.60%～ 37.96%。V6時期，各處理葉面積指數差別不大；V6-VT，LAI迅速增加并達到最大值，二比空、大壟雙行和偏壟寬窄行最大LAI比常規(guī)種植增加6.52%～13.24%(2018)和17.52%～18.01%(2019)；VT-PM，LAI呈下降趨勢，三種不均勻種植方式LAI下降幅度較常規(guī)種植小7.56%～ 15.70%(2018年)和3.27%～6.07%(2019)；成熟期(PM)二比空、大壟雙行和偏壟寬窄行LAI比常規(guī)種植高1.52%～10.33%。不同種植方式對生育前期葉面積指數影響不大，生育中后期，不均勻種植方式維持較高的葉面積指數，有效增加綠葉面積，一定程度上延長玉米光合作用時間。

V6、V12、VT、R3和PM分別表示拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄吐絲期、灌漿期和成熟期。下同

莖葉夾角和葉片方位角反應了葉片的空間分布狀況，進而影響群體冠層對光能的截獲。由圖3可知，隨著空間位置下降，不同種植方式莖葉夾角均逐漸增加，即穗上層<穗位層<穗下層。2018年，改變種植方式僅改變穗位層和穗下層莖葉夾角，大壟雙行和偏壟寬窄行種植方式顯著增加穗位層和穗下層莖葉夾角，穗位層增加9.78%和8.25%，穗下層6.61%和3.63%，二比空穗下層莖葉夾角增加6.03%。2019年3種不均勻種植方式均顯著增加穗位層和穗下層莖葉夾角，穗位層增加15.72%、15.31%和14.07%，穗下層增加7.47%、10.78%和9.16%，不均勻種植方式間無顯著差異。年際間變化趨勢一致，但2019年表現(xiàn)優(yōu)于2018年。

不同字母表示同年份5%水平上差異顯著。下同

2018年受干旱影響，玉米生長受到限制，故本試驗只對2019年葉片垂直占有率進行分析。由表3可知，2019年3種不均勻種植方式均提高了葉片方位角整齊度，穗位層葉片方位角調位幅度較明顯，穗位層葉片均處于垂直壟方向(葉片方位角范圍為90°～120°)。二比空和大壟雙行葉片垂直占有率顯著高于對照，二比空葉片垂直占有率增加7.15%，大壟雙行增加4.44%；偏壟寬窄行葉片垂直占有率與常規(guī)種植無差別。不均勻種植方式一定程度上優(yōu)化了群體冠層葉片空間分布態(tài)勢，有利于中下層葉片對光的截獲，提高群體光能利用率。

表3 不同種植方式下‘良玉99’葉片垂直占有率(2019)Table 3 Vertical occupancy rate of ‘Liangyu 99’ leaves (2019) under different planting patterns

綜合分析冠層形態(tài)指標變化，大壟雙行種植方式在3種不均勻種植方式中，對群體葉面積指數、莖葉夾角及葉片方位角等性狀改善程度最高，其次是二比空和偏壟寬窄行。

2.3 不同種植方式對冠層田間小氣候的影響

4種不同種植方式田間風速均表現(xiàn)為穗上層最小，穗位層次之，穗下層最大，年際間差異顯著(圖4)。2018年，除穗上層外，3種不均勻種植方式穗位層和穗下層田間風速均顯著高于常規(guī)種植，穗位層風速提高25.01%～75.01%，其中大壟雙行和二比空顯著高于偏壟寬窄行和常規(guī)種植；穗下層，二比空顯著高于其他種植方式，比常規(guī)種植增加87.53%，大壟雙行和偏壟寬窄行均比常規(guī)種植增加62.50%。2019年，3種不均勻種植方式各層次田間風速均高于常規(guī)種植，不同種植方式穗上層和穗下層風速均未達到顯著差異，穗位層，大壟雙行顯著高于常規(guī)種植，比常規(guī)種植增加42.86%，二比空、偏壟寬窄行與常規(guī)種植無顯著差異。2018年玉米群體未形成完整的冠層結構，故2018年風速表現(xiàn)高于2019年。

圖4 不同種植方式下田間風速Fig.4 Field wind speed under different planting patterns

由圖5可知，隨著空間位置的下降，田間溫度逐漸降低，年際間差異顯著。不同種植方式穗上層溫度均無顯著差異，不均勻種植方式穗位層田間溫度顯著高于常規(guī)種植，比常規(guī)種植增加 0.92%～1.29%(2018)和3.37%～3.56%(2019)。穗下層，2018年大壟雙行田間溫度顯著高于其他種植方式，比常規(guī)種植增加0.94%；2019年二比空、大壟雙行顯著高于常規(guī)種植，偏壟寬窄行與常規(guī)種植未達到顯著差異，二比空和大壟雙行比常規(guī)種植提高4.56%和4.66%。

圖5 不同種植方式下田間溫度Fig.5 Field temperature under different planting patterns

由圖6可知，不同種植方式玉米群體冠層相對濕度變化趨勢一致，即群體穗下層最大，穗位層次之，穗下層最小。改變種植方式降低各冠層層次相對濕度，2018年不均勻種植方式各冠層層次相對濕度與常規(guī)種植間均無顯著差異，3種不均勻種植方式穗上層降低0.07%～0.75%(變幅為57.23%～57.73%)，穗位層降低0.28%～ 0.42%(變幅為56.69%～56.80%)，穗下層降低 0.19%～0.56%(變幅為55.20%～55.40%)。2019年，與常規(guī)種植相比，大壟雙行和偏壟寬窄行顯著降低穗上層相對濕度，大壟雙行和偏壟寬窄行分別比常規(guī)種植降低2.22%和1.48%；大壟雙行和二比空穗位層相對濕度顯著低于常規(guī)種植和偏壟寬窄行，大壟雙行、二比空和偏壟寬窄行分別比常規(guī)種植降低1.82%、1.57%和0.20%；不同種植方式穗下層相對濕度均未達到顯著差異，3種不均勻種植方式比常規(guī)種植降低0.76%～ 1.32%。

圖6 不同種植方式下冠層相對濕度Fig.6 Relative humidity of canpoy under different planting patterns

冠層內二氧化碳濃度2018年顯著低于2019年(圖7)，2018年不同種植方式各層次二氧化碳濃度均未達到顯著差異，3種不均勻種植方式二氧化碳濃度比常規(guī)種植增加1.15%～5.19%(穗上層)、0.97%～5.41%(穗位層)和0.82%～ 1.28%(穗下層)。2019年，不均勻種植方式穗下層二氧化碳濃度顯著高于常規(guī)種植，比常規(guī)種植增加4.87%～7.01%；穗上層和穗位層二氧化碳濃度均未達到顯著差異。

圖7 不同種植方式下冠層二氧化碳濃度Fig.7 Carbon dioxide concentration under different planting patterns

2.4 不同種植方式對冠層光合特性及光能利用率的影響

隨著空間位置的下降，冠層透光率逐漸降低，年際間無顯著差異(圖8)。2018年，改變種植方式顯著增加穗位層和穗下層透光率，大壟雙行、二比空和偏壟寬窄行透光率分別比常規(guī)種植增加13.77%～37.94%(穗位層)、19.55%～52.58%(穗下層)；2019年3種不均勻種植方式顯著增加各空間層次冠層透光率，其中穗上層增加 7.91%～9.43%，穗位層增加11.96%～ 23.86%、穗下層增加18.65%～49.44%。

圖8 不同種植方式的冠層透光率Fig.8 Differences in canopy light transmittance under different planting patterns

表4可見，不同種植方式玉米群體冠層光合作用參數顯著優(yōu)于常規(guī)種植。種植方式、年份及二者互作均顯著或極顯著影響光合作用參數。與常規(guī)種植相比，3種不均勻種植方式均增加玉米冠層凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度，降低胞間二氧化碳濃度。2018年大壟雙行、二比空和偏壟寬窄行種植方式凈光合速率比常規(guī)種植增加 9.70%～36.55%；蒸騰速率增加了2.78%～ 18.98%；氣孔導度增加5.88%～45.75%；胞間二氧化碳濃度降低7.99%～25.30%。2019年3種不均勻種植方式凈光合速率增加1.39%～ 11.81%；蒸騰速率增加8.41%～18.58%；氣孔導度增加5.39%～32.34%；胞間二氧化碳濃度降低0.60%～7.14%(2019)。年際間表現(xiàn)趨勢一致，2018年整體表現(xiàn)優(yōu)于2019年。

表4 不同種植方式的光合作用參數Table 4 Photosynthesis parameters under different planting patterns

不同種植方式對生物產量光能利用率及籽粒產量光能利用率均有不同程度增加(表5)。受氣候條件影響，2018年玉米群體漏光情況嚴重，光能利用率較低，不同種植方式生物產量光能利用率未達到顯著差異；大壟雙行和二比空種植方式籽粒產量光能利用率顯著高于常規(guī)種植，分別提高25.93%和29.63%，具有更好的光截獲能力。2019年僅大壟雙行生物產量和籽粒產量光能利用率顯著高于常規(guī)種植，比常規(guī)種植增加6.62%和7.46%。年際間差異顯著，2019年生物產量光能利用率比2018年增加58.59%～69.66%，籽粒產量光能利用率增加102.94%～148.15%。

表5 不同種植方式的光能利用率Table 5 Light energy utilization under different planting patterns

綜合分析，3種不均勻種植方式中大壟雙行種植方式表現(xiàn)最優(yōu)，其次為偏壟寬窄行、二比空。改變種植方式改變了群體光分布，優(yōu)化了光合作用相關參數，為玉米生育期光合產物形成奠定了基礎。

3 討 論

良好的個體株型及合理的群體冠層結構是玉米高產的基礎[17-18]。本研究中玉米葉面積指數動態(tài)變化呈單峰曲線變化趨勢，抽雄吐絲期達到最大值，3種不均勻種植方式具有更大的葉面積指數。生育后期由于個體間競爭加劇，葉面積指數逐漸降低，不均勻種植方式下降速率緩慢，有效增加了后期綠葉面積，以大壟雙行種植方式表現(xiàn)最優(yōu)。玉米上部葉片直立，下部葉片具有較大的莖葉夾角，形成的“塔狀”株型可截獲更多的太陽輻射[19-20]。本研究得出結論，改變種植方式顯著增加了穗位層和穗下層莖葉夾角及群體葉片垂直占有率，說明三種不均勻種植方式玉米葉片比常規(guī)種植延展，可有效降低光資源的浪費。

玉米生長空間的變化能夠引起群體生理生態(tài)、田間小氣候等發(fā)生相應的改變[21]。林松明等[22]研究認為采用大小行種植模式不僅提高田間透光率和冠層溫度，還降低相對濕度。本研究也發(fā)現(xiàn)改變種植方式顯著增加了穗位中下層田間風速、溫度，降低了相對濕度，不同種植方式下冠層自動調節(jié)，改善群體通風透光條件的同時降低病蟲害的發(fā)生。

本研究中，大壟雙行、二比空和偏壟寬窄行種植方式顯著增加灌漿期群體冠層中下部透光率，顯著提高冠層中下部凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，與孫雪芳等[23]和梁熠等[24]研究結果相同。說明不均勻種植形式構建的群體冠層結構，使玉米冠層中下部受光良好，顯著提高了冠層光合作用能力。

光能利用率由冠層結構決定，合理的冠層結構改善群體受光程度的同時間接提高光能利用效率[25]。2018年僅大壟雙行和二比空籽粒產量光能利用率顯著高于常規(guī)種植，2019年大壟雙行生物產量和籽粒產量光能利用率顯著高于常規(guī)種植，此結果說明不均勻種植方式形成的冠層結構不僅增加光能截獲率，還提高了光能轉化率，為產量形成奠定良好基礎。

生產中依品種特性通過優(yōu)化種植模式獲得較高的干物質積累量，是玉米高產高效的有效途徑[26]。2018年極度高溫導致的花期不遇現(xiàn)象致使玉米空桿率顯著提高，產量急劇下降。而本研究采用的3種不均勻種植方式產量顯著高于常規(guī)種植，不同種植方式單位面積有效穗數無顯著差異，說明增產的原因主要是穗粒數和百粒重增加，與前人研究結論一致[27-29]。2018年試驗地所在區(qū)域降雨量遠低于平均水平，本試驗采用的種植方式仍能獲得較高產量，說明不均勻種植方式在逆境條件下對群體的調控作用優(yōu)于等行距種植。

國內外對玉米種植方式已進行大量研究，不同種植區(qū)域也篩選出不同的最佳種植模式[12-15,24,28]。但受傳統(tǒng)種植習慣和配套農機具的限制，實際生產中仍以等行距種植為主[10,30]。據課題組調查，近年來，隨著國家保護性耕作措施實施和農業(yè)機械化的快速發(fā)展，春玉米主要種植區(qū)域，大壟雙行等不均勻種植方式比例逐漸增加。所以，實現(xiàn)農機與農藝的有機融合是實現(xiàn)玉米大壟雙行等不均勻種植方式大面積推廣應用的基礎。

4 結 論

本研究中二比空、大壟雙行和偏壟寬窄行3種不均勻種植方式對玉米群體冠層結構均表現(xiàn)出顯著正向調控作用，其中大壟雙行種植方式葉片空間分布更加合理，群體通風透光性較優(yōu)，冠層光合作用及光能利用率較大，穗部性狀改善效果良好，最終形成較高籽粒產量，是玉米增密種植較優(yōu)的種植方式。