唐明坤 ， 索郎奪爾基 ， 王旭明， 劉瑩洵， 廖銳， 王新， 劉少英

（1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610081；2.若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川阿壩624500）

白腹鼠屬Niviventer的分類地位歷經(jīng)多次修訂，該屬物種主要分布于南亞、東南亞至中國北部，曾長期被列入家鼠屬Rattus的niviventer群組（Ellerman，1941，1947，1961），Marshall（1977）提出在家鼠屬設(shè)立Niviventer亞屬，并將在泰國分布的niviventer群組物種置于該亞屬。由于家鼠屬內(nèi)物種組成復(fù)雜，屬內(nèi)各群組間的形態(tài)差異明顯，Musser（1981）依據(jù)屬內(nèi)形態(tài)、染色體及地理分布等分化情況將Niviventer提升為屬級分類單元——白腹鼠屬，這一分類方案隨后得到廣泛承認(rèn)，Niviventer的屬級分類地位逐漸穩(wěn)固（王酉之，胡錦矗，1999；王應(yīng)祥，2003；Smith，解焱，2009；Wilsonet al.，2017；魏輔文等，2021）。不同學(xué)者有關(guān)白腹鼠屬包含的有效物種數(shù)量的觀點(diǎn)差異較大，Musser和Carleton（2005）認(rèn)為全世界分布17種，Wilson等（2017）認(rèn)為有19種。關(guān)于該屬分布于中國的種類也有很大分歧，王應(yīng)祥（2003）認(rèn)為有confucianus、culturatus、excelsior、andersoni、coxingi、fulvescens、cremoriventer、brahama和eha共9種；Smith和解焱（2009）認(rèn)為有10種，與前者不同的有coninga、langbianis、tenaster等物種；魏輔文等（2021）認(rèn)為有18種，包含近年發(fā)布的新種——馮氏白腹鼠N. fengi、劍紋小社鼠N. gladiusmaculus，以及提升或恢復(fù)為種級分類單元的短尾社鼠N. bukit、山東社鼠N. sacer、湄公針毛鼠N. mekongis、片馬社鼠N. pianmaensis、華南針毛鼠N. huang和海南社鼠N. lotipes等（Geet al.，2018，2020）。過去的系統(tǒng)發(fā)育研究揭示白腹鼠屬包含N. langbianis、N. andersoni、N. eha、N. fulvescens和N. confucianus共5個(gè)單系起源的物種團(tuán)（He & Jiang，2015；Luet al.，2015；Zhanget al.，2016），目前該屬存在爭議和分歧的類群仍然較多，需要開展更深入的采樣和研究（Balakirevet al.，2011；Geet al.，2018）。

《四川獸類原色圖鑒》（王酉之，胡錦矗，1999）記載白腹鼠屬在四川分布有安氏白腹鼠N. andersoni、川西白腹鼠N. excelsior、北社鼠N. confucianus和針毛鼠N. fulvescens4種，前3種的模式標(biāo)本產(chǎn)地分別為四川的峨眉山、康定和穆坪（今寶興）。胡錦矗和胡杰（2007）認(rèn)為，四川還分布有褐尾鼠N. cremoriventer和灰腹鼠N. eha。可能是因?yàn)榘赘故髮傥锓N形態(tài)上的相似性導(dǎo)致了分類上的混亂，Allen（1938—1940）將川西白腹鼠作為北社鼠指名亞種的同物異名，Ellerman和Morrison-Scott（1951）把北社鼠作為Rattus niviventer的亞種，將川西白腹鼠列為R. niviventer confucianus的同物異名。學(xué)者普遍認(rèn)為針毛鼠N. fulvescens是一個(gè)復(fù)雜的物種復(fù)合體，Musser（1981）曾將多達(dá)15個(gè)分類單元作為針毛鼠的同物異名。華南針毛鼠N. huang長時(shí)間被列為針毛鼠N. fulvescens的亞種（Osgood，1932；Allen，1940；王應(yīng)祥，2003；Smith，解焱，2009）或同物異名（Musser，1981；Musser & Carleton，2005），其種級分類地位受到質(zhì)疑；Ellerman和Morrison-Scott（1951）認(rèn)為huang為有效種，Wilson等（2017）將其列為白腹鼠屬的有效種N. huang；Ge等（2020）經(jīng)系統(tǒng)研究認(rèn)為N. fulvescens物種復(fù)合體包含褐尾鼠N. cremoriventer、針毛鼠N. fulvescens、華南針毛鼠N. huang、馮氏白腹鼠N. fengi和湄公針毛鼠N. mekongis共5個(gè)有效種，進(jìn)一步確認(rèn)了華南針毛鼠的有效性并指出其分布于四川，魏輔文等（2021）也承認(rèn)華南針毛鼠為有效種。Wilson等（2017）認(rèn)為褐尾鼠和灰腹鼠均不在四川分布。目前還未查閱到在四川采集到褐尾鼠和灰腹鼠標(biāo)本的相關(guān)記錄。

海南社鼠N. lotipes最初被作為北社鼠的亞種而訂立（Allen，1926），模式標(biāo)本采自中國海南省那大鎮(zhèn)（Nodoa=Nada，Hainan），后被認(rèn)為是N. tenaster的同物異名，Ellerman和Morrison-Scott（1951）將其修訂為Rattus niviventer lotipes，Musser和 Carleton（2005）認(rèn)為lotipes是N. tenaster的同物異名。Li等（2008）比較采自海南的3種白腹鼠屬標(biāo)本染色體組型認(rèn)為，海南社鼠為有效物種（2n=52，F(xiàn)N=66）；Ge等（2018）雖質(zhì)疑Li等（2008）關(guān)于海南社鼠標(biāo)本鑒定的準(zhǔn)確性，但同樣支持海南社鼠為獨(dú)立有效種，認(rèn)為其廣泛分布于中國東南部的低海拔區(qū)域，包括海南、廣西、云南、福建、廣東和浙江等?。ㄗ灾螀^(qū)）。目前尚未查閱到海南社鼠在四川省的分布記錄。2016年、2019年廖銳在瀘州敘永、合江等地采集到5號白腹鼠屬成體標(biāo)本，依據(jù)分子和形態(tài)特征鑒定為海南社鼠，為四川省白腹鼠屬物種新記錄，標(biāo)本現(xiàn)保存于四川省林業(yè)科學(xué)研究院動(dòng)物標(biāo)本館。

綜上所述，安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、華南針毛鼠和海南社鼠的物種有效性及在四川的分布均得到證實(shí)（Liet al.，2008；Wilsonet al.，2017；Geet al.，2018，2020）。由于物種間形態(tài)相近導(dǎo)致鑒定困難，尾長與體長的比例，繁殖季節(jié)睪丸長度，顱全長和上齒列長，耳長、聽泡長、尾尖毛束情況，身體毛色、刺毛數(shù)量以及陰莖形態(tài)等指標(biāo)均先后被用于上述物種的鑒定（李裕冬等，2007），鑒定指標(biāo)長期不統(tǒng)一給白腹鼠屬物種識別帶來極大困擾。本文對四川省林業(yè)科學(xué)研究院動(dòng)物標(biāo)本館保存的四川境內(nèi)白腹鼠屬標(biāo)本進(jìn)行整理、測序和鑒定，通過身體毛色、形態(tài)測量指標(biāo)比較研究，期望找到四川白腹鼠屬物種間形態(tài)差異并制定分種檢索表，為物種快速、準(zhǔn)確鑒定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 系統(tǒng)發(fā)育分析

1.1.1 DNA提取、cyt b基因序列擴(kuò)增及校正使用動(dòng)物組織基因組DNA快速提取試劑盒（成都福際生物科技有限公司）提取白腹鼠屬標(biāo)本的總DNA，白腹鼠屬物種線粒體cyt b基因擴(kuò)增引物為L14724/H15915，PCR擴(kuò)增體系為25 μL，測序引物與PCR擴(kuò)增引物一致（Irwinet al.，1991），測序所得序列與下載序列經(jīng)校正和比對后確保均能翻譯成氨基酸，以排除假基因，具體步驟參照劉少英等（2017）的研究。

1.1.2 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹聯(lián)合本研究的27條白腹鼠屬cyt b基因序列（包含安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、華南針毛鼠和海南社鼠共5種）和Gen-Bank（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）下載的 23條白腹鼠屬cyt b序列（包含安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、華南針毛鼠、海南社鼠和針毛鼠共6種），采用貝葉斯推斷（BI）和最大似然法（ML）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，外群選擇褐家鼠Rattus norvegicus和小鼠Mus musculus（附表1）。貝葉斯推斷使用最適的GTR+G 模 型 及 BEAST 1.7.5（Drummondet al.，2012）建樹。ML樹通過RAxML（http：//phylobench.vital-it.ch/raxml-bb/index.php）實(shí)現(xiàn)并計(jì)算支持率（Stamatakiset al.，2008）。系統(tǒng)發(fā)育樹重建方法和制圖參考劉少英等（2017）的研究。

附表1 本研究測定和下載序列信息表Appendix 1 Sequence information of cyt b genes used in this study

續(xù)附表1

1.2 物種鑒定及身體毛色比較

依據(jù)北社鼠（Milne-Edwards，1871）、華南針毛鼠（Bonhote，1905）、安氏白腹鼠（Thomas，1911）、川西白腹鼠（Thomas，1911）、海南社鼠（Allen，1926）訂立時(shí)描述的形態(tài)特征以及分子系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果，復(fù)核、鑒定四川省林業(yè)科學(xué)研究院動(dòng)物標(biāo)本館的白腹鼠屬館藏標(biāo)本，共整理測量四川采集的白腹鼠屬成體標(biāo)本111號，對5個(gè)物種的體型毛色進(jìn)行了細(xì)致對比。

1.3 形態(tài)指標(biāo)測量及分析

所有形態(tài)測量數(shù)據(jù)不含幼體，殘缺個(gè)體僅測量完整的、未受影響的指標(biāo)。

外形測量：對采獲標(biāo)本立即測量，包括體長（head body length，HBL）、尾長（tail length，TL）、后足長（hind foot length，HFL）和耳高（ear length，EL）（Liuet al.，2012）。

頭骨測量：共測定13項(xiàng)頭骨度量指標(biāo)，包括顱全長（skull greatest length，SGL）、顱基長（skull basilar length，SBL）、顴寬（zygomatic breadth，ZB）、眶間寬（minimal interorbital width，IOB）、乳突 間寬（greatest mastoid breadth，GMB）、顱高（skull height，SH）、聽泡長（length of the tympanic bulla，LTB）、后頭寬（occipital breadth，OB）、上齒列長（length of upper tooth row，LUTR）、上臼齒冠長（length of upper molar crown，LUMC）、下頜骨長（length of mandible，LM）、下齒列長（length of the mandibular toothrow，LMBT）和下臼齒冠長（length of mandibular molar crown，LMMC）。頭骨量度由同一人參照楊奇森等（2005）、夏霖等（2006）和Liu等（2007，2012）的方法完成，并對一些英文表述進(jìn)行適當(dāng)修正，精度0.01 mm。

單因素方差分析（One-Way ANOVA）、多重比較、因子分析等數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS中完成，多重比較中，方差具有齊性時(shí)使用Tukey檢驗(yàn)、方差不具有齊性時(shí)使用Tamhane’s T2檢驗(yàn)，因子分析中的因子抽取使用主成分法；制圖在SPSS 19.0、Photoshop CS5中完成（Liuet al.，2007，2012）。

2 結(jié)果

2.1 系統(tǒng)發(fā)育樹

系統(tǒng)發(fā)育樹除外群共顯示6個(gè)有顯著差異的支系，分別為針毛鼠、華南針毛鼠、川西白腹鼠、安氏白腹鼠、海南社鼠和北社鼠，除針毛鼠外的其他5種在四川均有采集記錄；敘永采集的標(biāo)本與海南社鼠聚在同一進(jìn)化支、支持率分別為PP=100，BP=100（圖1；附表1）。

圖1 四川分布的白腹鼠屬物種cyt b基因系統(tǒng)發(fā)育樹Fig. 1 Phylogenetic tree of genus Niviventer in Sichuan based on cyt b gene

2.2 身體毛色比較結(jié)果

四川白腹鼠屬5個(gè)物種的主要種間差異如下：（1）安氏白腹鼠背部毛色最暗淡，前后足背面飽滿的灰棕褐色和尾末端約1/2或1/3全白色的特征與四川分布的白腹鼠屬其他物種區(qū)別明顯。（2）川西白腹鼠和安氏白腹鼠的腹毛均為純白色，與北社鼠、海南社鼠和華南針毛鼠淡黃白色（或硫磺白色）相區(qū)別；川西白腹鼠尾梢一般仍上下二色或漸變?yōu)閮H尾梢全白色，極少個(gè)體尾梢約1/4或1/3呈漸變的全白色，與安氏白腹鼠相區(qū)分；川西白腹鼠后足背中央呈長條狀深色縱斑特征明顯，北社鼠、海南社鼠部分個(gè)體有此特征，但縱斑更寬、顏色更淺。（3）北社鼠背毛顏色普遍較安氏白腹鼠、川西白腹鼠更亮，前后足淺棕色至白色個(gè)體均可見，大部分個(gè)體尾根部至尾尖均上下二色，僅少量個(gè)體尾梢白色、與川西白腹鼠相似，但尾尖毛與川西白腹鼠相比短而顯稀疏。（4）海南社鼠背部顏色與北社鼠相似，但前后足顏色偏深；尾上部棕色直至尾尖，下部前半段棕色（上下二色不明顯）、后半段漸變?yōu)榈S白色（上下二色明顯）。（5）華南針毛鼠背毛最鮮亮，前后足均為白色、后足腕部有金色斑塊，尾根部至尾梢明顯上下二色，與其他物種區(qū)別明顯（表1；圖2）。

圖2 四川白腹鼠屬5個(gè)物種身體毛色比較 （唐明坤 攝）Fig. 2 Fur color of the five species of genus Niviventer in Sichuan （Photoed by Tang Mingkun）

表1 四川白腹鼠屬5個(gè)物種毛色比較Table 1 Description for the fur color of the five species of genus Niviventer in Sichuan

北社鼠、海南社鼠和華南針毛鼠背部均有針刺毛，但海南社鼠、華南針毛鼠針刺毛明顯多于北社鼠，且冬季也可見針刺毛，而安氏白腹鼠、川西白腹鼠四季背毛均未見針刺毛。

2.3 形態(tài)度量比較結(jié)果

四川白腹鼠屬物種4項(xiàng)身體度量指標(biāo)和13項(xiàng)頭骨度量指標(biāo)比較結(jié)果顯示：（1）安氏白腹鼠除眶間寬外的其他度量指標(biāo)都明顯大于其他4個(gè)物種，表明安氏白腹鼠的體型最大；（2）川西白腹鼠的大部分度量指標(biāo)都僅次于安氏白腹鼠，而明顯大于北社鼠、海南社鼠和華南針毛鼠；（3）北社鼠、海南社鼠和華南針毛鼠外形及頭骨度量指標(biāo)的均值都比較接近；（4）華南針毛鼠個(gè)體明顯小于安氏白腹鼠和川西白腹鼠，但其眶間寬的均值（5.71 mm±0.21 mm）大于安氏白腹鼠（5.60 mm±0.17 mm）和川西白腹鼠（5.21 mm±0.18 mm），而川西白腹鼠的眶間寬均值最小（表2）。

四川白腹鼠屬物種17項(xiàng)形態(tài)測量數(shù)據(jù)的單因素方差分析結(jié)果顯示種間差異極顯著（P＜0.01）。多重比較結(jié)果顯示：（1）安氏白腹鼠與川西白腹鼠、北社鼠、華南針毛鼠和海南社鼠分別有15項(xiàng)指標(biāo)（耳高、后頭寬除外）、17項(xiàng)指標(biāo)、16項(xiàng)指標(biāo)（眶間寬除外）和14項(xiàng)指標(biāo)（顱全長、顱基長、后頭寬除外）的種間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），表明安氏白腹鼠與其他4個(gè)物種形態(tài)度量指標(biāo)差異十分明顯。（2）川西白腹鼠與北社鼠、華南針毛鼠和海南社鼠在耳高、乳突間寬、顱高、上臼齒冠長、下齒列長和下臼齒冠長上的種間差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），此外川西白腹鼠還與北社鼠（尾長、后足長、上齒列長）、華南針毛鼠（尾長、眶間寬、上齒列長、下頜骨長）、海南社鼠（顱全長）的種間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。（3）北社鼠與華南針毛鼠僅有耳高、眶間寬的差異顯著（P＜0.05），華南針毛鼠與海南社鼠僅眶間寬的差異顯著（P＜0.05），而北社鼠與海南社鼠各項(xiàng)測量指標(biāo)均無顯著差異（P＞0.05），可見北社鼠、華南針毛鼠和海南社鼠在度量指標(biāo)方面的差異很?。ū?）。

表3 四川白腹鼠屬5個(gè)物種種間存在顯著差異的測量指標(biāo)Table 3 Significantly differed measurement indexes among the five species of genus Niviventer in Sichuan

2.4 因子分析結(jié)果

利用67號測量指標(biāo)完整標(biāo)本進(jìn)行因子分析以進(jìn)一步揭示四川白腹鼠屬物種的形態(tài)變異（表4；圖3）。

因子分析的Bartlett檢驗(yàn)值為1 878.974，P＜0.01，表明相關(guān)矩陣不是單位矩陣；取樣足夠的Kaiser-Meyer-Olkin指數(shù)為0.939，表明67號標(biāo)本的數(shù)據(jù)矩陣適合因子分析。因子分析以主成分法降維后提取的前3個(gè)公因子特征值分別為13.038、1.262和0.584，F(xiàn)actor 1、Factor 2、Factor 3解釋的方差分別達(dá)到總方差的76.692%、7.425%和3.437%，共解釋87.554%的總方差。從表4可知，F(xiàn)actor 1主要代表了尾長、后足長、耳高、顴寬、乳突間寬、顱高、聽泡長、后頭寬、上齒列長、上臼齒冠長、下頜骨長、下齒列長和下臼齒冠長共13項(xiàng)度量指標(biāo)的變異，F(xiàn)actor 2主要代表了體長、顱全長、顱基長的變異，F(xiàn)actor 3僅代表了眶間寬的變異。

表4 四川白腹鼠屬5個(gè)物種因子分析的因子載荷及變異解釋量Table 4 Factor loadings and percentage of variance explanation for the five species of genus Niviventer in Sichuan

Factor 1代表的橫軸將安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、海南社鼠和華南針毛鼠的樣本從右至左依次排列，其中安氏白腹鼠、川西白腹鼠樣本主要位于Factor 1的原點(diǎn)右側(cè)，北社鼠、海南社鼠和華南針毛鼠樣本聚集于原點(diǎn)左側(cè)、樣本重合度較高；而每個(gè)物種的樣本在Factor 2的原點(diǎn)兩側(cè)均有分布，表明體長、顱全長、顱基長度量指標(biāo)不能將這些物種完全區(qū)分開（圖3：A）。

安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、華南針毛鼠的樣本分別位于散點(diǎn)圖右上、右下、左下、左上4個(gè)象限，可見在Factor 1所代表的13項(xiàng)測量指標(biāo)變異基礎(chǔ)上，F(xiàn)actor 3所代表的眶間寬能將4個(gè)物種進(jìn)一步分開；僅有的3號完整海南社鼠樣本位于北社鼠樣本和華南針毛鼠樣本的分界區(qū)域、與北社鼠樣本分布區(qū)重疊（圖3：B）。

圖3 四川白腹鼠屬5個(gè)物種因子分析PC1-PC2（A）、PC1-PC3（B）散點(diǎn)圖Fig. 3 PC1-PC2（A） and PC1-PC3（B） scatter plots of factor analysis for the five species of genus Niviventer in Sichuan

3 討論

3.1 關(guān)于喜馬拉雅社鼠

喜馬拉雅社鼠N. niviventer模式產(chǎn)地為尼泊爾加德滿都，正模標(biāo)本毛皮破損，原始描述和后續(xù)文獻(xiàn)均未提供有關(guān)身體度量的信息，頭骨也破損、只能 測 量 部 分 指 標(biāo)（Hodgson，1836；Geet al.，2018），一般認(rèn)為分布于印度北部、尼泊爾、不丹、越南北部和中國西藏東南部、云南、廣西（可能）等地（Wilsonet al.，2017）。Ge等（2018）采自四川美姑的標(biāo)本與Balakirev等（2011）采自越南北部推定為喜馬拉雅社鼠的標(biāo)本聚在同一進(jìn)化支，表明四川可能還有喜馬拉雅社鼠分布。我們沒有采集到該物種的標(biāo)本，鑒于該種正模標(biāo)本破損、原始描述不完整且目前尚無喜馬拉雅社鼠模式產(chǎn)地的標(biāo)本序列，對該物種的鑒定存在較大困難，是否分布于四川還需進(jìn)一步的采樣和研究。

3.2 四川白腹鼠屬物種毛色差異

Thomas（1911）依據(jù)在康定（海拔2 744 m）和峨眉山（海拔2 896 m）采集的標(biāo)本訂立川西白腹鼠時(shí)對前后足及尾的描述特征為：前足背白色；后足白色、有突出的深色跖骨斑塊；尾比頭體長更長，毛發(fā)濃密，上面約2/3的長度為棕色、尾部1/3和下方為白色；尾梢毛簇長7～8 mm。隨后，他依據(jù)峨眉山（海拔1 829 m）采集的標(biāo)本訂立了體型比川西白腹鼠更大的安氏白腹鼠，對其前后足及尾的特征描述為：前足背白色，前臂的深色略微地延伸至前足背，后足背呈棕色，腳趾和后足邊緣呈白色；尾很長，也覆蓋相應(yīng)濃密的毛、但尾梢毛簇不明顯；尾上部近半為棕色、然后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨?，下面除根部外基本為全白。Musser（1981）厘定白腹鼠屬物種時(shí)認(rèn)為，安氏白腹鼠和川西白腹鼠之間的親緣關(guān)系比與任何同屬其他物種更加密切，并且在以下特征與同屬其他物種不同：體型較大（其他種類的大部分個(gè)體都較?。?；尾末梢1/2、2/3（注：可能為原著中的筆誤，推斷應(yīng)為1/3）或1/4是白色，尾尖具顯著的白色簇毛（而不是棕色或有短的白色毛簇尾端）。本文對采自峨眉山的地模標(biāo)本及二郎山、夾金山、汶川、石棉、安縣等地的安氏白腹鼠標(biāo)本和采自康定的地模標(biāo)本及丹巴、雅江、爐霍、理塘、木里、美姑、寶興等地的川西白腹鼠標(biāo)本進(jìn)行了細(xì)致比對，安氏白腹鼠標(biāo)本前后足背呈飽滿的淺灰棕褐色、基本與體背同色，尾上部末端約1/3或1/2（少量）截然變白；而川西白腹鼠前足背或多或少呈白色，后足背中央具長條狀深色縱斑、兩側(cè)及邊緣淺棕或白色，其尾上部棕色，下部白色，大部分個(gè)體僅尾梢漸變?yōu)槿咨布饷孛黠@，雖然少量個(gè)體尾上部約1/3漸變?yōu)榘咨?，但其前后足背的顏色仍可與安氏白腹鼠相區(qū)分。鄧先余等（2005）、李裕冬等（2007）均發(fā)現(xiàn)了安氏白腹鼠和部分川西白腹鼠個(gè)體存在尾端白色的特征，但沒有強(qiáng)調(diào)二者前后足背顏色的差異。四川采集的北社鼠標(biāo)本尾上下二色明顯，而海南社鼠尾前半段上下二色不明顯、后半段上下二色明顯。

北社鼠與華南針毛鼠體背毛色更鮮艷、腹毛淡黃白色，尾上下二色至尾梢（僅少量北社鼠尾梢呈白色），這些特征都與安氏白腹鼠和川西白腹鼠更顯暗淡的背色、純白色的腹毛以及白色的尾梢相區(qū)分（鄧先余等，2005；李裕冬等，2007）。北社鼠、海南社鼠背毛顏色相近、與華南針毛鼠鮮亮的黃棕色區(qū)別明顯；北社鼠后足背顏色白色至淺黃棕色，部分個(gè)體后足背中央可見棕色圖斑但較川西白腹鼠色淺而更寬；海南社鼠前后足顏色較北社鼠呈更深的棕色，而華南針毛鼠后足背為穩(wěn)定的白色，腕部有金色斑塊（Geet al.，2020），與北社鼠、海南社鼠區(qū)別明顯。

3.3 四川白腹鼠屬物種形態(tài)度量差異

體型方面，安氏白腹鼠除眶間寬外的16項(xiàng)度量指標(biāo)的平均值都大于其他物種，川西白腹鼠各項(xiàng)度量指標(biāo)都略小于安氏白腹鼠。安氏白腹鼠、川西白腹鼠、北社鼠、華南針毛鼠和海南社鼠的尾長與體長之比平均為135%、133%、125%、121%和125%，可見安氏白腹鼠、川西白腹鼠不但體長更長，而且尾長與體長之比更大。李裕冬等（2007）發(fā)現(xiàn)安氏白腹鼠（5.8 mm±0.2 mm）與針毛鼠物種復(fù)合體（5.7 mm±0.2 mm）的眶間寬均值相近，大于川西白腹鼠（5.2 mm±0.2 mm）和北社鼠（5.3 mm±0.3 mm），并認(rèn)為安氏白腹鼠后足長大于34 mm。本研究根據(jù)前后足背飽滿的淺灰棕褐色、尾上部末端約1/3或1/2截然變白的特征重新鑒定的安氏白腹鼠標(biāo)本的后足長最小值為29 mm，因此認(rèn)為，單靠后足長的特定尺寸來鑒定安氏白腹鼠并不可靠。本研究中華南針毛鼠眶間寬均值為5.71 mm±0.21 mm，其次為安氏白腹鼠（5.60 mm±0.17 mm）、海南社鼠（5.31 mm±0.14 mm）、北社鼠（5.24 mm±0.18 mm）和川西白腹鼠（5.21 mm±0.18 mm），華南針毛鼠個(gè)體較小但眶間寬最大，川西白腹鼠眶間寬均值最小，與李裕冬等（2007）的結(jié)果一致，因此，眶間寬可作為制作假剝制標(biāo)本后的輔助鑒定特征。

本研究利用因子分析的Factor 1、Factor 3得分可將四川白腹鼠屬5個(gè)物種樣本較好地區(qū)分開來，表明形態(tài)測量指標(biāo)的差異對該屬物種鑒定仍具有重要意義，但在散點(diǎn)圖中除安氏白腹鼠、華南針毛鼠因體型、眶間寬等因素能完全分開外，川西白腹鼠、北社鼠和海南社鼠樣本仍存在重疊區(qū)域，表明這些物種間的過渡形態(tài)較普遍，應(yīng)結(jié)合體型、毛色和分布等特征綜合判定。

3.4 四川新分布記錄——海南社鼠

本研究中采自四川敘永、合江等地的5號白腹鼠屬成體標(biāo)本形態(tài)特征和海南社鼠的鑒定特征總體一致：背腹毛色有明顯界限，背面顏色為深黃棕色，身體側(cè)面赭色較明顯；身體腹面淡黃白色或硫磺白色；具明顯刺毛；尾上下二色；前足背面腕掌部白色。四川標(biāo)本分子序列與海南社鼠聚在同一進(jìn)化支。因此，形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)均支持四川敘永、珙縣和合江白腹鼠標(biāo)本為海南社鼠，為四川獸類新記錄。

四川分布的海南社鼠鑒別特征：體背腹二色且分界明顯，腹部淡黃白色或硫磺白色。側(cè)面黃棕色色調(diào)明顯，背面深黃棕色或灰黃棕色，四季均夾雜粗硬針刺毛。前后足遠(yuǎn)端及指（趾）白色，腕掌部后端中央和跗跖部中央大部分深棕色，兩側(cè)白色。尾前半段上下二色不明顯、后半段上下二色明顯，尾背側(cè)棕色延伸至尾尖，尾腹側(cè)根部棕色向尾尖漸變至淡黃白色。

形態(tài)特征：體色與北社鼠接近，背腹毛色分界明顯，腹面毛基至毛尖淡黃白色或硫磺白色，背面整體呈灰黃棕色。側(cè)面顏色一般更顯鮮艷，棕色色調(diào)明顯。背面顏色偏深，夾雜棕白色的粗硬針毛。吻部至頭頂毛色和背面基本一致，部分個(gè)體頂部毛色更深，前額部顏色淡。多數(shù)眼周顏色較深，形成黑色眼圈，有些個(gè)體不明顯。須多，每邊約25根，最短約4 mm，最長達(dá)47 mm；短須多為白色，長須常黑色，或者根部黑色，末端棕白色。耳毛為灰黑色或灰棕色短毛。前足背面腕掌部及指白色，腕掌部后端中央以及橈尺骨背面中央棕色，邊緣白色。前足腹面一直到腋窩全部為淡黃白色或者純白色。后足跗跖部前端背面及趾全白色，跗跖部后端背面中央大部分棕色、邊緣白色，中央的棕色向后變寬，脛腓骨周邊棕色，股骨腹面變成白色或者淡黃白色。前后足爪白色，半透明。后足趾端毛較長。尾背面棕灰色直至尾尖，尾腹面由根部棕灰色向尾尖漸變至淡黃白色。

采自四川的海南社鼠標(biāo)本與海南的地模標(biāo)本顏色略有差異，四川標(biāo)本前足背面腕掌部白色，但腕掌部后端以及橈尺部背面有明顯的棕色區(qū)，后足背中央有深棕色斑塊，而海南標(biāo)本前后足背顏色均較淺；四川標(biāo)本尾前半段上下近同色，尾后半段上下二色、腹面的顏色沒有海南標(biāo)本白。這些差異和生境不同有關(guān)，鑒于它們之間的遺傳距離很小，且形態(tài)總體一致，四川標(biāo)本沒有達(dá)到亞種水平的分化程度。

分布：省內(nèi)分布于長江以南的合江、珙縣、敘永等縣，國內(nèi)分布于海南、福建、浙江、廣東、廣西、云南等東南部?。ㄗ灾螀^(qū)）。

4 四川白腹鼠屬分種檢索表

根據(jù)主要采自四川的白腹鼠屬5個(gè)物種標(biāo)本的身體毛色、形態(tài)度量對比研究結(jié)果，制定了四川白腹鼠屬分種檢索表。

1. a 體型中等，尾長/體長之比平均小于130%，背部黃棕色或鮮亮的紅棕色、四季或僅季節(jié)性帶針刺毛，腹部淡黃白色或硫磺白色………………………………………………… 2

b 體型稍大，尾更長，尾長與體長之比平均大于130%，背部淺灰褐色至淺黃棕色，無針刺毛，腹部純白色…………… 4

2. a 體背鮮亮的紅棕色、四季帶針刺毛，前后足背白色，后足背腕部有金色斑塊，尾明顯上下二色至尾梢…………………………………………華南針毛鼠N. huang

b 體背黃棕色、四季或僅季節(jié)性帶稀疏針刺毛，前后足背或多或少與體背同色，尾背部棕色、部分個(gè)體尾梢白色，尾下側(cè)根部向尾梢顏色逐漸變淺，尾上下二色或僅后半段上下二色………………………………………………………… 3

3. a 體背季節(jié)性帶針刺毛，前后足背顏色較淺，呈淺黃棕色，尾上下二色較明顯、部分個(gè)體尾梢白色………………………………………北社鼠N. confucianus

b 體背四季帶針刺毛，前后足背顏色較深，呈棕色，尾前半段上下顏色相近、僅后半段呈上下二色……………………………………………海南社鼠N. lotipes

4. a 體背淺灰褐色，前后足背一般呈均勻飽滿的與體背色相近的黃棕或棕褐色，尾上部末端約1/3或1/2截然變白……………………………………安氏白腹鼠N. andersoni

b 體背淺黃棕色，前足背一般呈白色，后足背中央具長條狀深色縱斑、側(cè)邊緣為淺棕色或白色，尾上下二色、部分個(gè)體尾梢上下全白色……………………川西白腹鼠N. excelsior