袁倩敏 ， 鄧卓迪 ， 梁健超， 胡慧建， 丁志鋒

（1.廣東省科學(xué)院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州510260； 2.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東湛江524088）

全球城市化的規(guī)模、速度都在快速上升（Elmqvistet al.，2013），尤其是珠江三角洲的城市化更成為全球之最。城市化進程讓原先自然的、連續(xù)分布的林地轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄠€間隔分布的林地斑塊或城市公園（Souléet al.，1988），導(dǎo)致城市動物特別是鳥類種群下降甚至敏感種的滅絕（McKinney，2006；Elmqvistet al.，2013）。然而，與大量研究關(guān)注城市化對鳥類多樣性分布及種群數(shù)量變化相比，有關(guān)城市鳥類群落組成結(jié)構(gòu)，如嵌套格局在城市化環(huán)境下的變化規(guī)律，仍較少被關(guān)注（Tanet al.，2021）。

物種分布的嵌套性是指物種豐富度較低斑塊（或島嶼）的物種是物種豐富度較高斑塊（或島嶼）的物種的一個適當子集（Darlington，1957）。群落嵌套現(xiàn)象自20世紀50年代提出后（Darlington，1957），經(jīng)過方法學(xué)的發(fā)展（Patterson & Atmar，1986）、形成機制的探討后（Patterson & Atmar，1986；Blake，1991；Andrén，1994；Cook & Quinn，1995），已逐步成為生物地理學(xué)和保護生物學(xué)領(lǐng)域重要的研究主題之一（Wrightet al.，1998）。

一般來說，嵌套格局的形成與被動取樣、選擇性滅絕、選擇性遷入、生境嵌套及人為干擾有關(guān)（Cook & Quinn，1995；Wrightet al.，1998；Fernández-Juricic，2002）。這些形成機理并非相互排斥，而是可能組合在一起共同影響生物群落的嵌套結(jié)構(gòu)（Boecklen，1997）。群落嵌套性的研究不僅能夠豐富和發(fā)展城市鳥類研究內(nèi)容，而且能夠為保護區(qū)布局和設(shè)計、SLOSS爭論（是單個大的還是多個小的斑塊能保護更多的物種；Ovaskainen，2002）和最小集問題（為確保區(qū)域內(nèi)每個物種至少出現(xiàn)一次所需要的最少保護區(qū)數(shù)量；Watsonet al.，2011）提供科學(xué)依據(jù)（Matthewset al.，2015）。有關(guān)嵌套性的研究還主要集中在歐美，這限制了嵌套性在國內(nèi)的潛在應(yīng)用（Matthewset al.，2015；鄭進鳳等，2021；田路嘉等，2022）。本文對廣州城市綠地留鳥嵌套分布格局及其影響因素進行研究，為豐富城市鳥類生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容，合理指導(dǎo)城市規(guī)劃、建設(shè)和實施物種保護提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省廣州市（112°57′～114°3′E，22°26′～23°56′N，面積7 434.40 km2），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，森林覆蓋率達42.14%；年均氣溫21.5～22.2 ℃，年均降水量1 800 mm左右，4—6月為雨季，7—9月多臺風(fēng)。廣州市生物資源豐富，記錄到鳥類251種，占廣東省鳥類的45%以上（鄭孜文等，2008；鄒發(fā)生，葉冠鋒，2016）。

選擇分布于廣州市9個行政區(qū)內(nèi)的20個城市綠地斑塊（圖1）進行鳥類調(diào)查和景觀參數(shù)提取。利用Fragstats 4.0計算各研究綠地的斑塊面積、景觀多樣性、斑塊密度、斑塊數(shù)量和平均斑塊面積指數(shù)5個景觀參數(shù)（表1）。

表1 廣州市主要城市綠地的景觀參數(shù)Table 1 Landscape parameters of the main urban green patches in Guangzhou

圖1 研究區(qū)域內(nèi)的20個斑塊Fig. 1 Distribution of the 20 main urban green patches in Guangzhou

1.2 鳥類調(diào)查方法

2017年9月—2019年5月，采用樣線法（Bibbyet al.，2000）對每個城市綠地的鳥類進行調(diào)查。樣線以足夠覆蓋整個樣地為準，根據(jù)面積分別設(shè)置1～4條樣線，在鳥類繁殖季和越冬季各調(diào)查3次。調(diào)查時勻速行進，用雙筒望遠鏡BOSMA 8×42記錄沿樣線兩側(cè)各50 m范圍內(nèi)看到和聽到的鳥類種類和數(shù)量。每次調(diào)查均在天氣良好的情況下進行，時間為日出前30 min至10∶00，15∶00至日落前30 min?？紤]到候鳥組成存在年際變化，本文僅分析留鳥（Fernández-Juricic，2002；González-Orejaet al.，2012；田路嘉等，2022），因留鳥終年生活在一個地區(qū)，不隨季節(jié)遷徙，其嵌套分布格局及影響因素較為穩(wěn)定。在進行嵌套分析前，通過基于個體的物種累積曲線對留鳥的取樣充分性進行檢驗，該分析在EstimateS 9.1.0中進行（Colwell，2013）。

1.3 嵌套分析

鳥類的分類系統(tǒng)參考《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017），獲取每個綠地斑塊的鳥類物種豐富度和多度，多度為多次調(diào)查中物種的最大值，建立75×20的留鳥多度×樣地矩陣，使用WNODF方法分析鳥類群落嵌套格局（Almeida-Neto & Ulrich，2011）。 WNODF 是 對NODF的改進，可利用物種多度數(shù)據(jù)定量分析嵌套程度，與其他方法相比，WNODF對嵌套的計算更有優(yōu)勢。采用3種重采樣零模型：行列固定（rc）、總數(shù)固定（aa）和總物種豐富度固定（ss），分別隨機產(chǎn)生1 000個矩陣，對實際記錄的鳥類多度矩陣×樣地矩陣進行顯著性檢驗。當P＞0.05時，表明實際觀測群落近似于隨機群落的分布格局；當P＜0.05且Z＞1.96時，表明觀測群落的嵌套程度顯著大于隨機群落，呈嵌套結(jié)構(gòu)；當P＜0.05且Z＜-1.96時，表明觀測群落的嵌套程度顯著小于隨機群落，呈反嵌套結(jié)構(gòu)（Matthewset al.，2015）。

1.4 相關(guān)性分析

嵌套的影響因素使用Spearman秩序列相關(guān)性分析。當鳥類群落出現(xiàn)明顯嵌套時，將WNODF計算重排后的地點嵌套序列與物種多度、綠地景觀參數(shù)進行Spearman相關(guān)分析，檢驗各因子對嵌套結(jié)構(gòu)的影響程度，該分析通過R語言Hmisc程序包中的cortest函數(shù)來計算。

1.5 隨機分布模型

使用隨機分布模型（Coleman，1981）檢驗群落嵌套格局是否與被動取樣有關(guān)。在與綠地面積的模擬曲線中，若超過1/3的觀測值位于預(yù)測曲線標準差范圍外，則表明群落不存在隨機分布，拒絕被動取樣假說（Matthewset al.，2015）。

2 結(jié)果

共記錄鳥類18目50科139種，其中雀形目Passeriformes最多（82種）。每個綠地斑塊中的鳥類物種數(shù)在22～53種，其中有16個綠地斑塊的物種數(shù)在35～53種。從居留型來看，留鳥最多（75種），占53.96%?；诹豇B個體數(shù)的物種累積曲線呈先快速上升后變?yōu)闈u近線或增速放緩趨勢，表明大部分綠地斑塊抽樣充分（圖2）。

圖2 基于留鳥個體數(shù)的物種累積曲線Fig. 2 Number of individuals-based accumulation curve for the species richness of resident birds

3種零模型（rc、aa和ss）的WNODF嵌套分析顯示，20個綠地斑塊物種多度矩陣的嵌套程度顯著低于1 000個隨機群落（P＜0.001）且Z＜-1.96，表明留鳥群落呈顯著的反嵌套結(jié)構(gòu)（表2）。

表2 廣州城市綠地斑塊中留鳥物種多度矩陣的嵌套格局分析Table 2 Nestedness analyses based on species-by-site abundance using NODF for resident birds in urban green patches of Guangzhou

隨機分布模型結(jié)果顯示（圖3），超過1/3的綠地斑塊鳥類觀測值在預(yù)測曲線標準差范圍外，表明廣州城市綠地留鳥群落非隨機分布，也意味著被動取樣假說不是該區(qū)域鳥類嵌套格局的原因。

圖3 廣州市城市綠地斑塊中留鳥物種數(shù)觀測值與隨機分布模型預(yù)測值對比Fig. 3 Comparison between observed and expected values under random placement model for resident birds in urban green patches of Guangzhou

Spearman秩序列相關(guān)分析結(jié)果顯示（表3），物種多度、斑塊面積和平均斑塊面積指數(shù)與嵌套序列呈顯著負相關(guān)，景觀多樣性與嵌套序列呈顯著正相關(guān)。

表3 廣州城市綠地留鳥經(jīng)NODF最大化排序后的地點序列與景觀參數(shù)的Spearman秩序列相關(guān)性分析Table 3 Spearman’s rank correlation between rank order of sites using NODF and landscape characteristics for resident birds in urban green patches of Guangzhou

3 討論

本研究結(jié)果表明，廣州20個城市綠地斑塊的留鳥群落呈明顯的反嵌套結(jié)構(gòu)，表明各綠地斑塊間的物種替換頻繁，這與貴州花溪大學(xué)城26個破碎化林地的鳥類群落嵌套格局一致（鄭進鳳等，2021）。反嵌套意味著嵌套程度較弱，但嵌套度量方法的發(fā)展會改變對嵌套的判斷。Matthews等（2015）綜合分析97份已發(fā)表的鳥類嵌套研究論文后發(fā)現(xiàn)，62%的研究呈負的Z值（即表現(xiàn)出反嵌套格局），表明在使用NODF的算法后，反嵌套格局在群落中常見；但采用PP零模型方法后，大部分群落（74%）表現(xiàn)出隨機分布格局，這一綜合分析再次證實了嵌套度量方法的改變影響了嵌套格局的推斷，只有在同一方法框架下的研究才有可比性。

廣州城市綠地留鳥群落的反嵌套分布格局并非由被動取樣造成，這與多數(shù)嵌套格局研究不支持被動取樣假說的結(jié)論一致（Wanget al.，2011；Tanet al.，2021；田路嘉等，2022）。被動取樣假說認為調(diào)查中某些物種高的多度值可能形成嵌套格局（Morrison，2013），即多度高的物種比多度低的物種更有可能在許多斑塊中定殖（質(zhì)量效應(yīng)：Leiboldet al.，2004）。本研究也顯示：物種多度與嵌套序列呈顯著負相關(guān)。這看似矛盾的結(jié)果可能反映了物種多度信息難以獲取或獲取不充分的問題（即嵌套序列與充分的多度數(shù)據(jù)間可能不相關(guān)），這種現(xiàn)象也出現(xiàn)在Chen等（2018）和趙郁豪（2020）的研究中。

本研究中留鳥的嵌套與斑塊面積、景觀多樣性和平均斑塊面積指數(shù)呈顯著相關(guān)，其中斑塊面積和平均斑塊面積指數(shù)均呈顯著負相關(guān)，這可能表明了選擇性滅絕是留鳥嵌套形成的機制之一。因為面積需求較大、生境專一性較強的物種具有較高的滅絕風(fēng)險，并且會在小斑塊中首先滅絕（Wanget al.，2010，2011），即選擇性滅絕會出現(xiàn)嵌套與斑塊面積顯著相關(guān)的表現(xiàn)形式。此外，由于鳥類擴散能力較強，斑塊間的間隔可能對鳥類阻隔作用不大，因此選擇性遷入的作用有限（王本耀等，2012；鄭進鳳等，2021）。較可能的是，生境嵌套和人為干擾對反嵌套格局的形成也起著一定作用，這也體現(xiàn)在留鳥的嵌套序列與景觀多樣性呈顯著正相關(guān)：即某些鳥類只在特定生境中出現(xiàn)，如本研究中國家重點保護野生鳥類和稀有種在流溪河國家森林公園最多，反映出生境對鳥類的選擇性分布有影響；其次，城市綠地中存在相對較強的人為干擾，這對警惕性強的鳥類有明顯的負面效應(yīng)?？傊?，準確推斷鳥類嵌套格局的形成機制，還需要進一步研究。