杜 明 李潛龍 康云海 鄭國利 趙玉軍 方 玉，2

（1 上海中科荃銀分子育種技術(shù)有限公司，上海 200030；2 安徽荃銀高科股份有限公司，合肥 230088）

水稻是我國重要的糧食作物，在我國糧食生產(chǎn)中占據(jù)重要的地位。全球大約有65%的人口以大米作為主食[1]。專用稻是指稻谷、米?；蛑仓昃哂袑ｉT用途的栽培稻。目前，隨著我國飼料工業(yè)、食品加工業(yè)和旅游業(yè)的迅速發(fā)展，專用稻的需求在增加。一方面，隨著人民生活水平的提高，對于肉、蛋、奶的需求逐年增加，而人均口糧消費在減少，從而導致飼料用糧增加。另一方面，伴隨著高血壓、高血脂和糖尿病等疾病的發(fā)生，根據(jù)“藥食同源”的概念，功能稻作為一種營養(yǎng)保健食品的需求量在增加。此外，伴隨著我國鄉(xiāng)村旅游和休閑農(nóng)業(yè)的發(fā)展，彩色稻逐漸成為一種發(fā)展農(nóng)村文化創(chuàng)意，拓展農(nóng)業(yè)多功能發(fā)展的特用稻。本文綜述了水稻作為特種稻方面的研究進展及部分調(diào)節(jié)機制，以期為我國水稻產(chǎn)業(yè)多樣化發(fā)展提供參考信息。

1 飼用稻

通常情況下有兩種飼用稻，一種是栽培品種作為食用稻收獲，僅谷物作為精飼料用于喂養(yǎng)家禽和動物，另一種是全作物青貯稻，其栽培品種在黃熟期收獲，包括穗、葉和莖的全稻植物被加工成青貯飼料，用于飼喂養(yǎng)牛。到目前為止，將水稻作為飼料利用的國家和地區(qū)較多，但是利用率普遍比較低，大多數(shù)都是直接進行秸稈還田，且沒有形成規(guī)模。20 世紀90 年代初，水稻栽培專家青先國率先提出飼料稻研究開發(fā)，隨后，在1994 年和1996 年國家將其列為重點攻關(guān)計劃。通過對飼料稻的選育和飼用價值進行研究，得到了一批具有“三高”特點的優(yōu)質(zhì)飼用稻，如威優(yōu)56、高蛋白食飼兩用稻湘早秈24 號、金早47 等，同時這些品種都得到了國家或當?shù)夭块T的推廣與應(yīng)用。在“十一五”期間，盧永根院士提出對全株飼料稻的篩選和加工進行研究。野生稻相對于普通栽培稻，具有栽培稻已經(jīng)消失或不具備的優(yōu)良特性，其抗病蟲性較強、蛋白含量較高、生物量大及具有廣親和性，因此將野生稻開發(fā)成全株飼料稻有很大的前景。對14 個野生稻品種進行分析，發(fā)現(xiàn)部分野生稻的粗蛋白含量、分蘗能力高于現(xiàn)栽培的飼料稻，干物質(zhì)量接近或者大于現(xiàn)栽培的飼料稻；此外，野生稻在某個營養(yǎng)指標（如蛋白含量）具有極強的優(yōu)勢，可以作為飼料稻改良的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料[2]。

秸稈具有纖維素含量低、半纖維素含量高等優(yōu)勢，同時還具有蛋白質(zhì)、纖維素和糖等成分，而飼喂試驗表明，利用脆稈稻草進行湖羊的飼養(yǎng)，可以增加羊群的采食量[3]，因此，脆稈育種成為當下的一個新的育種內(nèi)容。1963 年第1 個脆稈性狀基因bc1被發(fā)現(xiàn)，截至目前，已鑒定出的脆稈基因有bc1、bc3、bc7等20 多個，通過作用于不同的細胞器從而進一步導致細胞壁纖維素合成酶的變異，最終導致秸稈的機械強度發(fā)生改變（圖1）。BC3/DRP2B編碼一個發(fā)動蛋白OsDRP2B，其突變后會降低水稻莖稈的機械強度；BC10突變后會增加水稻莖稈和葉片的脆性；在水稻突變體中，由于質(zhì)膜上的OsCESA 蛋白數(shù)量減少，造成植株矮化，薄壁細胞塌陷，從而導致纖維素含量降低；BC14突變后會降低莖稈的機械強度；BC15突變后會減少細胞壁中的纖維素含量；OsCESA4編碼纖維素合成酶中的催化亞基，其突變后會產(chǎn)生bc7和bc11兩種不同突變位點的突變體，后代都表現(xiàn)出莖稈纖維素含量下降[4]。2008 年中國水稻研究所采用復合雜交技術(shù)培育出印水型水稻不育系中脆A，被鑒定為可以廣泛用于選配兩系脆稈雜交稻新組合[5]。中國科學院合肥物質(zhì)科學研究院智能機械研究所離子束生物工程與綠色農(nóng)業(yè)研究中心利用重離子誘變得到了一個半顯性水稻脆稈突變體sdbc1，其表型表現(xiàn)出莖稈和葉片都較脆，2018年科輻粳7 號成為首個通過審定的脆稈品種，2019年進行示范推廣，利用理想脆稈基因IBC培育出了水稻新品種科脆粳1 號，其半纖維素含量相對于對照增加15.7%[6]。利用脆稈137 為底盤材料，與連粳7 號、徐稻3 號雜交，采用回交的方式導入脆稈基因，從而得到兩個脆稈新品系CG16-3 和CG16-9[7]。

圖1 細胞壁結(jié)構(gòu)及其合成過程

2 功能稻

2.1 抗性淀粉類抗性淀粉（RS，Resistant starch）指的是在健康個體小腸中未被吸收的淀粉和降解產(chǎn)物的總和，具有調(diào)節(jié)人體血糖水平，促進礦物質(zhì)吸收，保護腸道及調(diào)控體重等作用，其含量會受到環(huán)境與基因型的影響[8]。根據(jù)來源和性質(zhì)，抗性淀粉可以分為5 種，分別為物理包埋淀粉RS1、天然抗性淀粉RS2、回生淀粉RS3、化學改性淀粉RS4和淀粉-脂質(zhì)復合物RS5。在水稻中，淀粉的生物合成代謝途徑比較明確，水稻籽粒中的淀粉含量為70%～80%，通過對水稻籽粒淀粉合成途徑進行歸納分析可以明確抗性淀粉在淀粉合成途徑中的位置，從而為增加水稻籽粒中抗性淀粉含量提供重要的理論依據(jù)（圖2）。蠟質(zhì)基因Wx和RS 之間是顯著相關(guān)的，為調(diào)控RS 的主效基因，采用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法進一步得到了與淀粉合成相關(guān)的Wx、SSIIa、ISA1和AGPS1基因都與RS 的含量有關(guān)，而抗性淀粉含量由少數(shù)主效基因和多個微效基因及非等位基因間的相互作用來調(diào)控[9]。通過對OsSBE3進行基因編輯，得到了抗性淀粉含量超過10%的水稻材料，而當OsSBE3基因發(fā)生單堿基突變時也會提高RS 含量[10]。研究表明，淀粉合成酶SSIIa 能夠調(diào)節(jié)抗性淀粉中RSm 的含量，OsSSIIIa基因通過調(diào)節(jié)AGpase 和PPDK 的活性來提高胚乳中抗性淀粉的含量，在水稻突變體OsSSIIIa中，而WxaSSIIa能夠顯著提高抗性淀粉的含量[11]。楊瑞芳等[12]指出利用航天搭載誘變獲得抗性淀粉突變體RS111，優(yōu)化蒸煮方法，米飯中的抗性淀粉含量可以達到10%；通過輻射誘變獲得了高抗性淀粉突變體浙輻201，其抗性淀粉含量為3.6%；以高抗性淀粉11JD64（降糖稻1 號）為母本、滬稻55 為父本雜交選育而成的優(yōu)糖稻3 號，抗性淀粉含量為13.2%，是普通大米的20 倍以上；將ae突變體與IR36 雜交選育得到的高抗性淀粉水稻AE，抗性淀粉含量為8.25%；以R7954與粳稻突變體RS102雜交，得到糖尿病患者專用的水稻品種宜糖米1 號，蒸煮后其抗性淀粉含量為10.17%。此外，如寧農(nóng)黑粳、功米3號、優(yōu)糖稻2 號、降糖稻1 號等也富含抗性淀粉。

圖2 抗性淀粉生物合成途徑

2.2 富含微量元素類據(jù)報道，在稻米皮層中含有較多的人們所需要的微量元素，如鐵、硒、鋅。其中鐵可以預(yù)防貧血癥，硒具有保護心血管、預(yù)防腫瘤的功效，而鋅具有提高免疫力的作用[13]。

由蘇資2 號和螃蟹谷雜交選育而成的龍睛4號經(jīng)美國農(nóng)業(yè)部兒童營養(yǎng)研究中心和中國食品工業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量檢測中心分析，富含鐵、硒等微量元素和人體必需氨基酸。利用云南紫糯和（75069×香糯7-2）復合雜交選育而成的香血糯新品種，經(jīng)研究表明其微量元素鐵為普通糯米的3 倍，鋅元素的含量也高于普通糯米[14]。1986 年上海農(nóng)學院從早季晚熟、感溫性秈稻品種馴化得到的烏貢1 號，其Fe、Zn 元素含量明顯高于普通大米[15]。2016 年寧夏大學農(nóng)學院對102 份水稻種質(zhì)資源材料進行了Zn 含量的測定，發(fā)現(xiàn)楊和白皮稻、大粒稻、寧大62 和常規(guī)稻-5 等籽粒Zn 含量較高，通過方差分析發(fā)現(xiàn)Zn含量與籽粒的大小、長寬比和千粒重呈正相關(guān)[16]。

2.3 花青素、γ-氨基丁酸類花青素又稱為花色素，廣泛分布在各種植物體內(nèi)，是一種黃酮類的次生代謝物。研究表明紫米、黑米和紅米富含花青-3-葡萄糖苷及生物堿物質(zhì)，能夠抵抗癌癥、心血管疾病，起到延緩衰老、養(yǎng)肝補血等作用[17]。

了解花青素的生物合成途徑，對了解花青素在籽粒中的分布情況有重要作用。花青素和原花青素作為類黃酮合成途徑中的產(chǎn)物，需要一系列酶的參與，同時，對與花青素相關(guān)的基因的功能機制也比較明確（圖3）。研究表明，PAL、CHS、CHI、F3H、DFR和ANS可以催化花青素的合成，ANR和LAR催化形成原花青素，CHI突變導致水稻穎殼顏色呈現(xiàn)深棕色，總黃酮的含量提高，超表達OsANS基因，能夠提高水稻品種的黃酮含量及增強抗氧化能力[18]。bHLH 家族轉(zhuǎn)錄因子OsB1 和OsB2 需要與MYB 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合才能參與水稻中花青素的調(diào)控，OsB2 可以與OsCHS的啟動子結(jié)合，激活OsCHS基因的表達。將OsC1、OsB2和OsPAC1導入白米粳稻品種Chao2 和中花11 中超量表達，Chao2 和中花11 中超表達OsC1后，花青素代謝基因表達上調(diào)；OsPAC1超表達后，能夠使OsCHS、OsCHI、OSANS和OsUFGT表達上調(diào)；OsB2在2 個品種中超表達后，OsCHS、OsCHI、OsANS、OsUFGT和OsF3’H表達量上調(diào)[19]。對93-11（白米）、SB7（紅米）、IR1552（紫葉）和豫南黑秈糯（黑米）4 種水稻材料研究發(fā)現(xiàn)，3 個基本表達基因OsPAL、OsCHS和OsCHI在葉片、花期和花后1～2 周表達；而OsANS在黑米和紫米中表達[20]。將彩葉草中的CHS、CHI、F3H、DFR和ANS以及玉米轉(zhuǎn)錄因子中的Lc和PI導入同一載體，利用水稻胚乳特異性啟動子轉(zhuǎn)化水稻，得到富含花青素的紫晶米[21]。此外，鴨血糯、秈型香糯黑米閩紫香1 號、寧農(nóng)黑粳和閩紫香2 號也是富含花青素的水稻品種。

圖3 花青素的生物合成途徑

γ-氨基丁酸（GABA，γ-Aminobutiric acid）由谷氨酸脫酸酶脫羧形成的一種四碳非蛋白組成性氨基酸。研究表明，國內(nèi)的水稻品種GABA 的含量大多在6～8mg/100g，GABA 在胚中的含量較高，而在主食大米中含量很低，胚芽中的蛋白質(zhì)分解酶催化谷氨酸轉(zhuǎn)化為GABA，在谷氨酸脫羧酶的作用下合成GABA。GABA 天然存在，具有治療癲癇和帕金森病，降血壓、防止動脈硬化、調(diào)節(jié)心律失常、抗疲勞和衰老等作用[22]。

在水稻中，以谷氨酸為前體物質(zhì)，經(jīng)過谷氨酸脫羧酶和谷氨酸脫氫酶的聯(lián)合作用轉(zhuǎn)化為γ-氨基丁酸，此外，一部分GABA 通過多胺衍生途徑和GABA 分解作用，以鳥氨酸作為前體物質(zhì)進行合成（圖4）。方慧敏等[23]指出利用RNA 干擾技術(shù)，構(gòu)建OsGABA-T1RNi載體，導入寧粳1 號中，降低OsGABA-T1的表達，導致糙米和精米中GABA 的含量相對于寧粳1 號增加；利用N-甲基-N 亞硝基對金南風進行誘變處理，從而得到了巨大胚突變體ge，相對于原品種胚增加2～3 倍。胡時開等[24]指出利用95-20 為父本、巨胚稻花晴M-2-565-11-3-B 為母本選育出GABA 含量為7.8mg/100g 的巨胚粳1 號；對高產(chǎn)糯稻恢復系嘉糯恢2 號采用Co60輻射得到的福巨糯2 號與巨胚不育系TgeA、1813geA 進行組配，獲得了富含GABA 的巨胚雜交稻組合T 優(yōu)巨胚2 號和1813 優(yōu)巨胚2 號；以黑帥為母本，與巨胚1 號/早25 雜交，得到GABA 含量較高并且具有降壓功能的黑珍珠[25]。王迎超等[26]提出巨胚稻中的γ-氨基丁酸含量高于常規(guī)稻米。通過對黑龍江7 個粳稻品種的研究，篩選出了肯糯2 以及龍粳31 兩個富含γ-氨基丁酸的品種[27]。此外，富含GABA 的水稻品系還有Haiminori、龍?zhí)仄諥 和龍?zhí)仄諦 的突變體、巨胚一號、伽馬-1、奧羽359、巨胚香糯1547、墾糯2號、6601、白巨胚米1575、MhgeR 和西巨胚1 號等。

圖4 γ-氨基丁酸的生物合成途徑

2.4 低谷蛋白類根據(jù)溶解度的不同將蛋白分為水溶性的白蛋白、鹽溶性的球蛋白、堿溶性的谷蛋白和醇溶性的醇溶蛋白。據(jù)報道，2017 年全球大約120 萬人死于慢性腎臟疾病，該類疾病主要是由于尿蛋白的不平衡導致，低蛋白飲食被證實是除了藥物以外能夠有效控制尿蛋白水平的重要方法[28]。因此，發(fā)展和培育低谷蛋白水稻新品種是當下水稻育種的一個新目標。

目前，水稻谷蛋白基因多數(shù)已經(jīng)得到克隆，按照其序列的相似性分為GluA 和GluB 兩類，根據(jù)低谷蛋白突變體材料NM67 育成的Lgc-1，揭示了GluB 亞家族基因GluB4和被剪切了部分片段的GluB5基因以尾對尾反向重復形成的結(jié)構(gòu)從而導致Lgc-1的低谷蛋白特性[29]。張莉萍等[30]提到日本學者利用化學誘變得到了谷蛋白含量下降4%的LGC-1；南京農(nóng)業(yè)大學通過將低谷蛋白基因?qū)氩糠种髟云贩N，培育出了W3660、W204 等低谷蛋白含量增加的新品種；以超級粳稻寧粳4 號為母本、W1721 為父本，選育出產(chǎn)量較高、農(nóng)藝性狀較好的低谷蛋白新品種W0868；利用分子輔助與常規(guī)技術(shù)相結(jié)合的方法，將低谷蛋白基因LGC-1導入五山絲苗，得到了秈型低谷蛋白新品種N198，以及利用武育粳3 號與LGC-1進行雜交，后代利用分子標記輔助選擇及SDS-PAGE 驗證，得到了農(nóng)藝性狀優(yōu)良的低谷蛋白粳稻新品種。此外，培育出的低谷蛋白水稻品種還有低谷1 號、武2812、春陽、LGC-jun等。

2.5 富含其他營養(yǎng)元素目前，隨著基因工程的快速發(fā)展，研究人員利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)和CRISPR/CaS9基因編輯技術(shù)進一步改善和提高水稻中其他一些元素含量。據(jù)報道，先正達利用玉米種鑒定的八氫番茄紅素合成酶（psy）與產(chǎn)生黃金大米的歐文氏菌胡蘿卜素去飽和酶（crtl）結(jié)合，培育出胡蘿卜素含量高達37μg/g 的第2 代“黃金大米”[31]。維生素B9（葉酸）被證實能夠治療貧血，降低心血管疾病等作用，用基因工程的方法將擬南芥ADCS和GCH1基因連接到水稻胚乳特異性啟動子gluB1和glb-1，會提高水稻中葉酸的含量（1723μg/100g），為對照的100 倍[32]。將小麥HPPK/DHPS導入水稻，發(fā)現(xiàn)水稻葉酸含量會提高75%[33]。此外，利用基因工程技術(shù)選育出了能夠促進大腦發(fā)育、預(yù)防心肌梗死和腦梗死的富含α-亞麻酸的水稻品種寧粳1-FAD3，以及能夠降低血糖和血脂的富含降血糖短肽的龍稻5-mGLP 品種。

3 觀賞稻

觀賞植物作為重要的栽培植物，在社會經(jīng)濟發(fā)展中具有重要的作用，是21 世紀的“朝陽產(chǎn)業(yè)”。2007 年趙則勝在《特種稻研究與利用》中首次提出觀賞稻。而彩色水稻作為特有的品種，被越來越多的人所了解，其不僅具有觀賞作用，同時也可以食用，最終可以促進農(nóng)業(yè)的發(fā)展和農(nóng)民的增收。

對于觀賞稻，常見的顏色主要有紫葉、黃葉和白色條紋葉稻等。日本是開展觀賞稻育種較早的國家，其經(jīng)常用觀賞水稻品種的紫穗作為紫花的替代品。在國內(nèi)，西昌學院戴紅燕研究員對觀賞稻的研究較多，利用日本稻縞稻為母本、Labell 為父本，經(jīng)過有目的性的多代選擇，培育出性狀較為穩(wěn)定的白拂；以縞稻為母本、北谷4 作父本，以其雜交后代中紫穗單株作為母本與日本稻C239 雜交，后代連續(xù)選擇，得到新的觀賞稻綠葉紅妝；此外，利用日本稻紅浪漫、阿久根糯、C239、北谷3 赤穗、水紫、胡枝香、對馬A46、PLW、縞稻相鄰種植，使其自然雜交，后代定向選擇紅芒和黑芒的植株，得到新的觀賞稻彩云和紫薇[34]。2019 年江西省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所利用矮稈叢生突變體與受體親本雜交，后代利用分子標記輔助選擇，得到了一種盆景觀賞稻培育方法[35]。福建省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所利用抗病矮稈綠色葉水稻品種作為輪回親本，分別與不同顏色、株型的品種進行雜交，后代與輪回親本多代回交，從而得到一種新的觀賞彩色稻品種的選育方法[36]。

4 問題與展望

目前，伴隨著人民生活水平的提高，大多數(shù)育種工作者的研究方向主要以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗病作為主要目標，對于飼料稻、功能稻和觀賞稻的關(guān)注較少，從而導致特種稻的發(fā)展較為緩慢。通過對一些國內(nèi)外特種稻的發(fā)展形式進行分析，明確了當前特種稻發(fā)展急需解決的問題。首先，對于飼料稻，大多數(shù)的水稻種植者主要收獲稻谷，而秸稈主要適用于還田，或是在收割之后堆積起來進行焚燒，或是被當作垃圾處理掉，導致秸稈利用率較低；對于脆稈水稻，近年來的研究雖然較多，有許多基因被克隆（如bc1、bc12等），但是對于脆稈相關(guān)的生物合成代謝途徑還相對比較薄弱。其次，對于功能稻米，雖然市場上其售價比較高，但我國現(xiàn)有的功能稻品種較少，且缺少功能稻米品牌。此外，消費者對于功能稻米的認識程度也遠遠不足，國內(nèi)也缺乏可以參照的功能稻米及其制品的行業(yè)標準。對于觀賞稻，國內(nèi)的種質(zhì)資源比較短缺，大多數(shù)是通過引進的品種作為底盤材料進行改良，研究的內(nèi)容比較單一。此外，缺乏配套的栽培技術(shù)，用途也比較單一。

基于上述問題，未來特種稻的發(fā)展方向應(yīng)該重點發(fā)展以下幾個方面：（1）加強對特種稻品種的選育，結(jié)合當代全基因組育種來進一步解析特種稻功能成分的生物合成代謝途徑；（2）加強對特種稻的推廣，使其達到產(chǎn)業(yè)化，從而提高消費者對于特種稻的認識度和接受度；（3）改變部分特種稻的育種方式，如目前花卉市場比較豐富，因此通過對觀賞稻的改良，將其作為花卉進行盆栽；（4）加大特種稻種質(zhì)資源的創(chuàng)新力度，完善特種稻的審定標準。