王雅芳，李國旗*，石 云，劉 星，謝博勛，解 盛

(1.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學生態(tài)環(huán)境學院，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學地理科學與規(guī)劃學院，寧夏 銀川 750021)

土壤種子庫是由土壤表層和土壤中所有具有生命力的種子綜合組成[1]。也可以定義為存在于單位面積土壤中的有生命力的種子的總量[2-3]。近年來，國內外關于土壤種子庫沿海拔梯度的特征變化已進行大量的研究。土壤種子庫密度與海拔的關系主要有三種觀點。一種觀點認為隨著海拔升高土壤種子庫種子密度減少[4]；還有觀點認為土壤種子庫種子密度與海拔無顯著關系[5]；另一種觀點認為隨著海拔的升高種子密度增加[6]。而關于物種生活型組成與海拔的關系，有大量研究表明隨著海拔升高，多年生草本植物的物種所占比例不斷增加，而一年生草本植物的物種所占比例不斷減少[7]。對物種多樣性沿海拔梯度變化的大量研究，國內外專家學者歸納總結得出“中間膨脹”理論，即中海拔物種多樣性水平最高，中海拔地區(qū)土壤種子庫的物種多樣性和均勻度高于高海拔和低海拔地區(qū)[8]。土壤種子庫是植被群落的潛在種群，影響地上植被的自然更新與恢復、植被群落的演替進程和方向[9-10]。而地上植被是土壤種子庫種子的主要來源，地形可通過影響地上植被進一步影響土壤種子庫。海拔變化，地表的光、熱、水、土、肥等生態(tài)因子也會隨之變化，直接或間接地影響植物生長分布，進一步影響土壤種子庫[11-12]。

賀蘭山作為中國西北干旱區(qū)最后一道生態(tài)屏障，其生態(tài)安全直接影響著西北、華北乃至全國的生態(tài)安全[13-14]。賀蘭山位于草原與荒漠的交錯區(qū)，低山區(qū)植被稀疏，植株矮小，蓋度低，母質為洪積物，生態(tài)環(huán)境較為脆弱[15-16]。目前對于賀蘭山的研究主要集中在生物多樣性、植被群落特征、動物覓食等方面，而對低山區(qū)土壤種子庫與地上植被關系方面的研究幾乎沒有[16-17]。本研究以賀蘭山低山區(qū)5個海拔高度的土壤種子庫與相應地上植被為研究對象，開展室內種子萌發(fā)試驗和野外植被調查，主要目的是：探明土壤種子庫特征在海拔間的差異性；分析研究各海拔土壤種子庫與相應地上植被關系，來探討賀蘭山低山區(qū)植被自然恢復潛力，以期為該區(qū)域植被的自然恢復提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)賀蘭山國家自然保護區(qū)，地理位置105°49′～106°41′E；38°19′～39°22′N，東側與銀川平原相接，西、北側接阿拉善戈壁荒漠，地處溫帶草原與荒漠的交匯處[13-14]。低山區(qū)氣溫變化劇烈，干旱少雨，降雨集中在7—9月份。植被類型具有明顯的空間分異規(guī)律，海拔由低到高，植被可劃分為山前荒漠與荒漠草原帶、山麓與低山草原帶、中山和亞高針葉林帶與高山亞高山灌叢、草甸帶4個垂直帶[16]。

1.2 樣地設計與樣品采集

從海拔1 200 m到2 000 m，每隔200 m設置1個取樣點，在陽坡選取地勢相對平坦、植被群落生境相對均勻的地方做好標記，設置5個5 m×5 m的大樣方，在每個大樣方內布置5個1 m×1 m的小樣方。于7月進行植被調查。在5個大樣方進行灌木調查，在小樣方進行草本調查。調查記錄每個樣方內植物的各植物物種名稱、蓋度、高度、多度等，其中蓋度采用方格網(wǎng)法直接計算；高度：用測高尺測量，做3～5個重復；多度：完全記錄小樣方內每種植物。

于第二年4月(即植物返青期，此時前一年成熟后散落在土壤中的種子經(jīng)過動物覓食、腐爛等的損失對土壤種子庫補充作用較小，且土壤中的種子經(jīng)過冬季低溫儲藏將要打破休眠狀態(tài)準備萌發(fā))進行土壤樣品采集。在每個小樣方中采用五點取樣法采集土樣(取樣器采用20 cm ×20 cm×10 cm規(guī)格)。土壤樣品裝入密封袋帶回實驗室，用于種子萌發(fā)。

1.3 試驗方法

土壤種子庫采用室內幼苗萌發(fā)鑒定的方法[18-20]。將土壤樣品均勻的平鋪在萌發(fā)盆中，厚度約為2 cm，盆底還鋪有5 cm的無籽毛細沙。將處理好的萌發(fā)盆置于溫室中，少澆、勤澆(自來水)，使保持土壤濕潤，等待種子萌發(fā)。幼苗萌發(fā)種屬鑒定后去除，未鑒定出的繼續(xù)生長，直至可以鑒定出。試驗持續(xù)5個月，每個月輕輕翻動土壤一次，繼續(xù)澆水，通過延長實驗時間使土壤中的種子盡可能萌發(fā)，連續(xù)4周沒有新幼苗萌發(fā)結束實驗。土壤種子庫中種子密度用單位面積(1 m2)土壤中有效種子數(shù)量來表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.4.1物種多樣性指標計算 Margalef豐富度指數(shù):

R=(S-1)/lnN；

Shannon-wiener指數(shù):

H′=-∑PilnPi

式中:S為物種總數(shù)；Pi=Ni/N，N為樣方中物種總的個體數(shù)，Ni為樣方中第i物種的個體數(shù)。

1.4.2相似性指數(shù)計算 不同海拔高度間土壤種子庫物種的相似性、地上植被的相似性以及土壤種子庫與相應地上植被物種的相似性，均采用Sorensen相似性系數(shù)(Similarity coefficient，SC)來表示，計算公式為:

Sc=2w/(a+b)

式中Sc為相似性系數(shù)；w代表土壤種子庫和地上植被共有的物種數(shù)；a代表土壤種子庫所有物種數(shù)；b代表地上植被所有物種數(shù)。

Sc值在0～0.24為極不相似；0.25～0.49為中等不相似；0.50～0.74為中等相似；0.75～1.00為極相似。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

野外調查及室內試驗所得實驗數(shù)據(jù)在Excel表格中進行初步處理，在SPSS 21.0軟件中進行統(tǒng)計分析。其中不同海拔間土壤種子庫特征、地上植被特征均采用單因素方差分析和LSD法進行分析比較。

2 結果與分析

2.1 多樣性特征

如圖1所示，不同海拔高度的土壤種子庫和地上植被物種多樣性具有差異性。土壤種子庫的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與海拔關系均為1 200 m>2 000 m>1 600 m>1 800 m>1 400 m；而地上植被的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與海拔關系均為1 200 m>1 600 m>1 800 m>1 400 m>2 000 m。

圖1 不同海拔土壤種子庫和地上植被物種多樣性特征

2.2 相似性特征

2.2.1土壤種子庫相似性 如表1所示，海拔間植物群落土壤種子庫相似性具有差異性。海拔1 200 m處土壤種子庫與1 600 m處相似性最高，Sc(相似性系數(shù))為0.45，共有種為5種：畫眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina.)和地錦(Euphorbiahumifusa)；海拔2 000 m處土壤種子庫與其他海拔土壤種子庫相似性均較其余任意兩個海拔間相似性高，Sc分別為0.32，0.35，0.29，共有種分別為4種(畫眉草、小白藜(Chenopodiumiljinii)、豬毛菜和白蓮蒿(Artemisiasacrorum))、3種(畫眉草、豬毛菜和九頂草(Enneapogonborealis))、2種(白蓮蒿和蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides))。

表1 海拔間土壤種子庫相似性

2.2.2土壤種子庫與地上植被相似性 如表2所示，5個海拔高度的土壤種子庫與地上植被的相似性均較低，Sc分別為0.12，0.33，0.11，0.12，0.12，共有種分別為3(狗尾草、豬毛菜和地膚(Kochiascoparia))、2(狗尾草和短花針茅(Stipabreviflora))、1(豬毛菜)、1(蓍狀亞菊)、1(白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus))。土壤種子庫與相對應的地上植被共有種為6種，僅出現(xiàn)在土壤種子庫中的為16種，僅出現(xiàn)于地上植被中的為27種。土壤種子庫優(yōu)勢種以畫眉草、豬毛菜、狗尾草、白莖鹽生草等一年生草本居多，而地上植被優(yōu)勢種以華北米蒿(Artemisiagiraldii)、蓍狀亞菊、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)等灌木或半灌木居多。

表2 不同海拔土壤種子庫與地上植被優(yōu)勢種以及相似性

2.3 物種生活型特征

如表3所示，5個海拔高度的土壤種子庫與地上植被的物種生活型構成具有差異性。在5個海拔高度的土壤種子庫中，一年生草本種子占比隨著海拔升高而降低，在海拔1 200 m處占比最高，為98.18%；而灌木或半灌木種子在海拔2 000 m處土壤種子庫中占比最高，為82.60%；而多年生草本種子占比隨著海拔升高呈先升高后降低的變化趨勢，在海拔1 600 m處土壤種子庫中占比最高，為17.53%。而相對應的5個海拔高度的地上植被的重要值均呈現(xiàn)為一年生草本<灌木或半灌木<多年生草本。

表3 不同海拔土壤種子庫與地上植被物種生活型構成

在海拔1 200 m處土壤種子庫中占比最大的為一年生草本，但相對應的地上植被中占比最大的為多年生草本；在海拔1 800 m處土壤種子庫中多年生草本占比最小，但相對應的地上植被中多年生草本占比最大；在海拔2 000 m處土壤種子庫中占比最大的為灌木或半灌木，但相對應的地上植被中占比最大的為多年生草本。

2.4 密度特征

土壤種子庫種子密度與相對應的地上植被的密度和繁殖策略密切相關。如表4所示，5個海拔高度土壤種子庫種子密度與相對應的地上植被密度具有差異性。例如，海拔2 000 m處種子密度最高，而其相對應的地上植被密度最低；土壤種子庫種子密度在海拔1 800 m處最低，而地上植被密度在海拔1 400 m處最高。為探求土壤種子庫種子密度與相對應的地上植被密度的關系，將二者進行模型擬合；其中，對數(shù)函數(shù)擬合最佳(圖3)，R2=0.6602，為顯著相關(P<0.05)且可信度較高。具體表現(xiàn)為隨著地上植被密度增加土壤種子庫種子密度降低。

表4 不同海拔土壤種子庫與地上植被密度

圖2 土壤種子庫種子密度與地上植被密度關系擬合模型

3 討論

物種多樣性指數(shù)常用來表征植物群落潛在種群穩(wěn)定性，可用來預測群落演替方向等。曾彥軍等[21]認為隨著海拔升高，土壤種子庫的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)增加。在本研究中，土壤種子庫物種多樣性指數(shù)隨海拔變化無明顯規(guī)律。在5個海拔高度中，海拔1 200 m處土壤種子庫植物物種數(shù)最多，為15種，且該海拔優(yōu)勢種畫眉草和狗尾草廣泛分布于其他海拔，穩(wěn)定性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均顯著高于其他4個海拔，土壤種子庫多樣性水平最高。賀蘭山低山區(qū)植被稀疏，土壤種子庫多樣性不僅受自身物種組成影響，還可能受地上植被制約，需進一步研究。

地上植被與土壤種子庫相似性可用來衡量表征該植物群落穩(wěn)定性和預測其發(fā)展趨勢與演替方向[22-23]。在本研究中，5個海拔高度的植被群落土壤種子庫相似性具有差異性，海拔2 000 m處土壤種子庫與其他海拔土壤種子庫相似性均較其余任意兩個海拔間相似性高，可能是因為海拔2 000 m處植物群落土壤種子庫中優(yōu)勢種畫眉草、豬毛菜常見于其他海拔。譚向前等[7]認為隨著海拔升高，土壤種子庫與地上植被的相似性系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢。本研究中，不同海拔土壤種子庫和地上植被之間均具有較低的相似性，且相似性系數(shù)隨海拔變化無明顯規(guī)律。土壤種子庫與相對應的地上植被共有種較少，說明該區(qū)域土壤種子庫對地上植被自然恢復貢獻少。可能是由于賀蘭山位于干旱半干旱區(qū)，氣候干旱少雨，影響了土壤種子庫中種子的持久性；也可能是因為地上植被群落物種以多年生草本占優(yōu)勢，其繁殖策略形成的種子量少，對土壤種子庫形成的貢獻率較低。

地上植被與土壤種子庫物種組成與該生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、演替趨勢和植被恢復潛力密切相關[24]。譚向前等[7]認為土壤種子庫中一年生草本種子所占比例隨著海拔升高而降低。在本研究中，隨著海拔升高，土壤種子庫中一年生草本種子占比降低，灌木或小灌木種子占比升高，而多年生草本占比呈先升高后降低的變化趨勢。可能是因為隨著海拔高度增加，地上植被群落中多年生草本和灌木或半灌木植物所占重要值呈上升趨勢，繁殖策略由狗尾草、豬毛菜等一年生草本的籽小量大轉變?yōu)檩闋顏喚?、蒙古扁桃等多年生草本、灌木半灌木的籽大量少。在本研究中，土壤種子庫與相對應的地上植被物種生活型構成具有較大差異，與Smith[25]、張起鵬等[26]研究結果一致，而Yuan[27]和Valk[28]則認為土壤種子庫基本可以反應地上植被的物種組成情況。在物種生活型組成上，海拔1 200～1 800 m處土壤種子庫中占比最大的為一年生草本，但相對應的地上植被中一年生草本占比明顯低于多年生草本和灌木或半灌木，差異較大?？赡苁怯捎谥参锏牟煌敝巢呗砸鸬模荒晟荼旧钍份^短，傾向于種子小且量大的繁殖策略，而多年生草本、灌木或半灌木一般為量小種子大的繁殖策略。

土壤種子庫種子密度與相對應的地上植被密度的關系可用來預測該植物群落發(fā)展趨勢和演替方向、制定實施植被恢復措施和評價退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復效果[29]。在本研究中，土壤種子庫種子密度與相對應的地上植被密度的關系可用對數(shù)曲線表示，土壤種子庫種子密度隨著地上植被密度增加而降低，而邵文山[30]則認為土壤種子庫種子密度隨著地上植被密度增加而增加。賀蘭山低山區(qū)植被稀疏，地上植被密度、優(yōu)勢物種的繁殖策略差異等原因，可能會影響土壤種子庫種子密度與相對應的地上植被密度間的關系，關于這方面的問題還需要進一步研究。

植被恢復的潛力與其土壤種子庫種子密度和物種多樣性水平密切相關[31]。在本研究中，土壤種子庫種子密度為30～860(有效種子數(shù)·m-2)，遠小于天然草地土壤種子庫密度103～106(有效種子數(shù)·m-2)[32]。種子密度數(shù)量級較低，再加上干旱半干旱區(qū)自然條件惡劣，種子實際萌發(fā)數(shù)量遠小于實驗結果，導致地上植被不易自然恢復，需要進行人工干預。尤其是海拔1 800 m種子庫密度僅為30(有效種子數(shù)·m-2)，可在該海拔飛播廣泛存在于賀蘭山低山區(qū)的豬毛菜、該海拔地上植被優(yōu)勢種短花針茅和土壤種子庫與地上植被共有種蓍狀亞菊等植物種子，進行土壤種子庫種子數(shù)量的補充。從物種多樣性方面來看，海拔1 400 m處土壤種子庫中只有狗尾草和短花針茅兩種植物，物種多樣性水平較低，無法滿足植被自然恢復需求。在海拔1 400 m處，可飛播廣泛存在于賀蘭山低山區(qū)的豬毛菜、該海拔地上植被優(yōu)勢種狗尾草和土壤種子庫與地上植被共有種短花針茅等植物種子，進行土壤種子庫種子數(shù)量的補充。關于實際應用時的外界因素的干擾，還需進一步研究。

4 結論

賀蘭山低山區(qū)5個海拔高度土壤種子庫特征、地上植被特征以及各海拔土壤種子庫與相應地上植被關系均具有空間差異性。結果如下：(1)5個海拔高度的土壤種子庫植物種均以一年生草本植物居多，而相對應的地上植被群落在5個海拔高度均以多年生草本植物占優(yōu)勢；(2)土壤種子庫和相對應的地上植被的物種多樣性指數(shù)均在海拔1 200 m處最高；(3)隨著地上植被密度的增加土壤種子庫種子密度呈減少趨勢。賀蘭山低山區(qū)5個海拔高度土壤種子庫種子密度數(shù)量級和物種多樣性均較低，無法滿足植被自然恢復需求，需進行人工干預。如海拔1 400 m處可飛播豬毛菜+狗尾草+短花針茅等植物種子、海拔1 800 m處可飛播豬毛菜+短花針茅+蓍狀亞菊等植物種子來彌補表層土壤種子的不足，從而滿足地上植被恢復所需種子數(shù)量。