張年國(guó) 周裕華 周文玉 潘桂平 侯文杰 劉本偉 王剛

(上海市水產(chǎn)研究所，上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433)

脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)又名白蝦、五須蝦、迎春蝦等，隸屬于甲殼綱、十足目、長(zhǎng)臂蝦科、白蝦屬，主要分布于我國(guó)泥沙底質(zhì)的近岸淺海及河口、半咸水水域中，經(jīng)過(guò)馴化也可在淡水水域中存活[1]。脊尾白蝦肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，具有較高的市場(chǎng)價(jià)值[2]。同時(shí)，該蝦具有生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)、環(huán)境適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，因而在我國(guó)沿海省份被廣泛養(yǎng)殖，養(yǎng)殖產(chǎn)量連年攀升，現(xiàn)已成為沿海灘涂地區(qū)的特色水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一。

目前，脊尾白蝦養(yǎng)殖所需苗種主要通過(guò)養(yǎng)殖海區(qū)自然納苗、捕撈天然苗或養(yǎng)殖親本自繁等方式獲得，苗種數(shù)量和質(zhì)量受外部環(huán)境的影響較大，導(dǎo)致養(yǎng)殖的脊尾白蝦常常因苗種質(zhì)量問(wèn)題而表現(xiàn)出生長(zhǎng)速度慢、抗逆能力差、個(gè)體差異顯著等特征[3]，進(jìn)而影響?zhàn)B殖經(jīng)濟(jì)效益。因此，對(duì)脊尾白蝦繁殖生物學(xué)進(jìn)行深入研究尤顯重要。在進(jìn)行脊尾白蝦苗種繁育時(shí)，對(duì)親本進(jìn)行繁殖特性的研究可以更好地揭示其繁殖規(guī)律，為人工繁殖提供科學(xué)依據(jù)。目前有關(guān)脊尾白蝦的研究主要集中在基礎(chǔ)生物學(xué)及養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)等方面[4-8]，關(guān)于脊尾白蝦繁育親本繁殖特性的研究尚未見(jiàn)到報(bào)道。本試驗(yàn)擬通過(guò)比較不同地理群體脊尾白蝦親本的繁殖特性，探明其絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力的差異，以期為脊尾白蝦的人工繁育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020年10—12月從不同沿海區(qū)域采集脊尾白蝦野生親本。其中大豐群體(DF)采自黃海中部的川東港，如東群體(RD)采自通州灣，啟東群體(QD)采自長(zhǎng)江口，奉賢群體(FX)和寧海群體(NH)分別采自杭州灣和三門(mén)灣。各脊尾白蝦群體的具體采集信息見(jiàn)表1。

表1 不同地理群體脊尾白蝦的采集和培育情況

每個(gè)群體采集50～100 kg蝦，采用活水運(yùn)輸?shù)姆绞竭\(yùn)至上海市水產(chǎn)研究所啟東科研基地進(jìn)行越冬培育。整個(gè)越冬培育期約為5個(gè)月(當(dāng)年12月至次年4月)，越冬期間水溫為8.0～20.0 ℃，放養(yǎng)密度約為22尾/m2，主要投喂冰鮮麻蝦餌料。

1.2 試驗(yàn)方法

2021年4月下旬，當(dāng)水溫達(dá)到18 ℃以上時(shí)，從每個(gè)越冬群體中隨機(jī)選取體表光潔、肢體完整、無(wú)損傷、活力強(qiáng)，且體長(zhǎng)在3.5 cm以上的脊尾白蝦親本100尾進(jìn)行抱卵率和性比分析。首先用吸水紙擦干脊尾白蝦體表水分后用游標(biāo)卡尺對(duì)其進(jìn)行體長(zhǎng)測(cè)量，用電子天平進(jìn)行稱量(精度為0.01 g)。然后根據(jù)其第2游泳足基部是否有生殖突起來(lái)鑒別雌雄，并將雌性親本分為抱卵和未抱卵2組，測(cè)算其性比(雌性♀/雄性♂)和抱卵率(%)，計(jì)算公式如下。

性比=雌性親本數(shù)量/雄性親本數(shù)量

(1)

抱卵率(%)=(抱卵親本數(shù)量/雌性親本總量)×100

(2)

為測(cè)量不同地理群體脊尾白蝦的繁殖性能，在每個(gè)越冬群體中另外隨機(jī)選取脊尾白蝦抱卵親本30尾，完成生物學(xué)測(cè)量后，用鑷子將卵全部取下后準(zhǔn)確稱量。然后隨機(jī)從卵中選取(0.05±0.01)g，計(jì)數(shù)所取樣品中的全部卵粒數(shù)，并參照前期研究[9]，分別測(cè)算脊尾白蝦個(gè)體的絕對(duì)繁殖力(F，粒)、體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力(FL，粒/cm)和體質(zhì)量相對(duì)繁殖力(FW，粒/g)，計(jì)算公式如下。

F=W0×S/W1

(3)

FL=F/Lt

(4)

FW=F/Wt

(5)

式(3)～(5)中，S為卵樣本粒數(shù)(粒)，W1為卵樣本質(zhì)量(g)，W0為個(gè)體所抱卵的總質(zhì)量(g)，Lt為樣品蝦體長(zhǎng)(cm)，Wt為蝦體樣本的總質(zhì)量(g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用軟件SPSS 18.0和EXCEL 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行相關(guān)分析及回歸分析判定，統(tǒng)計(jì)其相關(guān)系數(shù)，擬合篩選出繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的最佳回歸方程(R2值最高)。設(shè)P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的性比和抱卵率

不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的性比和抱卵率情況見(jiàn)表2。所選試驗(yàn)群體脊尾白蝦的生長(zhǎng)年齡相近，均為越冬培育初次性成熟個(gè)體。從表2中可以看出，本試驗(yàn)脊尾白蝦繁殖親本的體長(zhǎng)均超過(guò)4.0 cm，且除了大豐群體外，其他4組繁殖親本的體長(zhǎng)分布均以5.0～6.0 cm為最多，其次為>6.0 cm，體長(zhǎng)4.0～5.0 cm最少，而大豐群體則是體長(zhǎng)在5.0～6.0 cm的最多，其次是4.0～5.0 cm，體長(zhǎng)>6.0 cm的最少。

表2 不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的性比與抱卵率分析

從脊尾白蝦繁殖親本的性比來(lái)看，5組群體繁殖親本均為雄性親本多于雌性親本，但組間并無(wú)明顯差別，其中啟東群體總性比最高(0.96)，寧海群體總性比最低(0.79)。對(duì)于抱卵率來(lái)說(shuō)，如東群體和啟東群體的繁殖親本體長(zhǎng)在4.0～5.0 cm范圍內(nèi)的抱卵率均達(dá)到50%以上，而其他3組在該體長(zhǎng)范圍內(nèi)的抱卵率最高為20.00%。對(duì)于總抱卵率來(lái)說(shuō)，寧海群體最高(40.91%)，大豐群體最低(27.66%)。

2.2 不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的繁殖力

通過(guò)對(duì)不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本進(jìn)行繁殖力分析發(fā)現(xiàn)，如東群體繁殖親本的體長(zhǎng)和體質(zhì)量均顯著高于其他4個(gè)群體(P<0.05)(見(jiàn)表3)。不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的絕對(duì)繁殖力為1 699.10～2 733.72粒，平均2 164.28粒；個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力為275.93～404.36粒/cm，平均為344.80粒/cm；個(gè)體體質(zhì)量相對(duì)繁殖力在455.31～596.26粒/g，平均545.52粒/g。對(duì)于不同地理群體的脊尾白蝦繁殖親本來(lái)說(shuō)，如東群體的絕對(duì)繁殖力最高，其次為寧海群體，但二者之間不存在顯著差異(P>0.05)，另外3個(gè)群體之間的絕對(duì)繁殖力亦不存在顯著差異(P>0.05)。各地理群體脊尾白蝦繁殖親本的體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力和體質(zhì)量相對(duì)繁殖力的變化趨勢(shì)相近，均為啟東群體最低，如東群體和寧海群體相對(duì)較高，但體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力的變化趨勢(shì)更為顯著。

表3 不同地理群體脊尾白蝦的繁殖特性

2.3 脊尾白蝦繁殖親本繁殖力與主要生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性分析

不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本絕對(duì)繁殖力F與體長(zhǎng)L、體質(zhì)量W等主要生物學(xué)指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。從表4可以看出，不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的F與L、W均存在著顯著正相關(guān)(P<0.05)。除奉賢群體外，其他群體的F與L、W之間均達(dá)到了極顯著相關(guān)性水平(P<0.01)，說(shuō)明各地理群體脊尾白蝦的絕對(duì)繁殖力均隨繁殖親本體長(zhǎng)、體質(zhì)量的增加而增大，其中奉賢群體增加的幅度最小，如東群體次之，啟東群體最大。

表4 脊尾白蝦個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)情況(n=30)

用線性函數(shù)、二次函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)等分別對(duì)不同地理群體脊尾白蝦的絕對(duì)繁殖力F與體長(zhǎng)L、體質(zhì)量W等指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，二次函數(shù)方程可以更好地反映出脊尾白蝦絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)之間的相互關(guān)系(見(jiàn)表5)。除奉賢群體外，其他4組的絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)均有顯著相關(guān)性(P<0.05)，其中大豐、啟東、寧海群體均極顯著相關(guān)(P<0.01)。從絕對(duì)繁殖力與體質(zhì)量的關(guān)系來(lái)看，其最佳回歸方程為指數(shù)函數(shù)，除奉賢群體相關(guān)不顯著外(P>0.05)，其他4組群體均極顯著相關(guān)(P<0.01)。

表5 不同地理群體脊尾白蝦抱卵親本繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系

2.4 不同地理群體脊尾白蝦抱卵親本的生物學(xué)最小型

不同地理群體脊尾白蝦抱卵親本的最小型生物學(xué)信息見(jiàn)表6。從表6可以看出，在5組脊尾白蝦抱卵親本中，奉賢群體最小抱卵個(gè)體的體長(zhǎng)為5.14 cm，體質(zhì)量為2.17 g，是所測(cè)樣本的最小群體；其次為大豐群體；如東群體最小抱卵個(gè)體的生物學(xué)指標(biāo)最大，其抱卵個(gè)體最小型體長(zhǎng)為6.11 cm，體質(zhì)量為3.61 g。奉賢群體的生物學(xué)最小型雖是所測(cè)群體中最小個(gè)體，但其絕對(duì)繁殖力卻是5組中最大的，說(shuō)明各地理群體脊尾白蝦的受精卵粒徑差異較為顯著，奉賢群體的受精卵粒徑相對(duì)其他群體偏小。

表6 不同地理群體脊尾白蝦抱卵親本生物學(xué)最小型的生物學(xué)信息

3 討論

3.1 脊尾白蝦繁殖親本的繁殖力分析

水生動(dòng)物的個(gè)體繁殖力作為衡量一種物種繁殖狀況的重要指標(biāo)，是反映種群繁衍模式和判定物種生存能力的重要指標(biāo)，體現(xiàn)了物種或種群對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性[10-11]。本研究中，不同地理群體脊尾白蝦繁殖親本的個(gè)體繁殖力存在稍許差異，測(cè)得絕對(duì)繁殖力變幅為1 699.10～2 733.72粒，體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力平均值為344.80粒/cm，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力平均值為545.52粒/g。本試驗(yàn)結(jié)果稍高于普通池養(yǎng)的脊尾白蝦，如于天基等[12]對(duì)山東日照地區(qū)池養(yǎng)脊尾白蝦進(jìn)行繁殖特性研究發(fā)現(xiàn)，脊尾白蝦抱卵量在237～2 212粒，平均體質(zhì)量相對(duì)繁殖力為259.69粒/g。李明云[13]對(duì)浙江鄞州池養(yǎng)脊尾白蝦的研究發(fā)現(xiàn)，其體質(zhì)量相對(duì)繁殖力為310.53～767.93粒/g，平均為512.7粒/g。出現(xiàn)這種情況的原因可能與脊尾白蝦所處的養(yǎng)殖環(huán)境有關(guān)。本研究中的脊尾白蝦為遴選出的不同地理群體的野生種群，具有優(yōu)良的遺傳性狀，因而其繁殖力也較普通池養(yǎng)脊尾白蝦高。裴倩倩等[6]對(duì)長(zhǎng)江口脊尾白蝦野生種群的研究發(fā)現(xiàn)，其平均絕對(duì)繁殖力為(1 761±1 064)粒。在本研究中，同處于長(zhǎng)江口的啟東群體的絕對(duì)繁殖力為(1 699.10±424.03)粒，與之相差不大，表明相同地理位置的脊尾白蝦野生種群具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，其繁殖特性并未隨著時(shí)間的變化而發(fā)生較大改變。

有研究表明，水生動(dòng)物的個(gè)體繁殖力與其生物學(xué)指標(biāo)呈現(xiàn)不同的擬合關(guān)系，其相關(guān)性也存在明顯差異[14]。在本研究中，通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，不同地理群體脊尾白蝦的個(gè)體繁殖力分別與其體長(zhǎng)、體質(zhì)量存在著顯著的正相關(guān)(P<0.05)，這表明在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，可根據(jù)體長(zhǎng)、體質(zhì)量等指標(biāo)來(lái)大致估算脊尾白蝦的個(gè)體繁殖力，從而為其良種繁育和苗種投放提供技術(shù)參考。在對(duì)不同地理群體脊尾白蝦絕對(duì)繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行擬合時(shí)發(fā)現(xiàn)，其絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)的最佳擬合方程主要為二次函數(shù)，這與同為甲殼類口蝦蛄的研究結(jié)果[9]相似；而絕對(duì)繁殖力與體質(zhì)量的最佳擬合方程主要為指數(shù)函數(shù)。這表明在實(shí)際生產(chǎn)運(yùn)用中，應(yīng)根據(jù)不同群體采用相應(yīng)的函數(shù)進(jìn)行方程擬合，并通過(guò)相關(guān)性檢驗(yàn)找出其最佳擬合方程。

3.2 脊尾白蝦繁殖親本的性比分析

水生動(dòng)物的性比是反映種群結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，會(huì)在一定程度上影響種群數(shù)量的變動(dòng)，對(duì)于繁殖群體來(lái)說(shuō)顯得尤為重要[15]。有研究發(fā)現(xiàn)，甲殼動(dòng)物的性比與物種及季節(jié)變化有關(guān)，日本沼蝦在繁殖初期雌雄比為1.11∶1，繁殖期為1.44∶1，而在非繁殖期雄蝦則多于雌蝦[16-17]。裴倩倩等[6]對(duì)長(zhǎng)江口脊尾白蝦野生種群的研究發(fā)現(xiàn)，在繁殖期其雌雄比在1.18∶1，非繁殖期為1.05∶1，周年性比為1.12∶1。本研究顯示，5個(gè)地理群體脊尾白蝦繁殖期的性比在(0.79∶1)～(0.96∶1)，平均性比為0.87∶1，這與其他研究存在一定差異，原因可能與取樣時(shí)間有較大關(guān)系。在本研究中，不同地理群體脊尾白蝦的取樣時(shí)間安排在4月下旬，此時(shí)池塘水溫為18～20 ℃，雌性脊尾白蝦的抱卵比例僅在27.66%～40.91%，尚處于繁殖早期，交配率不高，而雄性個(gè)體因生殖交配需要，其活動(dòng)范圍較雌性廣泛，故被隨機(jī)抓捕的可能性也比雌性高。具體原因尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同地理群體的脊尾白蝦雄性個(gè)體在交配完成后存在死亡現(xiàn)象，而雌性個(gè)體的產(chǎn)后死亡率遠(yuǎn)低于雄性，這與周氏新對(duì)蝦群體[18]的情況類似。

脊尾白蝦作為甲殼動(dòng)物的一種，因其一年內(nèi)可多次繁殖，故其性比發(fā)生變化的幾率非常高。若一個(gè)群體中雄性個(gè)體的數(shù)量偏多，常會(huì)影響群體的性別結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致其繁殖潛力出現(xiàn)下降趨勢(shì)[19]。本研究中，不同地理群體脊尾白蝦繁殖群體的性比在0.79～0.96，說(shuō)明用于產(chǎn)卵的雌性親本少于雄性親本，導(dǎo)致群體繁殖潛力也偏小。因此，在養(yǎng)殖脊尾白蝦投放繁殖親本時(shí)，應(yīng)注意調(diào)控投放親本的性比，這樣才能在養(yǎng)殖過(guò)程中科學(xué)地調(diào)控養(yǎng)殖密度和產(chǎn)量，有利于培育出大規(guī)格商品蝦。

3.3 脊尾白蝦親本的繁殖策略篩選

脊尾白蝦在人工養(yǎng)殖過(guò)程中，由于其生殖周期短，在養(yǎng)殖后期常會(huì)出現(xiàn)多世代交替的現(xiàn)象，進(jìn)而造成群體中個(gè)體差異大、規(guī)格不齊的現(xiàn)象[20]。因此在投放繁殖親本時(shí)需進(jìn)行嚴(yán)格篩選，從中挑選出個(gè)體規(guī)格大、繁殖力高、遺傳背景清晰的蝦作為親本進(jìn)行培育。由于繁殖力體現(xiàn)了不同種群對(duì)環(huán)境變動(dòng)的適應(yīng)特征，絕對(duì)繁殖力體現(xiàn)種群的繁殖潛力，相對(duì)繁殖力則表現(xiàn)其繁殖策略[21]，因此在篩選繁殖親本時(shí)，需綜合考慮親本的生物學(xué)規(guī)格、繁殖力大小等多種因素，從中篩選出最優(yōu)個(gè)體來(lái)進(jìn)行良種繁育。在本研究中，如東群體抱卵親本的平均生物學(xué)規(guī)格最大，其次為寧海群體，這兩個(gè)群體的絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力也相對(duì)較高，表明如東群體和寧海群體的脊尾白蝦親本具有較好的繁殖潛力，可對(duì)其進(jìn)行重點(diǎn)篩選用于良種繁育研究。

致謝：本研究在脊尾白蝦生物學(xué)測(cè)量方面得到上海海洋大學(xué)洪海新、羅浩煒等同學(xué)的大力協(xié)助，在此表示衷心感謝。