喬翊 盧顥文 戴其根 韋還和 孟天瑤

（1江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚州 225009；2 揚州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室/揚州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院，江蘇 揚州 225009；第一作者：2438351607@qq.com；*通訊作者：007126@yzu.edu.cn）

水稻是我國最主要的糧食作物之一，全國約有2/3的人口以稻米為主食。隨著生活水平的提高，人們對優(yōu)質(zhì)稻米的需求增加，水稻生產(chǎn)從以高產(chǎn)為目標(biāo)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿弋a(chǎn)優(yōu)質(zhì)為目標(biāo)。我國在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻的育種及品種篩選方面開展了大量工作，例如，近些年，我國長江中下游地區(qū)選育出以南粳、蘇香粳、武香粳為代表的一系列高產(chǎn)味優(yōu)常規(guī)粳稻品種，并且大面積推廣應(yīng)用[1]。水稻群體由主莖和分蘗構(gòu)成，合理的群體結(jié)構(gòu)是描述水稻質(zhì)量的重要指標(biāo)，也是取得高產(chǎn)的關(guān)鍵。分蘗的發(fā)生、生長發(fā)育和成穗情況能有效調(diào)節(jié)水稻群體結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量水平。因此，合理利用分蘗成穗是水稻高產(chǎn)栽培的重要環(huán)節(jié)[2]。前人研究表明，水稻分蘗的發(fā)生與成穗特性存在明顯的基因型差異，并且容易受到栽培措施等因素的影響[3-5]。李珍珍等[4]研究表明，在機(jī)械條播栽培方式下，水稻的分蘗發(fā)生率和成穗率、二次分蘗產(chǎn)量貢獻(xiàn)率以及穗部性狀均優(yōu)于機(jī)械撒播和人工撒播；稀播方式的一、二次分蘗發(fā)生率和成穗率優(yōu)于密集播種方式，其主莖和二次分蘗的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率也優(yōu)于密集播種方式。有關(guān)高產(chǎn)味優(yōu)常規(guī)粳稻產(chǎn)量及其構(gòu)成、物質(zhì)生產(chǎn)、淀粉理化特性等方面的研究已經(jīng)有相關(guān)報道[6-8]，但就高產(chǎn)味優(yōu)常規(guī)粳稻分蘗發(fā)生與成穗特點的研究較少。本文以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻南粳5718 和中產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻常農(nóng)粳10 號為試驗材料，比較研究不同基因型品種分蘗發(fā)生與成穗特性，旨在明確高產(chǎn)味優(yōu)基因型品種分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律及其優(yōu)勢葉位，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻的高產(chǎn)栽培提供理論與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻南粳5718 和中產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻常農(nóng)粳10 號為供試品種。

1.2 試驗方法

試驗于2020年在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗農(nóng)場進(jìn)行。試驗農(nóng)場的土壤類型為沙壤土，理化性質(zhì)為：全氮0.14%，堿解氮87.6 mg/kg，速效磷35.8 mg/kg，速效鉀84.7 mg/kg。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積24 m2（6 m×4 m），3 次重復(fù)。5月23日播種，毯苗育秧，6月12日移栽至大田，栽插規(guī)格25 cm×12 cm，小區(qū)間做埂隔離，并用塑料薄膜覆蓋埂體，保證單獨排灌。各小區(qū)氮、磷、鉀肥施用量一致。施氮總量為270 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?；ǚ?3∶3∶2∶2 施用；過磷酸鈣（含12% P2O5）和氯化鉀（含60% K2O）施用量分別為900 kg/hm2和450 kg/hm2，全部基施。田間水分管理與病蟲害防治均按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 分蘗發(fā)生與成穗

在各小區(qū)中心區(qū)域選取長勢比較一致的連續(xù)4行、每行7 叢植株。每5 d 標(biāo)記1 次葉齡，為每個主莖和分蘗掛上標(biāo)簽，在標(biāo)簽上寫好分蘗的次級和葉位。于成熟期將各級分蘗依次分開，記錄各級各葉位分蘗的發(fā)生數(shù)、成穗數(shù)，并考察穗長、一次和二次枝梗數(shù)等穗部性狀。各蘗位分蘗的發(fā)生率指該蘗位分蘗的實際發(fā)生數(shù)量與觀察株數(shù)的百分比，各蘗位分蘗的成穗率指該蘗位分蘗的成穗數(shù)與分蘗實際發(fā)生數(shù)的百分比。A/0分蘗指著生在主莖第A 葉位上的一次分蘗，A/X 分蘗指主莖第X 葉位一次分蘗的第A 葉位上的二次分蘗，依此類推。

1.3.2 光合速率和葉綠素含量

于抽穗后30 d，對各小區(qū)標(biāo)記的主莖、一次和二次分蘗的剪葉光合速率和葉綠素含量進(jìn)行測定。光合速率采用LI-6400 光合儀測定，葉綠素含量采用SPAD-502 儀測定。

1.3.3 產(chǎn)量

于成熟期，各小區(qū)調(diào)查50 叢，調(diào)查有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重；收割面積5 m2，脫粒后晾曬，并稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入和計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1可知，南粳5718 產(chǎn)量較常農(nóng)粳10 號高7.7%，差異顯著。南粳5718 產(chǎn)量優(yōu)勢形成的重要基礎(chǔ)是具有較高的有效穗數(shù)，較常農(nóng)粳10 號高7.2%，差異顯著（表1）。

表1 不同基因型水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.2 不同基因型品種關(guān)鍵生育期莖蘗數(shù)和成穗率

南粳5718 拔節(jié)期群體的莖蘗數(shù)低于常農(nóng)粳10號，差異不顯著；抽穗期和成熟期的群體莖蘗數(shù)則顯著高于常農(nóng)粳10 號。南粳5718 莖蘗成穗率亦顯著高于常農(nóng)粳10 號（表2）。

表2 不同品種關(guān)鍵生育期莖蘗數(shù)和成穗率

2.3 不同基因型品種分蘗發(fā)生葉位及發(fā)生率

南粳5718 和常農(nóng)粳10 號分蘗發(fā)生的一次葉位和二次葉位均一致，一次分蘗葉位有3/0、4/0、5/0、6/0 和7/0，其中4/0、5/0、6/0 葉位分蘗發(fā)生率較高，可達(dá)到100%；二次分蘗葉位則有1/4、2/4、3/4、1/5、2/5 和1/6，其中1/4、1/5 葉位分蘗發(fā)生率較高。在分蘗成穗率方面，南粳5718 和常農(nóng)粳10 號一次分蘗的分蘗成穗率均以4/0、5/0 和6/0 較高，南粳5718 二次分蘗的分蘗成穗率以1/4、2/4、1/5 較高，常農(nóng)粳10 號則以1/4 較高（表3）。

表3 不同品種分蘗發(fā)生率與成穗率（單位：%）

不同蘗位間分蘗發(fā)生率南粳5718 和常農(nóng)粳10 號均呈現(xiàn)為主莖＞一次分蘗＞二次分蘗。與常農(nóng)粳10 號相比，南粳5718 主莖和一次分蘗的分蘗發(fā)生率差異較小，一次分蘗和二次分蘗的分蘗發(fā)生差異率也較小。南粳5718 一次分蘗的分蘗發(fā)生率較高，但與常農(nóng)粳10相比差異不顯著，而二次分蘗的分蘗發(fā)生率南粳5718顯著高于常農(nóng)粳10 號。與分蘗發(fā)生率相似，南粳5718和常農(nóng)粳10 號分蘗成穗率也表現(xiàn)為主莖＞一次分蘗＞二次分蘗；南粳5718 一次和二次分蘗的分蘗成穗率均顯著高于常農(nóng)粳10 號（表4）。

表4 不同品種不同蘗位的分蘗發(fā)生率及成穗率（單位：%）

2.4 不同基因型品種單株成穗數(shù)的莖蘗組成及對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

由表5可知，南粳5718 單株成穗數(shù)為5.44 個，顯著高于常農(nóng)粳10 號的4.85 個；南粳5718 和常農(nóng)粳10號一次分蘗中以4/0、5/0 和6/0 葉位對單株成穗數(shù)貢獻(xiàn)較高，二次分蘗中則以1/4 和1/5 葉位的貢獻(xiàn)較高；南粳5718 一次和二次分蘗成穗個數(shù)均高于常農(nóng)粳10號；兩品種均是一次分蘗對單株成穗數(shù)的貢獻(xiàn)率最高，大于主莖和二次分蘗貢獻(xiàn)率之和，而主莖和二次分蘗貢獻(xiàn)率相近。

表5 不同品種單株成穗數(shù)的莖蘗組成

與單株成穗數(shù)趨勢相類似，南粳5718 和常農(nóng)粳10號產(chǎn)量差異主要體現(xiàn)在一次分蘗和二次分蘗上；一次分蘗中以4/0、5/0 和6/0 葉位對群體產(chǎn)量貢獻(xiàn)較高，二次分蘗中則以1/4 和1/5 葉位對產(chǎn)量貢獻(xiàn)較高。兩品種不同蘗位對群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均呈一次分蘗＞主莖＞二次分蘗（表6）。

表6 不同品種各葉位莖蘗對群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

2.5 不同基因型品種各葉位莖蘗的穗部性狀

南粳5718 主莖、一次分蘗和二次分蘗的穗長、每穗粒數(shù)、一次和二次枝梗數(shù)、一次和二次枝梗上的粒數(shù)均低于常農(nóng)粳10 號。不同蘗位間比較，穗長、每穗粒數(shù)、一次和二次枝梗數(shù)、一次和二次枝梗上的粒數(shù)均呈主莖＞一次分蘗＞二次分蘗（表7）。

表7 不同品種各葉位分蘗的穗部性狀

2.6 不同基因型品種不同蘗位葉片光合生理指標(biāo)

與常農(nóng)粳10 號相比，南粳5718 在花后30 d 劍葉光合速率和葉綠素含量均較高，差異主要體現(xiàn)在一次分蘗和二次分蘗上。不同蘗位間葉片光合速率和葉綠素含量兩品種均呈主莖＞一次分蘗＞二次分蘗（表8）。

表8 不同品種不同蘗位的光合生理參數(shù)

3 討論與結(jié)論

當(dāng)前，有關(guān)高產(chǎn)味優(yōu)基因型品種產(chǎn)量形成特征的研究已有相關(guān)研究報道[9-11]，但研究結(jié)論受試驗地點、參試品種等的不同而有所差異。胡蕾等[10]研究表明，與中產(chǎn)味優(yōu)基因型相比，高產(chǎn)味優(yōu)基因型的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重均較高。衛(wèi)平洋等[11]研究表明，高產(chǎn)味優(yōu)基因型的有效穗數(shù)與中產(chǎn)味優(yōu)基因型大致相當(dāng)，每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重則顯著高于中產(chǎn)味優(yōu)基因型。但本試驗條件下，高產(chǎn)味優(yōu)基因型有效穗數(shù)顯著高于中產(chǎn)味優(yōu)基因型，每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重均低于中產(chǎn)味優(yōu)基因型，但差異不顯著（表1），表明較多的有效穗數(shù)是高產(chǎn)味優(yōu)基因型產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)。

水稻分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律普遍存在優(yōu)勢葉位現(xiàn)象，在不同基因型、不同栽培方式下均有相關(guān)報道[4,12-13]。呂偉生等[12]研究表明，機(jī)插早稻一次分蘗主要發(fā)生在主莖第3～6 葉位，第4 和第5 葉位為分蘗發(fā)生與成穗的優(yōu)勢葉位，二次分蘗發(fā)生較少，以1/3、2/3 和1/4 為主。謝成林等[13]研究表明，與汕優(yōu)63 相比，豐優(yōu)香占分蘗位少，分蘗發(fā)生率低，最終成穗數(shù)較少。本試驗條件下，南粳5718 和常農(nóng)粳10 號一次分蘗的優(yōu)勢葉位一致，均為4/0、5/0 和6/0；二次分蘗方面，南粳5718 二次分蘗的分蘗發(fā)生與成穗率以1/4、2/4、1/5 葉位較高，常農(nóng)粳10 號則以1/4 葉位較高（表3）。表明促進(jìn)低中位二次分蘗的早發(fā)快發(fā)，充分發(fā)揮其分蘗成穗優(yōu)勢以獲取較多穗數(shù)是高產(chǎn)味優(yōu)基因型產(chǎn)量形成的重要特征。

本研究比較分析了不同基因型品種各蘗位間的光合特性差異，結(jié)果表明，南粳5718 與常農(nóng)粳10 號花后劍葉的光合速率和葉綠素含量的差異主要體現(xiàn)在一次分蘗和二次分蘗上，南粳5718 花后劍葉光合特性優(yōu)于常農(nóng)粳10 號。不同蘗位間葉片光合速率和葉綠素含量兩品種均呈主莖＞一次分蘗＞二次分蘗（表8）。表明高產(chǎn)味優(yōu)基因型品種與中產(chǎn)味優(yōu)基因型品種相比，不僅一次和二次分蘗的發(fā)生與成穗率較高，利于穗數(shù)和大庫容的形成，且在花后植株光合特性亦有一定優(yōu)勢，從而促進(jìn)庫容充實，最終產(chǎn)量較高。