梁迪文,劉 璐,黃春榮,葉 蓁,孫雙雙,許 睿,楊宇峰,董家華,梁明易,鐘志強(qiáng)*

城市濕地水生植物對附生輪蟲多樣性的影響

梁迪文1,劉 璐2,黃春榮1,葉 蓁1,孫雙雙1,許 睿1,楊宇峰2,董家華1,梁明易1,鐘志強(qiáng)1*

(1.生態(tài)環(huán)境部華南環(huán)境科學(xué)研究所,國家環(huán)境保護(hù)城市生態(tài)環(huán)境模擬與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510530；2.暨南大學(xué)生態(tài)系,廣東 廣州 510632)

于2021年6～10月對海珠濕地連通水系水區(qū)及三類水生植物體表附生的輪蟲群落結(jié)構(gòu)開展研究,分析水生植物附生輪蟲多樣性及群落動(dòng)態(tài)特征.研究期間共記錄輪蟲70種,其中水生植物水區(qū)最多,記錄47種.水生植物均有大量輪蟲附生,變化范圍在108～5826ind./gdw之間,且附生輪蟲豐度呈現(xiàn)沉水植物>浮葉植物>挺水植物的變化趨勢.水生植物附生群落、無植物水區(qū)和水生植物栽培區(qū)3種生境輪蟲群落物種組成差異明顯.水生植物附生群落中游動(dòng)能力較弱的腔輪蟲、鏡輪蟲、鞍甲輪蟲等敏感類群占據(jù)優(yōu)勢,而無水生植物區(qū)和水生植物水區(qū)群落中以游泳能力較強(qiáng)的多肢輪屬、龜紋輪屬和臂尾輪屬等耐污類群占據(jù)優(yōu)勢.3類型水生植物附生輪蟲群落Shannon-Weiner多樣性指數(shù)與Pielou’s均勻性指數(shù)均顯著高于無植物栽培水區(qū)(<0.05).3類水生植物均為輪蟲提供了生境支持,有效提高城市濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性.

生物多樣性；群落結(jié)構(gòu)；浮游動(dòng)物；城市生態(tài)；生態(tài)修復(fù)

輪蟲是水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的重要組成部分,作為魚類幼苗的開口餌料,連接著初級生產(chǎn)者與次級消費(fèi)者,是傳統(tǒng)食物網(wǎng)和微型食物網(wǎng)鏈接的關(guān)鍵環(huán)節(jié),在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中擔(dān)當(dāng)承上啟下的重要角色[1-2].由于其分類群特征與多樣性變化能對環(huán)境惡化做出快速響應(yīng),已被廣泛作為水生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)的指示性生物[3].

大型水生植物可增氧固碳,有效吸收水體中的氮、磷等營養(yǎng)鹽及重金屬,減輕水體富營養(yǎng)化程度,改善水質(zhì)[4-6].植物栽培還可提高淺水湖泊中浮游輪蟲多樣性,水生植物區(qū)輪蟲群落結(jié)構(gòu)生物多樣性要高于無水生植物區(qū)[7-8].一方面,水生植物的存在會(huì)為輪蟲等小型浮游生物提供更多棲息地和育幼場所,在一定程度上增加了水區(qū)輪蟲物種多樣性[9].另一方面水生植物改變了水質(zhì)狀況從而影響水區(qū)輪蟲群落結(jié)構(gòu)[7].

目前關(guān)于濕地水生植物輪蟲群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素研究主要集中在溫帶,而亞熱帶濕地仍缺乏系統(tǒng)的研究[7-9,10-12].溫帶不同濕地研究中發(fā)現(xiàn),挺水植物、浮葉植物、沉水植物覆蓋水區(qū)其浮游輪蟲物種組成有明顯差異[8,10],浮葉植物水區(qū)對岸棲型鏡輪屬支持度較高,沉水植物區(qū)對浮游類三肢輪屬、疣毛輪屬支持度較高[8].金魚藻屬、輪藻屬等沉水植物對溫帶濕地水區(qū)輪蟲生物多樣性支持度往往較香蒲屬、蘆葦?shù)韧λ参锔遊10].

以往濕地大型水生植物對輪蟲多樣性及群落變化影響研究大多集中在水區(qū)浮游類群上,關(guān)于附生于水生植物上的輪蟲群落特征研究較少.由于附生群落同樣受到水環(huán)境影響,相同類型植物在不同濕地下其附生生物豐度存在明顯差異[13].氣候帶、水文連通性等對輪蟲等浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的影響往往較生境變化影響更強(qiáng)[14-15].因此,亞熱帶濕地連通水系中不同水生植物附生輪蟲多樣性及群落變化研究具有其必要性.

廣州海珠濕地位于大灣區(qū)核心城市廣州市中心,占地面積1100hm2,是全國特大城市中心區(qū)最具代表性的亞熱帶國家濕地公園.海珠濕地已記錄水生植物約63種[16],其豐富的水生植物資源為水生植物附生輪蟲群落特征研究提供了天然的受試場所.本研究擬識別濕地連通水系中不同類型水生植物附生輪蟲多樣性及群落動(dòng)態(tài)特征,以期為生態(tài)修復(fù)中水生植物種植規(guī)劃和亞熱帶城市濕地生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況與采樣點(diǎn)設(shè)置

本研究于2021年6-10月濕地大型水生植物生長期間,開展每月一次的采樣調(diào)查.選取海珠濕地一期優(yōu)勢沉水植物苦草(sp.)、優(yōu)勢浮葉植物睡蓮(sp.)和優(yōu)勢挺水植物再力花()進(jìn)行水生植物附生輪蟲群落研究.在海珠濕地一期連通水系中設(shè)置采樣點(diǎn)共10個(gè),其中無水生植物水區(qū)設(shè)置采樣點(diǎn)2個(gè)(Non-M1、Non-M2),水生植物水區(qū)中設(shè)置2個(gè)(M1、M2),水生植物區(qū)苦草(Val1、Val2)、睡蓮(Nym1、Nym2)、再力花(Tha1、Tha2)生境各設(shè)置2個(gè)采樣點(diǎn),分別采集無水生植物區(qū)水體輪蟲和甲殼類樣品、水生植物區(qū)水體輪蟲和甲殼類樣品和水生植物附生輪蟲和甲殼類樣品(圖1).

圖1 海珠濕地連通水體采樣點(diǎn)站位

Val: 苦草; Nym: 睡蓮; Tha: 再力花; M: 水生植物水區(qū); Non-M: 無水生植物水區(qū)

審圖號:GS(2019)3266號

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 水生植物附生輪蟲樣品采集 使用高枝剪采集3類典型水生植物,置于裝有1L蒸餾水的2L量杯中進(jìn)行現(xiàn)場洗脫.使用小枝剪剪下挺水植物浸沒于水下的植物部分洗脫,浮葉植物和沉水植物全部置于量杯中洗脫.定性樣品:于裝有1L蒸餾水的2L量杯中加入單種水生植物,將樣品置于量杯中浸泡、攪拌洗脫后,該水樣于30mm孔徑篩網(wǎng)進(jìn)行過濾,收集于50mL離心管中,回到實(shí)驗(yàn)室后顯微鏡下觀察進(jìn)行物種鑒定.定量樣品:通過排水法確定植物體積,取體積約40mL的水生植物進(jìn)行植物附生輪蟲定量樣品收集.植物在量杯中經(jīng)浸泡、攪拌洗脫后,該水樣于30mm孔徑篩網(wǎng)進(jìn)行過濾,收集于50mL離心管中,加入2%魯哥試劑現(xiàn)場固定.每個(gè)采樣點(diǎn)采集2份平行樣.

1.2.2 水區(qū)輪蟲樣品采集與分析 使用采水器采集水區(qū)表中底層水樣于桶內(nèi)混合,采用30mm孔徑篩網(wǎng)過濾濃縮10L混合水樣后,于50mL離心管保存,加入2%魯哥試劑現(xiàn)場固定.依據(jù)Koste(1978)分類系統(tǒng)以及中國動(dòng)物志[17-19]進(jìn)行物種鑒定.

定量樣品搖勻后隨機(jī)取1mL于計(jì)數(shù)框,在顯微鏡下進(jìn)行全片計(jì)數(shù).每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2片取平均值,每片計(jì)數(shù)誤差不超過20%.水區(qū)輪蟲豐度最后轉(zhuǎn)換為ind./L,水生植物附生輪蟲豐度最后轉(zhuǎn)換為ind./ gdw[13].

1.2.3 環(huán)境因子參數(shù)測定 水區(qū)環(huán)境物理因子測定:使用YSI-plus水質(zhì)分析儀(美國)現(xiàn)場測定并記錄水溫(Temp)、水深(Depth)、溶氧(DO)和pH值;使用薩氏盤測定水體透明度(SD).化學(xué)因子:在各采樣點(diǎn)采集水樣,實(shí)驗(yàn)室內(nèi)按《國家地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)GB3838-2002》[20]測定總氮(TN)、氨氮(NH4-N)、總磷(TP)濃度、化學(xué)需氧量(CODMn),使用丙酮分光光度法測定葉綠素(Chl-)濃度.

植物生物量測定:使用排水法測量記錄植物體積,現(xiàn)場浸泡洗脫附生輪蟲后,植物樣品使用密封袋封裝.帶回實(shí)驗(yàn)室后將封口袋內(nèi)植物晾干至無水珠下滴,放入燒杯中稱量其濕重.以鋁箔紙封蓋燒杯口,隨后置于烘箱60℃中烘干24h以上,直至干重沒有出現(xiàn)變化,測定植物干重,計(jì)算植物含水率.

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

為了減少離群值對模型擬合效果的影響,對物種豐富度數(shù)據(jù)集進(jìn)行l(wèi)og(n+1)對數(shù)轉(zhuǎn)換標(biāo)準(zhǔn)化.使用PRIMER 5進(jìn)行輪蟲群落結(jié)構(gòu)分析.

a多樣性:采用Margalef物種豐富度指數(shù)()、Simpson多樣性指數(shù)()、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)()和Pielou’s均勻度指數(shù)()評估水體中輪蟲群落多樣性.

式中:為種類數(shù);n為某物種個(gè)數(shù);為樣品中所有種類總個(gè)數(shù).

物種優(yōu)勢度使用McNaughton優(yōu)勢度公式()進(jìn)行計(jì)算:

式中:n為第種的個(gè)數(shù);f為第種的出現(xiàn)頻率;為所有種類出現(xiàn)的總個(gè)數(shù).

b多樣性:基于Bray-Curtis距離進(jìn)行β群落多樣性分析,包括非度量多維尺度量分析(NMDS)和組間相似性分析(ANOSIM).NMDS屬于非約束性排序,反映輪蟲群落在生態(tài)系統(tǒng)中的聚集趨勢,而ANOSIM用于檢查組間差異的顯著程度;>0.75意味著相差很大;>0.5表示中等差異,>0.25表示差異較小.

以Chl-為基準(zhǔn),TN、TP、SD和CODMn相關(guān)加權(quán)營養(yǎng)狀態(tài)綜合指數(shù)(TLIc)評價(jià)水體營養(yǎng)狀態(tài):

式中:W代表第種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的權(quán)重;r代表第個(gè)參數(shù)(Chl-, 1; TP, 0.84; TN, 0.82; SD, ?0.83; CODMn, 0.83)與Chl-之間的相關(guān)系數(shù);代表參與的指標(biāo)數(shù)目.營養(yǎng)狀態(tài)分級為:TLIc(Σ)<30時(shí)為貧營養(yǎng);30￡TLI(Σ)￡50時(shí)為中營養(yǎng);TLIc(Σ)>50時(shí)為富營養(yǎng);5070時(shí)為重度富營養(yǎng)[21].

使用Origin2016軟件進(jìn)行作圖.使用SPSS軟件進(jìn)行顯著性分析,對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用t檢驗(yàn)或單因素方差分析(ANOVA);對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-Whitney或Kruskal- Wallis分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子特征

表1 五種不同生境理化環(huán)境因子平均值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

續(xù)表1

注:同行不同字母表示不同水體理化指標(biāo)之間差異顯著(<0.05;Kruskal-Wallis檢驗(yàn)); NA表示無數(shù).

調(diào)查期間平均水溫變化范圍在24～33℃.各生境環(huán)境因子隨月份變化波動(dòng)較小,而不同生境差異較明顯(表1).三類大型水生植物旁和水生植物種植水區(qū)富營養(yǎng)化相關(guān)參數(shù)Chl-、TP、TN和TLIc均顯著低于無水生植物水區(qū)(<0.05).根據(jù)營養(yǎng)狀態(tài)綜合指數(shù)標(biāo)準(zhǔn),水生植物水區(qū)處于中營養(yǎng)水平而無水生植物種植水區(qū)處于輕度富營養(yǎng)水平.

2.2 不同生境輪蟲種類組成

調(diào)查期間在海珠濕地一期連通水系中共檢出輪蟲70種(屬),其中苦草附生43種,睡蓮附生50種,再力花附生40種,水生植物水區(qū)47種,無水生植物水區(qū)43種(表2).五類生境中共有種類18種,苦草附生生境和無水生植物水區(qū)生境獨(dú)有種類最多(4種),其次為睡蓮附生生境(3種)、再力花附生生境(2種)和水生植物水區(qū)(2種)(圖2).無水生植物水區(qū)獨(dú)有種為耐污類群:可變臂尾輪蟲()、尾突臂尾輪蟲()和敏感類群:史氏腔輪蟲()、尖頭異尾輪蟲();而植物附生獨(dú)有種類皆為瓷甲異尾輪蟲()、冠飾異尾輪蟲()、尖棘腔輪蟲()、唇形葉輪蟲()、盤鏡輪蟲()等敏感類群.

圖2 五類不同生境獨(dú)有和共有物種組成Venn圖

苦草=10;睡蓮=10;再力花=10;水生植物水區(qū)=10;無水生植物水區(qū)=10

表2 五類不同生境輪蟲種類名錄

續(xù)表2

續(xù)表2

注:+表示在該站位有出現(xiàn).

圖3 五類不同生境浮游動(dòng)物各類群平均相對豐度

苦草=10;睡蓮=10;再力花=10;水生植物水區(qū)=10;無水生植物水區(qū)=10

不同生境下浮游動(dòng)物優(yōu)勢類群組成差異明顯.枝角類和橈足類中大型浮游動(dòng)物在水生植物水區(qū)和無水生植物水區(qū)中占比較高,平均相對豐度分別為45%和21%;而在苦草、睡蓮、再力花附生類群中占比較低,平均相對豐度僅分別為10%、12%和9%.小型浮游動(dòng)物輪蟲在植物附生類群中占比較高,達(dá)到88%或以上(圖3a).三類大型水生植物附生輪蟲優(yōu)勢類群為腔輪屬(=0.489)、鞍甲輪屬(=0.131)和異尾輪屬(=0.026);水生植物水區(qū)優(yōu)勢類群為龜甲輪屬(=0.315)、多肢輪屬(=0.208)、腔輪屬(=0.125)、鞍甲輪屬(=0.040)和異尾輪屬(=0.039);無水生植物水區(qū)優(yōu)勢類群為臂尾輪屬(=0.348)、多肢輪屬(=0.294)、異尾輪屬(=0.053)和龜甲輪屬(=0.029)(圖3b).

2.3 不同生境輪蟲總豐度變化

水生植物水區(qū)和無水生植物水區(qū)輪蟲豐度變化范圍分別在191～572ind./L和35～440ind./L之間;大型水生植物附生的輪蟲豐度變化范圍在108～5826ind./ gdw(個(gè)/每克植物干重)之間(圖4).三類典型水生植物中,沉水植物苦草附生輪蟲平均豐度達(dá)(3098±1317)ind./gdw,顯著高于浮葉植物睡蓮(713±428)ind./gdw和挺水植物再力花(364±219)ind./gdw附生的輪蟲平均豐度(<0.05).水生植物種植水區(qū)輪蟲平均總豐度為(205±134)ind./L,也顯著高于無水生植物種植水區(qū)(121±134)ind./L;<0.05.

2.4 不同生境輪蟲群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征

NMDS分析顯示,植物附生輪蟲群落、水生植物區(qū)、無水生植物水區(qū)生境群落分化顯著,而不同類型水生植物附生輪蟲群落差異不明顯,植物附生輪蟲類群呈現(xiàn)季節(jié)變化明顯(圖5a).水生植物區(qū)和無水生植物區(qū)群落樣本集中在第一和第四象限且呈現(xiàn)明顯生境分化趨勢,三類大型水生植物附生群落樣本聚集在第二和第三象限且呈現(xiàn)生境混合趨勢.

苦草=10;睡蓮=10;再力花=10;水生植物水區(qū)=10;無水生植物水區(qū)=10

ANOSIM結(jié)果表明,五類不同生境輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異顯著,且組間差異大于組內(nèi)差異(Global= 0.65,<0.01).其中,苦草附生群落與無水生植物區(qū)群落之間差異最大(=1,<0.01),睡蓮、再力花附生輪蟲群落與水區(qū)輪蟲群落差異也較大(均大于0.75,<0.01).苦草、睡蓮、再力花附生輪蟲群落之間相似度較高(均小于0.2,>0.05).

以群落結(jié)構(gòu)差異最大的苦草附生群落與無水生植物區(qū)群落為例,差異貢獻(xiàn)率分析顯示,兩種生境之間群落結(jié)構(gòu)差異主要是由優(yōu)勢物種組成差異造成.貢獻(xiàn)率較高的耐污種類廣布多肢輪蟲、萼花臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲在無水生植物區(qū)平均豐度要高于苦草生境,而寡污染指示種(敏感種類)尖趾腔輪蟲、尖角腔輪蟲、盤狀鞍甲輪蟲等在苦草生境中要高于無水生植物區(qū)(圖5b).

苦草、睡蓮和再力花附生輪蟲群落Pielou’s均勻度指數(shù)分別為(0.84±0.05)、(0.80±0.67)和(0.86±0.55),均顯著高于水生植物水區(qū)(0.55±0.12)和無水生植物水區(qū)群落(0.70±0.08) (<0.05).三類典型水生植物附生輪蟲群落Shannon-Weiner多樣性指數(shù)分別為(2.44±0.15)、(2.27±0.37)和(2.36±0.22),均顯著高于水生植物水區(qū)(1.63±0.40)和無水生植物水區(qū)群落(0.76±0.13)(<0.05).此外,苦草(0.88±0.03)和再力花(0.87±0.03)附生群落Simpson多樣性指數(shù)也顯著高于水生植物水區(qū)(0.65±0.15)和無水生植物水區(qū)群落(0.76±0.13) (<0.05)(圖6).

圖5 五類不同生境輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異特征

苦草N=10;睡蓮N=10;再力花N=10;水生植物水區(qū)N=10;無水生植物水區(qū)N=10

圖6 五類不同生境輪蟲群落a多樣性指數(shù)

苦草=10;睡蓮=10;再力花=10;水生植物水區(qū)=10;無水生植物水區(qū)=10; Kruskal-Wallis檢驗(yàn)

2.5 附生輪蟲與生境環(huán)境因子關(guān)系

植物附生輪蟲總豐度與周圍環(huán)境Temp、pH值、CODMn和NH4-N非生物因素呈顯著負(fù)相關(guān),與水生植物含水率、植物附著橈足類、枝角類豐度呈顯著正相關(guān)(表3).逐次回歸分析得出:植物附生輪蟲總豐度=0.644+0.635植物含水率**-0.331水溫*(Adjust2=0.49,<0.01).表明植物屬性和水溫是影響植物附生輪蟲豐度的主要因素.連通水系輪蟲群落結(jié)構(gòu)多樣性與均勻性指數(shù)均呈現(xiàn)與Dep、Chl-、CODMn、TP、TLIc指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05).

表3 輪蟲群落特征與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析

注:*表示<0.05; **表示<0.01.

3 討論

3.1 水生植物對附生輪蟲群落的生境支持作用

“下行效應(yīng)”是影響輪蟲等浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素之一[22],當(dāng)水環(huán)境中橈足類和枝角類等中大型浮游動(dòng)物較多時(shí),小型浮游動(dòng)物輪蟲會(huì)受到中大型浮游動(dòng)物競爭和捕食壓力[23].本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物附生輪蟲豐度與附著的大型浮游動(dòng)物枝角類和橈足類豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,表明水生植物對大型和小型浮游動(dòng)物作用一致.此外,大型水生植物附生浮游動(dòng)物群落中輪蟲相對豐度達(dá)到88%以上,遠(yuǎn)高于其在水生植物水區(qū)和無水生植物水區(qū)中的比例,表明水生植物對小型浮游動(dòng)物支持作用更明顯.水生植物葉片以及莖稈為小型浮游動(dòng)物輪蟲提供避難所,以躲避大型捕食者[24].

水生植物對輪蟲不同類群生境支持作用存在差異,其主要為岸棲型輪蟲提供附生平臺[11].本研究發(fā)現(xiàn)三類大型水生植物附生輪蟲主要類群為腔輪屬、鞍甲輪屬、晶囊輪屬、疣毛輪屬和鏡輪屬類群.腔輪屬、鞍甲輪屬、鏡輪屬和蛭態(tài)亞綱等岸棲型輪蟲由于其移動(dòng)能力較弱,在植物庇護(hù)下更容易躲避捕食者,而龜甲輪屬、多肢輪屬、臂尾輪屬等由于移動(dòng)能力強(qiáng)且進(jìn)化出一系列反捕食策略更能適應(yīng)開闊水域的生活[25].

腔輪屬、鞍甲輪屬等附生型物種需要諸如水下莖或葉表面基質(zhì)進(jìn)行附著,并且由于它們的體積小活動(dòng)度低,這使得它們被捕食者發(fā)現(xiàn)幾率降低,在植物生境中成為優(yōu)勢類群[26].此外,大型水生植物密度高時(shí),復(fù)雜葉莖分布會(huì)干擾魚類和大型浮游動(dòng)物的游泳和捕食行為[27].因此,大型水生植物為游泳能力弱的腔輪屬、鞍甲輪屬、鏡輪屬輪蟲甚至也為多肢輪屬、臂尾輪屬等逃逸能力強(qiáng)的浮游類群提供躲避捕食者的天然庇護(hù)場所[10].

本研究發(fā)現(xiàn),連通水體中不同類型水生植物輪蟲附著群落差異不顯著.雖然三類水生植物均記錄有個(gè)別獨(dú)有物種,但物種組成尤其是優(yōu)勢種組成較為一致.在河湖連通水系中,水文連通程度在調(diào)節(jié)浮游動(dòng)物群落組成方面比生境類型更為重要[15, 28-29].水體連通程度高時(shí),水環(huán)境變化較為一致[28],當(dāng)水體連通性較低時(shí),水溫、鹽度和氮、磷營養(yǎng)鹽含量等理化因子則是其群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素[15].

非連通濕地中,挺水植物、浮葉植物、沉水植物覆蓋水區(qū)浮游輪蟲物種組成有明顯差異[8, 11].浮葉植物水區(qū)對岸棲型鏡輪屬支持度較高;沉水植物區(qū)對浮游類三肢輪屬、疣毛輪屬支持度較高,但部分岸棲型如狹甲輪屬、棘管輪屬、異尾輪屬等則與植物的干重關(guān)系大于植物形態(tài)特征[10].因此,非連通水體中附生輪蟲種類組成受植物類型影響較大,更大可能是與不同水體的植物所在水環(huán)境差異有關(guān).

3.2 不同類型水生植物對附生輪蟲豐度影響

不同類型水生植物附生輪蟲豐度有顯著差異.本研究結(jié)果顯示沉水植物苦草附生輪蟲平均豐度(3098±1317)ind./gdw顯著高于浮葉植物睡蓮(713±428)ind./gdw和挺水植物再力花(364±219)ind./ gdw,且附生豐度呈現(xiàn)苦草>睡蓮>再力花的變化趨勢.植物附生輪蟲豐度會(huì)因所處濕地氣候環(huán)境不同而有所差別,但總體以浮葉植物和沉水植物豐度最高.溫帶濕地研究中發(fā)現(xiàn)沉水植物金魚藻上附生輪蟲平均豐度最高,達(dá)(2784±784)ind./gdw;其次為浮葉植物槐葉萍,達(dá)(2547±917)ind./gdw挺水植物蘆葦最低僅為101ind./gdw[13].植物附生輪蟲豐度在溫帶和亞熱帶濕地的結(jié)果均呈現(xiàn)沉水植物>浮葉植物>挺水植物的變化趨勢.沉水植物金魚藻與苦草的附生輪蟲豐度較為接近,附生輪蟲傾向于附生在沉水植物和浮葉植物上,可能與它們單位質(zhì)量下在水中的表面積大有關(guān)[30].相同質(zhì)量的植物下,苦草、金魚藻和睡蓮等植物葉片更薄,可為輪蟲提供更多的附著空間;而挺水植物莖稈往往為圓柱狀,相同質(zhì)量下其可供輪蟲等浮游動(dòng)物附著的表面積相對浮葉植物和沉水植物較少.等水生植物質(zhì)量下,沉水植物可提供更多的附生輪蟲生物豐度.

在溫帶濕地中,當(dāng)水生植物數(shù)量增加時(shí),記錄的物種數(shù)量增加,附生輪蟲b-多樣性也會(huì)明顯增加,當(dāng)植物種類和數(shù)量增加到一定程度時(shí),生境空間和異質(zhì)性已充足,b多樣性曲線趨于收斂[13].本研究也發(fā)現(xiàn)3種類型水生植物中均記錄有獨(dú)有物種,表明植物混搭在一定空間內(nèi)提供更多的微生境,吸引更多物種常駐,增加了區(qū)域生物多樣性.

不同生境下,輪蟲群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子有差異.在湖泊中,氮和磷營養(yǎng)鹽往往是輪蟲群落結(jié)構(gòu)差異與多樣性指數(shù)變化的驅(qū)動(dòng)因子[31-32],但水庫河流連通水體研究中發(fā)現(xiàn),物理因子和水文條件反而是影響輪蟲群落變異和多樣性的主要因素[33].本研究提出水生植物存在與否是影響濕地生境輪蟲群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素.因?yàn)樵跓o水生植物的湖泊河流中,輪蟲豐度隨氨氮和CODMn含量升高而增加[34],但本研究發(fā)現(xiàn)存在水生植物的連通水系中,植物附生輪蟲豐度與CODMn、氨氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系.溫帶地區(qū)水生植物覆蓋的沿岸生境也發(fā)現(xiàn)蛭態(tài)輪蟲和岸棲型輪蟲豐度與水體營養(yǎng)鹽呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[35],表明水生植物的存在可能改變了輪蟲豐度的關(guān)鍵影響因素.

此外,環(huán)境因子和植物附生輪蟲豐度關(guān)系分析表明其豐度主要受周圍環(huán)境水溫和水生植物屬性(附生基質(zhì)類型)影響.單位體積下,含水率較高的沉水植物苦草干重和濕重要低于睡蓮和再力花莖稈,其較高的表面積可為輪蟲提供更多的附生基質(zhì).沉水植物表面粗糙,比浮葉植物富集更多懸浮顆粒物,更易于輪蟲附生[36].

3.3 水生植物栽培對維持濕地水生態(tài)健康作用

本研究發(fā)現(xiàn)大型水生植物附生輪蟲群落多樣性顯著高于無水生植物水區(qū)和水生植物水區(qū)群落多樣性,植物附生群落種類組成更為均勻,但是不同類型植物附生群落的a多樣性無顯著差異.不同的植物混搭造成水區(qū)微生境異質(zhì)性增加從而使沿岸生境浮游生物多樣性增加[10].在亞熱帶湖泊中,中營養(yǎng)狀態(tài)下輪蟲物種多樣性較高,而在極端貧營養(yǎng)和極度富營養(yǎng)狀態(tài)下,群落結(jié)構(gòu)趨于簡單,物種多樣性降低[37].但在有水生植物種植的水區(qū)中,富營養(yǎng)化池塘輪蟲a多樣性顯著高于其他營養(yǎng)狀態(tài)水體[35].大型水生植物可減輕周圍水區(qū)環(huán)境富營養(yǎng)化狀態(tài),另一方面為中營養(yǎng)和岸棲型輪蟲提供附生基質(zhì),使富營養(yǎng)和貧營養(yǎng)狀態(tài)下依然保持水區(qū)較高的生物多樣性.沉水植物存在通過增加水體沿岸型(岸棲型)輪蟲比例和中營養(yǎng)指示種數(shù)量,減少富營養(yǎng)指示種數(shù)量,增加群落b多樣性,從而提升水生態(tài)健康水平[8].

在大型水生植物水區(qū)中,即使葉綠素含量下降2～3倍,但浮游動(dòng)物生物量并沒有下降,岸棲型枝角類數(shù)量反而有所增加[12].本研究同樣發(fā)現(xiàn),水生植物水區(qū)葉綠素含量顯著低于無水生植物水區(qū),但水生植物水區(qū)輪蟲總豐度顯著高于無水生植物水區(qū).大型水生植物-周叢藻類復(fù)合體為浮游細(xì)菌和輪蟲提供碳補(bǔ)貼,可增強(qiáng)浮游食物網(wǎng)的級聯(lián)效應(yīng),從而維持水生植物水區(qū)占主導(dǎo)的清澈水體中食物網(wǎng)穩(wěn)定性[36].浮游細(xì)菌和大型水生植物碎屑是輪蟲的潛在食物來源,附生細(xì)菌群落和植物碎屑顆粒相結(jié)合,更容易被輪蟲等濾食性浮游動(dòng)物獲取[12,35],以顆粒有機(jī)碳和可溶性有機(jī)碳形式為浮游食物網(wǎng)提供碳補(bǔ)貼途徑[36].大型水生植物可能通過為輪蟲提供食物資源補(bǔ)貼的方式維持中低營養(yǎng)水體輪蟲生物多樣性.

4 結(jié)論

4.1 本研究期間記錄大型水生植物附著輪蟲多達(dá)43種.水生植物對輪蟲群落具有生境支持作用,尤其利于游泳能力弱的岸棲類群躲避捕食者.

4.2 3類典型水生植物均有大量輪蟲附生,附生輪蟲豐度變化在108～5826ind./gdw之間,且呈現(xiàn)沉水植物>浮葉植物>挺水植物的變化趨勢.沉水植物在城市濕地連通水系中,對維持輪蟲生物豐度作用更明顯.

4.3 大型水生植物附生輪蟲豐度與CODMn、氨氮含量呈顯著負(fù)相關(guān).在中低營養(yǎng)水體中,水生植物通過提供食物資源補(bǔ)貼的方式維持輪蟲生物多樣性和食物網(wǎng)健康.

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致謝：本實(shí)驗(yàn)依托粵港澳大灣區(qū)城市群生態(tài)觀測研究站網(wǎng)平臺開展,在此表示感謝.

Effects of macrophytes on epiphytic rotifer species diversity in urban wetlands.

LIANG Di-wen1, LIU Lu2, HUANG Chun-rong1, YE Zhen1, SUN Shuang-shuang1, XU Rui1, YANG Yu-feng2, DONG Jia-hua1, LIANG Ming-yi1, ZHONG Zhi-qiang1*

(1.State Environmental Protection Key Laboratory of Urban Ecological Environment Simulation and Protection, South China Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic of China, Guangzhou 510530, China；2.Department of Ecology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)., 2023,43(1)：255～265

This study investigated the community structure of rotifers living epiphytically on three types of macrophytes and in the pelagic zone within the connected water system of Haizhu National Wetland Park from June to October, 2021. The rotifer species diversity and the community dynamics of epiphytic rotifers on macrophytes were analysed. A total of 70 rotifer species were recorded during the study period.The highest number of taxa occurred in macrophyte zone (47). Abundant rotifers were attached to the surface of macrophytes, ranging from 108 to 5826 ind./gdw. The abundance of epiphytic rotifers decreased in the trend: submerged plants > floating leaf plants > emergent plants. The rotifer communities were significantly different among the non-macrophyte zone, the macrophyte zone and the three types of macrophytes. The surface of macrophytes were dominated by sensitive genera with weak swimming ability, such as,and. While macrophyte zone and non-macrophyte zone communities were dominated by genera with strong swimming ability such asas well as pollution-tolerant genera such asand. In addition, the Shannon-Weiner diversity index and the Pielou’s evenness index of the three macrophyte epiphytic rotifer communities were significantly higher than those in the non-macrophyte zone (<0.05). All three types of the macrophytes provide habitat support for rotifers and effectively improve the biodiversity in urban wetland ecosystem.

biodiversity；community structure；zooplankton；urban ecosystem；ecological restoration

X173

A

1000-6923(2023)01-0255-11

梁迪文(1990-),男,廣東肇慶人,助理研究員,博士,主要從事城市水生態(tài)學(xué)研究.發(fā)表論文10余篇.

2022-06-10

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(PM-zx703- 202207-267和PM-zx421-202204-161);廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(202201010592)

* 責(zé)任作者, 高級工程師, zhongzhiqiang@scies.org