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        朱砂根葉綠體全基因組解析及系統(tǒng)發(fā)育分析

        2023-02-02 06:46:54劉雄偉劉暢曾憲法楊小英俸婷婷趙杰宏周英
        生物技術(shù)通報(bào) 2023年1期
        關(guān)鍵詞:葉綠體基因組測(cè)序

        劉雄偉 劉暢 曾憲法 楊小英 俸婷婷 趙杰宏 周英

        (貴州中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院 藥食兩用資源應(yīng)用與開發(fā)研究中心,貴陽(yáng) 550025)

        朱砂根為紫金牛屬植物朱砂根(Ardisia crenata)的干燥根或根莖,至今有多年的民間藥用歷史,其含有三萜類、黃酮類、香豆素類等多種化學(xué)成分,具有清熱解毒、散瘀止痛功效,主要用于治療咽喉腫痛、扁桃體炎等病癥。對(duì)本草著作中紫金牛屬藥物進(jìn)行基原考,《本草綱目》及《圖考》記載的“朱砂根”是指葉背紅色的紅涼傘,其鮮根斷面皮部有多個(gè)朱砂色小點(diǎn)[1]。紅涼傘(Ardisia crenatavar.bicolor)與朱砂根在植株外形上無(wú)大差別,僅葉背、花梗、花芬及花瓣均帶紫紅色而有所不同,F(xiàn)lora of China中紅涼傘已合并至朱砂根,但僅僅是從形態(tài)學(xué)方面判斷紅涼傘為朱砂根的變種尚缺乏科學(xué)的依據(jù)。對(duì)朱砂根和紅涼傘進(jìn)行性狀鑒別、顯微鑒別、DNA條形碼、遺傳變異等研究[2-5],表明朱砂根和紅涼傘親緣關(guān)系較近,但已有DNA 條形碼序列分辨率較低,并不能很好地明確物種界限,未能理清朱砂根和紅涼傘的進(jìn)化演變,對(duì)其起源、擴(kuò)張和遷移的過程,種內(nèi)遺傳變異空間分布與環(huán)境條件關(guān)系等尚不清楚,其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不明朗。

        葉綠體基因組序列的結(jié)構(gòu)、大小和順序相對(duì)穩(wěn)定,并且突變率較緩慢[6],是系統(tǒng)發(fā)育研究和物種鑒定有效工具之一[7],其突變熱點(diǎn)區(qū)域已經(jīng)被用于物種及物種以下水平(品種)親緣關(guān)系研究[8-9]。隨著第二代測(cè)序技術(shù)(next generation sequencing)的興起,葉綠體基因組在解析植物系統(tǒng)進(jìn)化發(fā)育關(guān)系研究中得到廣泛應(yīng)用,如青牛膽[10]、白頭翁[11]、牛蒡[12]、罌粟[13]等已經(jīng)完成了葉綠體基因組分析,對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育和親緣關(guān)系進(jìn)行研究。針對(duì)紫金牛屬物種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不清楚的問題,對(duì)紫金牛屬百兩金Ardisia crispa、走馬胎Ardisia gigantifolia、紐子果Ardisia polysticta、朱砂根A.crenata、紫金牛Ardisia japonica、虎舌紅Ardisia mamillata、雪下紅Ardisia villosa、皺葉紫金牛Ardisia bullata等進(jìn)行葉綠體基因組測(cè)序,解析其物種進(jìn)化關(guān)系,同時(shí)發(fā)現(xiàn)紫金牛屬與長(zhǎng)柱金牛屬親緣關(guān)系較近[14-17]。但關(guān)于紫金牛屬歸屬于紫金??七€是報(bào)春花科尚且存在爭(zhēng)議[14-17],同時(shí)2020 版《中國(guó)藥典》認(rèn)為藥材朱砂根為紫金??浦参镏焐案母稍锔?。植物化學(xué)方面研究表明紫金??婆c報(bào)春花科在親緣關(guān)系上是相近的科(http://www.iplant.cn/info/Primulaceae),將紫金牛屬合并到報(bào)春花科,這種分類方法是否科學(xué)合理尚缺乏科學(xué)依據(jù)。

        因此,本研究對(duì)不同地區(qū)朱砂根A.crenata、紅涼傘A.crenatavar.bicolor3 個(gè)紫金牛屬物種的新鮮葉片進(jìn)行葉綠體基因組測(cè)序,解析其葉綠體基因組序列與結(jié)構(gòu)特征,篩選種間高變異序列;同時(shí)下載紫金牛科和報(bào)春花科代表性葉綠體全基因組序列信息,構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹,進(jìn)而為紫金牛屬藥用植物的分類鑒定、遺傳進(jìn)化關(guān)系及資源開發(fā)利用等提供基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        朱砂根(貴州)和紅涼傘新鮮葉片采自貴州中醫(yī)藥大學(xué)種質(zhì)資源圃,朱砂根(江西)新鮮葉片采自江西武功山,經(jīng)貴州中醫(yī)藥大學(xué)魏升華教授鑒定為朱砂根A.crenata、紅涼傘A.crenatavar.bicolor。取新鮮健康葉片,用無(wú)菌水沖洗干凈,晾干后置于-80℃冰箱保存。通過NCBI 數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)檢索報(bào)春花目的紫金??坪蛨?bào)春花科的23 個(gè)葉綠體全基因組序列信息,共檢索到紫金??谱辖鹋?4 個(gè)種、蠟燭果屬1 個(gè)種、酸藤子屬2 個(gè)種、鐵仔屬3 個(gè)種及報(bào)春花科報(bào)春花屬3 個(gè)種的信息(表1)。

        表1 紫金牛科和報(bào)春花科物種的葉綠體基因組GenBank 登記號(hào)Table 1 Chloroplast GenBank accession numbers of the species in Myrsinaceae and Primulaceae

        1.2 方法

        1.2.1 基因組DNA 提取與測(cè)序 利用植物基因組DNA 提取試劑盒(TIANGEN,北京)提取總DNA,0.8%瓊脂糖電泳檢測(cè)DNA 樣品是否有降解及雜質(zhì),Nanodrop 分光光度計(jì)檢測(cè)樣品濃度及純度。檢測(cè)合格的DNA 樣品根據(jù)Illumian DNA 文庫(kù)構(gòu)建流程,構(gòu)建插入片段大小為350 bp 的雙末端測(cè)序文庫(kù)。對(duì)質(zhì)檢合格測(cè)序文庫(kù),利用Illumina Novaseq6000 高通量測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。測(cè)序結(jié)果經(jīng)CASAVA 軟件進(jìn)行堿基識(shí)別(base calling)后轉(zhuǎn)化為原始測(cè)序序列(raw reads),利用NGS QC ToolKit 軟件對(duì)raw reads 進(jìn)行質(zhì)控,過濾去除接頭和低質(zhì)量序列,得到高質(zhì)量序列(clean reads)。

        1.2.2 葉綠體全基因組序列組裝、拼接與注釋 采用SPAdes v.3.15.2 軟件(http://cab.spbu.ru/software/spades/)對(duì)葉綠體基因組序列進(jìn)行拼接組裝,利用CpGAVAS[18]和ORF Finder 對(duì)葉綠體基因組進(jìn)行注釋。對(duì)注釋的初步結(jié)果,運(yùn)用Blastn 和Blastp 的方法與已報(bào)道的近緣物種葉綠體基因組編碼蛋白和rRNA 進(jìn)行比對(duì),驗(yàn)證結(jié)果的準(zhǔn)確性并進(jìn)行修正。tRNA 的注釋采用ARWEN[19]軟件進(jìn)行注釋,生成tRNA 二級(jí)結(jié)構(gòu)圖。利用OGDRAW[20]軟件繪制葉綠體基因組環(huán)狀結(jié)構(gòu)圖。

        1.2.3 SSR 和重復(fù)序列分析 利用MISA 在線軟件(https://webblast.ipk-gatersleben.de/misa/index.php)分析微衛(wèi)星序列(SSR)[21],參數(shù)閾值設(shè)置為:1、2、3、4、5、6,核苷酸參數(shù)為8、4、4、3、3、3,且兩個(gè)SSRs 之間的距離不小于100 bp,并對(duì)SSRs 的類型、數(shù)量等進(jìn)行分析。利用REPuter(https://bibis erv.cebitec.uni-bielefeld.de/reputer)在線工具對(duì)長(zhǎng)重復(fù)序列進(jìn)行分析[22]。

        1.2.4 葉綠體全基因組比較及共線性分析 利用mVISTA 軟 件(https://genome.lbl.gov/vista/mvista/submit.shtml)在Shuffle-LAGAN(全局比對(duì)模式)下[23],以本研究新獲得的朱砂根葉綠體基因組為參考,對(duì)紫金牛屬其它物種葉綠體全基因組序列同源性進(jìn)行比較分析;采用 Geneious10.2.2 軟件中Mauve多重基因組比對(duì)法檢測(cè)紫金牛物種的葉綠體基因組的重排和共線性[24],包括月月紅A.faberi、虎舌紅A.mamillata、雪下紅A.villosa、走馬胎A.gigantifolia和酸苔菜A.solanacea。

        1.2.5 系統(tǒng)進(jìn)化分析 選擇已發(fā)表的紫金??迫~綠體基因組為內(nèi)類群和與紫金牛科親緣關(guān)系較近的3個(gè)報(bào)春花科植物鐘花報(bào)春P.sikkimensis、鄂報(bào)春P.obconica、騰沖燈臺(tái)報(bào)春P.chrysochlora為外類群,構(gòu)建最大似然(maximum likelihood,ML)系統(tǒng)發(fā)育樹。利用MAFFT 7(https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/)在線軟件對(duì)其葉綠體基因組進(jìn)行全基因組比對(duì)[25-26],采用IQ-TREE 2.0.5(http://www.iqtree.org/)軟件[27],基于最大似然法,通過比較不同樣本葉綠體基因組序列的差異構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,25 條序列共包含8 867 個(gè)簡(jiǎn)約性信息位點(diǎn)(parsimonyinformative),6 759 個(gè)自裔位點(diǎn)(singleton sites),136 494 個(gè)不變位點(diǎn)(constant sites),構(gòu)樹參數(shù)設(shè)置為:-s .fasta -st DNA -m TEST -bb 1 000 -alrt 1 000-abayes,優(yōu)構(gòu)樹模型為:TVM+F+I+G4。

        2 結(jié)果

        2.1 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組基本特征

        葉綠體基因組圖譜顯示朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組均為雙鏈環(huán)形結(jié)構(gòu)(圖1),包括大單拷貝區(qū)(large single copy region,LSC)、小單拷貝區(qū)(One small single copy region,SSC)、反向重復(fù)區(qū)(reverse repeat regions,IRa)和反向重復(fù)區(qū)(reverse repeat regions,IRb)4 個(gè)邊界區(qū),4 個(gè)邊界區(qū)長(zhǎng)度大小基本一致,GC 含量無(wú)差異(表2)。相比于LSC 和SSC區(qū),IR 區(qū)的GC 含量最高,可能是由于IR 區(qū)含有高GC 含量的RNA 基因造成。

        表2 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組基本信息統(tǒng)計(jì)Table 2 Basic information statistics of chloroplast genomes between A.crenata and A.crenata var.bicolor

        圖1 葉綠體基因組圖譜Fig.1 Chloroplast genome map

        2.2 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組功能及分類

        在朱砂根和紅涼傘葉綠體全基因組序列中注釋得到132 個(gè)基因(表3),包括87 個(gè)蛋白編碼基因、37 個(gè)tRNA 基因和8 個(gè)rRNA 基因,主要分為光合作用基因、復(fù)制基因、未知功能基因以及乙酰輔酶A 羧化酶亞基(accD)、成熟酶基因(matK)、其他基因。有 10 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因ndhB、rpl2、rpl23、rps12、rps7、ycf15、ycf2,7 個(gè) tRNA 編碼基因及4個(gè) rRNA 編碼基因位于 IR 區(qū)。

        表3 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組分類Table 3 Chloroplast genome classification between A.crenata and A.crenata var.bicolor

        對(duì)葉綠體基因內(nèi)含子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),共有15 個(gè)基因含有內(nèi)含子,其中ycf3和clpP蛋白質(zhì)編碼基因含有 2 個(gè)內(nèi)含子。

        2.3 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組長(zhǎng)重復(fù)序列及簡(jiǎn)單重復(fù)序列分析

        利用REPuter 在線工具對(duì)的長(zhǎng)重復(fù)序列進(jìn)行分析。朱砂根和紅涼傘均有50 個(gè)長(zhǎng)重復(fù)序列,包括正向重復(fù)(forward,F(xiàn))、回文重復(fù)(palindrome,P)、反 向重復(fù)(reverse,R)和互補(bǔ)重復(fù)(complement,C),但其類型個(gè)數(shù)稍有不同(表4)。簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simple sequence repeat,SSRs)分析表明(表5),朱砂根共有207 個(gè)SSRs 位點(diǎn),紅涼傘有205 個(gè)SSRs位點(diǎn),均為未發(fā)現(xiàn)六核苷酸重復(fù)基序。

        表4 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組長(zhǎng)重復(fù)序列分析Table 4 Analysis of long repeats of chloroplast genome between A.crenata and A.crenata var.bicolor

        表5 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組SSR 分析Table 5 Analysis of SSR of chloroplast genome between A.crenata and A.crenata var.bicolor

        2.4 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組IR-LSC/SSC 區(qū)的收縮和擴(kuò)張分析

        邊界分析顯示紫金牛屬葉綠體基因組雖然在序列長(zhǎng)度、基因組成以及GC 含量等方面相對(duì)穩(wěn)定保守,但4 個(gè)邊界區(qū)的過渡區(qū)域卻存在有多樣性(圖2)。紫金牛屬8 個(gè)物種的IRb-LSC 邊界均位于rps19的編碼區(qū)。走馬胎、月月紅、雪下紅、酸苔菜、虎紅舌、朱砂根(貴州)IRb-SSC 邊界均位于ndhF編碼區(qū),朱砂根(江西)距ndhF編碼區(qū)5 bp。紫金牛屬8 個(gè)物種IRa-SSC 邊界,除了紅涼傘位于ndhF編碼區(qū)外,其他種均位于ycf1基因內(nèi)。走馬胎、月月紅、雪下紅IRa-LSC 邊界均位于rpl2和tRNA 基因間區(qū)內(nèi),酸苔菜、紅涼傘、朱砂根(江西)位于rpl2和trnH間區(qū)內(nèi),朱砂根(貴州)位于rps1和trnH基因編碼區(qū),虎紅舌位于rps19和trnH基因編碼區(qū)。

        圖2 葉綠體基因組IR 與 SC 邊界Fig.2 Chloroplast genome IR and SC boundary

        2.5 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組序列變異分析

        以朱砂根(貴州)作為參考基因組,采用mVISTA 軟件檢測(cè)基因重排和倒位的全局比對(duì)模式(Shuffle-LAGAN),對(duì)紅涼傘、朱砂根(江西)、月月紅、虎紅舌、雪下紅、走馬胎和酸苔菜葉綠體全基因組序列同源性進(jìn)行比較研究(圖3)。結(jié)果表明,紫金牛屬物種葉綠體基因組LSC、IRa、SSC、IRb四個(gè)區(qū)域排列順序較為一致、保守性較高,非基因編碼區(qū)變異程度較高,其中 SSC 區(qū)的變異程度最高;基因編碼區(qū)差異不明顯。紫金牛屬葉綠體基因組中psaB、psbA、psbC、matK、atpA、atpB、rpoC2、rpoC1、ropB、ndhD、ndhF、ndhK、rbcL、accD、ropA等基因的編碼區(qū)存在差異。此外,朱砂根與紅涼傘葉綠體基因組相比,psbA、matK、rpoC2、ropB、ndhK、accD、ndhF、ndhD、ndhH及ycf1等基因的編碼區(qū)存在差異,這些位點(diǎn)為紅涼傘的分子鑒定提供了新的位點(diǎn)資源。

        圖3 葉綠體基因組全局比對(duì)圖Fig.3 Chloroplast genome global alignment map

        2.6 朱砂根及紅涼傘葉綠體基因組共線性分析

        采用 Mauve 多重基因組比對(duì)法檢測(cè)紅涼傘、朱砂根(貴州)、朱砂根(江西)、月月紅、虎紅舌、雪下紅、走馬胎和酸苔菜8 個(gè)物種的葉綠體基因組的重排和共線性。通過多重基因組比對(duì)法檢測(cè)出 8 個(gè)物種的葉綠體基因組之間有 5 個(gè)局部共線塊(locally collinear block,LCB)(圖4),這表明8 個(gè)物種之間的基因組具有高度的相似性。葉綠體全基因組序列的比對(duì)顯示,葉綠體基因組之間沒有重排或倒置,從葉綠體基因組4 個(gè)組分上看,IR 區(qū)序列變異最低,SSC 區(qū)的變異程度最高。

        圖4 葉綠體基因組的共線性分析Fig.4 Covariance analysis of the chloroplast genome

        2.7 朱砂根及紅涼傘系統(tǒng)發(fā)育分析

        選擇已發(fā)表的紫金??迫~綠體基因組為內(nèi)類群和與紫金牛科親緣關(guān)系較近的3 個(gè)報(bào)春花科植物鐘花報(bào)春P.sikkimensis、鄂報(bào)春P.obconica、騰沖燈臺(tái)報(bào)春P.chrysochlora為外類群,構(gòu)建ML 系統(tǒng)發(fā)育樹。在系統(tǒng)發(fā)育樹中(圖5),可確定為不包括外類群物種的3 個(gè)主要類群:蠟燭果屬和杜莖山屬為一個(gè)類群,酸藤子屬為一個(gè)類群,紫金牛屬為一個(gè)類群,支持率為100%,酸藤子屬和紫金牛屬可能是在蠟燭果屬和杜莖山屬基礎(chǔ)上進(jìn)化的。這與前人研究略有不同,Xie 等[14]認(rèn)為紫金牛屬與長(zhǎng)柱金牛屬親緣關(guān)系較近?;谙到y(tǒng)進(jìn)化樹發(fā)現(xiàn)朱砂根與紐子果親緣關(guān)系較近,與已有研究結(jié)果一致[14]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),朱砂根與紅涼傘親緣關(guān)系最密切,從分子水平為紅涼傘作為朱砂根變種提供了科學(xué)解釋。系統(tǒng)進(jìn)化樹結(jié)果表明,葉綠體基因組構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹可用于紫金牛屬物種植物的鑒定。

        圖5 葉綠體基因組序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.5 Phylogenetic tree constructed from chloroplast genome sequence

        3 討論

        本研究對(duì)不同地區(qū)朱砂根及變種紅涼傘進(jìn)行葉綠體基因組測(cè)序,測(cè)序結(jié)果表明三者葉綠體基因組均具有典型的環(huán)狀四分體結(jié)構(gòu),包括 LSC、SSC、IRa 和IRb 四個(gè)區(qū),其序列總長(zhǎng)度、CG 含量、基因數(shù)量基本一致,且IRs 區(qū)序列GC 含量最高。葉綠體基因組包括蛋白編碼區(qū)和非編碼區(qū),編碼區(qū)包含100-120 類不同的基因,涉及光合作用、復(fù)制等作用[28],朱砂根和紅涼傘葉綠體全基因組序列中注釋得到132 個(gè)基因,包括87 個(gè)蛋白編碼基因、37 個(gè)tRNA 基因和8 個(gè)rRNA 基因。葉綠體基因組的突變不是隨機(jī)的,而是存在突變熱點(diǎn)區(qū)域,這些突變熱點(diǎn)區(qū)域已經(jīng)被用于物種及物種以下水平(品種)親緣關(guān)系研究[8-9]。通過對(duì)變異位點(diǎn)的分析,發(fā)現(xiàn)psaB、psbA、psbC、matK、atpA、atpB、rpoC2、rpoC1、ropB、ndhD、ndhF、ndhK、rbcL、accD、ropA、ccsA、ycf2及ycf1等基因的編碼區(qū)存在差異,為該屬的分子鑒定奠定了基礎(chǔ)。

        葉綠體基因標(biāo)記物,如簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simple sequence repeats,SSRs)己經(jīng)被用于基因流、種群分化和遺傳多樣性研究[29]。本研究從朱砂根葉綠體基因組中共檢測(cè)到207 個(gè) SSR 位點(diǎn),SSR 以單核苷酸重復(fù)為主,且隨著拷貝數(shù)目增加,SSR 數(shù)量明顯減少,朱砂根和紅涼傘的SSR 位點(diǎn)類型和數(shù)量基本一致,但略有不同,可為朱砂根分子標(biāo)記開發(fā)或基原鑒定提供理論依據(jù)。朱砂根葉綠體基因組序列中單核苷酸、二核苷酸、三核苷酸SSR 類型分別以A/T、AT/TA、AAT/ATT 為主,表明朱砂根葉綠體基因組序列中SSRs 主要由polyA 或 polyT 所構(gòu)成,與已有研究結(jié)果結(jié)論一致[30]。

        Liu 等[31]利用形態(tài)特征和matK 分子標(biāo)記對(duì)24種紫金牛屬的親緣關(guān)系進(jìn)行研究,但由于形態(tài)特征不穩(wěn)定和遺傳信息不足,仍不能推斷紫金牛屬物種親緣關(guān)系。而完整的葉綠體基因組序列具有更高的分辨率,可以用于紫金牛屬物種鑒定及進(jìn)化的分析,Xie 等[14]認(rèn)為紫金牛屬與長(zhǎng)柱金牛屬親緣關(guān)系較近。這與本文的研究結(jié)果不同,系統(tǒng)進(jìn)化樹表明紫金牛屬可能是在蠟燭果屬和杜莖山屬基礎(chǔ)上進(jìn)化的,支持率為100%。同時(shí)Xie 等[14]認(rèn)為紫金牛屬為報(bào)春花科,但亦有說法紫金牛屬為紫金牛科。植物化學(xué)方面研究表明紫金牛科與報(bào)春花科在親緣關(guān)系上相近的科,目前紫金牛屬已合并到報(bào)春花科(http://www.iplant.cn/info/Primulaceae)。但本研究構(gòu)建的葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹,通過支持率可將紫金牛科和報(bào)春花科分為兩個(gè)分支,紫金牛屬是否可以劃分為報(bào)春花科值得進(jìn)一步商榷,需要進(jìn)一步結(jié)合貝葉斯樹及溯祖理論進(jìn)行分析。

        對(duì)朱砂根原植物的考證[32],認(rèn)為紅涼傘更符合《本草綱目》記載的朱砂根,吳征鎰?wù)J為紅涼傘與朱砂根在植株外形上無(wú)大差別,僅葉背、花梗、花芬及花瓣均帶紫紅色而有所不同,二者作為兩個(gè)單獨(dú)種并不適當(dāng),因此將紅涼傘作為朱砂根的變種,在最新版的Flora of China中紅涼傘已合并至朱砂根。葉綠體基因組系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果表明,朱砂根與紅涼傘親緣關(guān)系最為親密,在朱砂根的基礎(chǔ)上進(jìn)化,這也為紅涼傘作為朱砂根變種提供了科學(xué)解釋。

        4 結(jié)論

        基于Illumina 測(cè)序平臺(tái)對(duì)不同地區(qū)朱砂根及變種紅涼傘葉綠體全基因組進(jìn)行測(cè)序,psbA、matK、rpoC2、ropB等基因編碼區(qū)存在差異,為朱砂根和紅涼傘的分子鑒定提供了新的位點(diǎn)資源。系統(tǒng)發(fā)育表明朱砂根與紅涼傘親緣關(guān)系最為親密,紫金牛屬可能是在蠟燭果屬和杜莖山屬基礎(chǔ)上進(jìn)化,為進(jìn)一步研究紫金牛屬藥用植物的分子進(jìn)化和親緣關(guān)系提供了充分的信息。但需要進(jìn)一步結(jié)合貝葉斯樹及溯祖理論探討紫金牛屬與報(bào)春花科之間的關(guān)系,以明確紫金牛屬的劃分。

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