王芳，劉寧，陳凱，謝子涵

（山西農(nóng)業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801）

隨著人們生活水平的提高和城市綠地建設的需求增加，對園林綠化中的樹種有了更多的選擇標準，除了常規(guī)的綠色植物外，用于美化環(huán)境的植物還應具有大量的彩葉植物，尤其是紅葉樹種[1]。然而，在黃河以北地區(qū)，本土彩葉植物的觀賞季節(jié)較短，種類較少，而觀賞性較強的南方彩葉植物由于北方冬季極端溫度較低，降水較少，空氣干燥，其生長和越冬常受到嚴重限制而導致引種成功率較低，直接減少了可應用彩葉植物的種類，影響了北方地區(qū)城市景觀和生態(tài)質(zhì)量的改善[2]。目前，引種南方植物的冬季成活已可通過搭設防寒棚和包裹防寒布等有效的人工保溫措施而得到保證。因此，在北方城市中引種南方彩葉植物首先就是了解所引種彩葉植物的生長季表現(xiàn)，特別是相對于原生地高降水、高濕度的氣候條件下，南方彩葉植物在降水稀少、空氣干燥的露天栽植中生長表現(xiàn)及生理響應機制[3]。評價此類植物在半干旱北方地區(qū)的生長季表現(xiàn)，有助于了解不同品種之間存在的遺傳差異、適應機制和適應新環(huán)境的能力[4]，從而有力支持更適合半干旱地區(qū)栽種的南方彩葉植物品種的選育工作。

紅葉石楠（Photinia×fraseri）是薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱，也被稱為薔薇科石楠屬的栽培品種群，其中包括許多著名的優(yōu)良彩葉觀賞品種。各品種均為常綠闊葉小喬木或多枝叢生灌木。紅葉石楠具有生長速度快、萌芽快、萌芽性強、耐修剪、易于栽植、成型，葉色在春季新葉紅艷，夏季逐漸轉綠，秋、冬、春三季均呈現(xiàn)紅色，花多而密，呈頂生復傘房花序，花白色，花期5—7月，果期9—10月，可根據(jù)園林需要進行多功能、多層次、立體式的應用[5-6]。其中，紅羅賓和強健是2個比較常見的品種，紅羅賓葉緣有明顯的鋸齒、葉片較大，紅葉時間長，萌芽能力強，1年生枝條顏色顯紅色，其生長速度快，枝干粗壯，比較耐修剪；強健1年生枝條顏色較綠，葉片的紅色持續(xù)時間比其他品種短，顏色較淡，萌芽能力強，極耐修剪。

本研究基于山西省晉中市半干旱的氣候條件，通過引種紅葉石楠紅羅賓、強健2個品種，觀測2個品種引種后在一個生長季內(nèi)的側枝生長表現(xiàn)，并測定多個葉片生理指標，以期綜合分析2個品種對于晉中市當?shù)丨h(huán)境的適應能力，為進一步研究此類植物適應半干旱氣候條件下的生理生態(tài)響應和適應機制，選育適合在晉中地區(qū)引種的紅葉石楠品種提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在山西省晉中市太谷縣綠美園林綠化有限公司苗木培育基地（東經(jīng)112°28'～113°01′，北緯37°12′～37°32′）。該地處于晉中盆地南部，屬于黃土高原半干旱大陸性氣候，年均降水量368 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的60%～70%，年平均氣溫5.7 ℃，1月平均氣溫-8.4 ℃，7月氣 溫17 ℃。土壤母質(zhì)為風積黃土，深度多在數(shù)十米以上。土壤堿性程度較高，pH值9～10，肥力相對較低。

1.2 試驗材料

引種的紅葉石楠品種為紅羅賓（Photinia×fraseriRed Robin）、強健（Photinia×fraseriRobusta）。2020年3月下旬在本地生長季開始前，從晉南和陜西南部移栽2個品種的2年生扦插苗各150株，露地栽培于太谷縣綠美園林綠化有限公司苗木培育基地內(nèi)，共計300株。所有苗木在引種時長勢、株形一致。運輸過程中，為了減少苗木的脫水死亡和方便運輸，對所有苗木進行打頂處理。引種的苗木在相同大田露天環(huán)境下以1.5 m×1.5 m的株距定植，并掛牌編號和進行常規(guī)統(tǒng)一養(yǎng)護管理。

1.3 試驗方法

1.3.1 2個品種紅葉石楠的生長表現(xiàn)測定 2020年10月下旬，選擇各品種存活且生長旺盛的植株，隨機抽樣測量當年側枝生長量。測定側枝生長量而非植株高度是因為引種栽植過程中為了提高苗木的成活率，修剪了植株的主枝，因此，測量側枝生長量更能客觀反映生長季的生長狀況。紅羅賓選擇30株，強健選擇21株，共51株。使用直尺對選擇的每株植物不同方向的4個外側枝測量當年生長長度，計算并記錄單株植物的平均側枝長。

1.3.2 2個品種紅葉石楠的葉片生理指標測定2020年11月5日選取所測量側枝上生長表現(xiàn)良好且完全展開的成熟葉片。每株植物采集10～15枚葉，立即裝入塑封袋中帶回實驗室，放入4 ℃低溫冰箱冷藏備用。實驗室測定的葉片生理指標包括相對電導率、葉綠素含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量。相對電導率采用電導率儀測定；葉綠素含量采用乙醇提取比色法測定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定；可溶性糖含量采用蒽酮法測定；淀粉含量采用酸水解法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS軟件分析。品種間的側枝生長量和葉片生理指標差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA）。側枝生長量與葉片生理指標間的關系采用簡單回歸分析。

2 結果與分析

2.1 紅葉石楠2個品種的側枝生長量比較

對2個紅葉石楠品種的側枝生長量進行單因素方差分析和比較，結果如表1和圖1所示。

由表1可知，紅葉石楠2個品種間的平均側枝長存在極顯著差異（P＜0.01）。

表1 2個品種側枝生長量的方差分析Tab.1 ANOVA analysis of relative lateral growth of two Photinia × fraseri varieties

由圖1可知，紅羅賓的平均側枝生長量為20.22 cm，強健的平均側枝生長量為11.89 cm。紅羅賓的平均側枝生長量顯著高于強健8.33 cm，在研究地的生長表現(xiàn)更好。

圖1 紅葉石楠2個品種的平均側枝生長量Fig.1 Average lateral growth of two Photinia × fraseri varieties

2.2 紅葉石楠2個品種的葉生理指標比較

對2個紅葉石楠品種的葉生理指標進行單因素方差分析和比較，結果如表2、3所示。

從表2、3可以看出，紅葉石楠2個品種之間的相對電導率存在極顯著差異（P＜0.01）。紅羅賓的相對電導率為73.9%，強健的相對電導率為62.5%，紅羅賓的相對電導率顯著高于強健11.4百分點。

表2 2個品種葉生理指標的單因素方差分析Tab.2 ANOVA analysis of single factor of leaf physiological indexes of two Photinia × fraseri varieties

由表3可知，2個品種的葉片其他生理指標在生長季差異不顯著（P＞0.05）。紅羅賓的葉綠素含量平均值為0.434 mg/g，比強健的葉綠素含量平均值（0.415 mg/g）略高出4.5%。紅羅賓的丙二醛含量平均值為26.267 μmol/g，比強健的丙二醛含量平均值（23.026 μmol/g）高近14%。紅羅賓的可溶性蛋白含量平均值為0.207 mg/g，比強健的可溶性蛋白含量平均值（0.210 mg/g）略低1.5%左右。紅羅賓的可溶性糖含量平均值為0.329 mg/g，比強健的可溶性糖含量平均值（0.302 mg/g）高近8.9%。紅羅賓的淀粉含量平均值為1.182%，比強健的淀粉含量平均值（1.036%）高14%。

表3 2個品種葉生理指標的比較Tab.3 Comparison of leaf physiological indexes of two Photinia × fraseri varieties

2.3 紅葉石楠2個品種的側枝生長量與生理指標的相關性分析

紅葉石楠2個品種生長季中葉生理指標和側枝生長量的關系采用簡單回歸分析，結果如圖2、3所示。

從圖2可以看出，紅羅賓在生長季中的側枝生長量與葉片相對電導率呈顯著負相關（R2=0.303 2）。從圖3可以看出，紅葉石楠、紅羅賓和強健在生長季中的側枝生長量也與葉片淀粉含量呈顯 著 正 相 關（R2=0.300 7、R2=0.573 8和R2=0.420 5）。

圖2 紅羅賓側枝生長量與葉片相對電導率的回歸分析Fig.2 Regression analysis of lateral growth and leaf relative conductivity of Red Robin

圖3 紅葉石楠2個品種（A）、紅羅賓（B）和強?。–）側枝生長量與葉片淀粉含量的回歸分析Fig.3 Regression analysis between lateral growth and leaf starch content of two varities（A），Red Robin（B） and Robusta（C）

3 結論與討論

3.1 生長季紅葉石楠2個品種的側枝生長量

側枝生長量是反映植物株型的主要植物學性狀之一，可以用來評價植株的生長潛力[7]?；矢τ颀埖萚8]對美國紅楓的研究中也以側枝生長量作為生長情況的重要指標。王海峰等[9]對青錢柳不同種源的植株生長特性研究發(fā)現(xiàn)，樹高、側枝生長量間存在顯著正相關關系。本研究中，紅羅賓的側枝生長量平均值為20.22 cm，變化范圍在5～35 cm，強健的側枝生長量平均值為11.89 cm，變化范圍在0～25 cm。因此，在晉中地區(qū)的半干旱大陸性季風氣候下，紅羅賓的生長季表現(xiàn)較強健更優(yōu)，更適合作為引種來源。

3.2 生長季紅葉石楠2個品種的葉片生理指標

相對電導率是反映細胞膜生理狀態(tài)的一個重要生理生化指標，植物逆境情況下細胞膜極易發(fā)生破裂，使得胞質(zhì)的胞液外滲，引起相對電導率增加[10]。葉綠素是一類與光合作用有關的重要色素，光合作用是通過合成一些有機化合物將光能轉變?yōu)榛瘜W能的過程[11]。丙二醛含量是植物細胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說明植物細胞膜質(zhì)過氧化程度高，細胞膜受到的傷害嚴重[12]?？扇苄缘鞍缀渴且粋€重要的生理生化指標，測其含量是了解植物體總代謝的一個重要指標[13]?？扇苄蕴窃谥参锏纳芷谥芯哂兄匾饔?。它不僅為植物的生長發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物，且具信號功能[14]。淀粉是植物葉片儲存的營養(yǎng)物質(zhì)，其在葉片中的積累可為植物生長發(fā)育提供更多能量[15]。

本研究中，紅羅賓的葉片相對電導率平均值顯著高于強健，而其他葉片生理指標與強健無顯著差異。紅葉石楠原產(chǎn)地溫暖潮濕，其高速生長離不開水分的支持。在引種地，土壤和大氣水分條件相對不利，使得紅葉石楠這2個品種處于相對的干旱脅迫下，使得細胞膜透性顯著增大。同時，紅葉石楠2個品種間其他葉片生理指標較為相近，而紅羅賓的側枝生長量顯著高于強健，表明這2個品種對于半干旱氣候的生理響應的差異較為局限，且水分的相對虧缺并未嚴重干擾紅羅賓葉片的生理進程。

3.3 生長季紅葉石楠2個品種的側枝生長量與葉生理指標的關系

有研究表明，植物內(nèi)部的生理變化對側枝的萌發(fā)和生長有重要作用[16]。馬堯等[17]通過對選育的紫蘇與左家優(yōu)良品種紫蘇和白蘇的農(nóng)藝性狀及生理指標比較來進行選育工作。在植物生長表現(xiàn)和生理指標上，陳義高等[18]進行了不同女貞品種葉片生長性狀及生理指標比較研究。孫小霞等[19]研究火炬松生理、生化指標及其與生長性狀的關系。

對于不同品種來說，生長季紅葉石楠2個品種的側枝生長量均與葉片淀粉含量呈顯著正相關，表明紅葉石楠2個品種個體植株的生長都由葉片所儲存能量的多少而決定，與陳會鮮等[20]對不同木薯品種淀粉含量在木薯塊根不同階段所測得的結果相符。在2個品種之間，紅羅賓的側枝生長量與葉片相對電導率呈顯著負相關，表明葉細胞受損較小的紅羅賓個體能夠在引種地的半干旱氣候下獲得更好的生長表現(xiàn)，從而可將葉片相對電導率可以作為選育抗旱紅葉石楠品種的依據(jù)，與李玲莉等[21]對銀杏、紫薇生長勢的評價結果一致。同時，紅羅賓葉片相對電導率存在較大的個體變異，從最低的53%至最高的89%。因此，與個體間葉片相對電導率差異較小且生長表現(xiàn)不佳的強健相比，選育細胞膜透性更低且生長表現(xiàn)較好的紅羅賓個體，更加有望進一步培養(yǎng)出適合黃土高原半干旱區(qū)栽植的紅葉石楠品種。

本研究表明，在晉中地區(qū)引種2個紅葉石楠，紅羅賓的當年側枝生長量顯著高于強健，雖然葉片相對電導率相對較低。同時，2個紅葉石楠品種的側枝生長量均與葉片淀粉含量呈顯著正相關，而紅羅賓個體間的葉片相對電導率差異較大，且與側枝生長量呈顯著負相關。說明紅羅賓不僅在引種地生長季中的生長表現(xiàn)優(yōu)于強健，而且在葉片相對電導率上存在較大的個體差異，因此，可通過進一步選育低葉細胞膜透性且高生長表現(xiàn)的紅羅賓個體來獲得更適合黃土高原半干旱地區(qū)栽植的品種。