曹曉云，周秉榮，周華坤，喬 斌，顏玉倩，趙 彤，陳 奇，趙慧芳，于紅妍

（1.青海省氣象科學(xué)研究所，青海 西寧 810001；2.青海省防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810001；3.青海省氣象局科技與預(yù)報(bào)處，青海 西寧 810001；4.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海省高寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810001；5.祁連山國(guó)家公園青海服務(wù)保障中心，青海 西寧 810001）

引 言

青藏高原平均海拔約4500 m，是世界上最高的獨(dú)立地貌單元，有著“世界屋脊”、“第三極”和“亞洲水塔”之稱(chēng)，其熱力和動(dòng)力作用對(duì)區(qū)域與全球氣候有重要調(diào)節(jié)［1］，對(duì)氣候系統(tǒng)穩(wěn)定、水資源供應(yīng)、生物多樣性保護(hù)等具有重要的生態(tài)安全屏障作用［2-3］。高原植被復(fù)雜多樣，水平自然帶自東南向西北依次為森林、草甸、草原和荒漠，垂直自然帶由海洋性濕潤(rùn)型遞變?yōu)榇箨懶愿珊敌?，從喜馬拉雅山南側(cè)的熱帶雨林和常綠闊葉林向北相繼更替為針葉混交林、暗針葉林、灌叢、草甸以及高山永久冰雪帶，是中國(guó)最完整的山地自然景觀垂直帶譜［4-5］，也是生物物種基因庫(kù)和生物多樣性保護(hù)地［6］。

作為氣候變化的“敏感區(qū)”和“啟動(dòng)區(qū)”、生態(tài)環(huán)境變化的“指示器”和“調(diào)節(jié)器”、全球變化的“驅(qū)動(dòng)機(jī)”和“放大器”［3，7］，氣候的微小波動(dòng)就會(huì)強(qiáng)烈影響高原生態(tài)系統(tǒng)，從而改變高原生態(tài)系統(tǒng)的格局、過(guò)程與功能［6］。近60 a 來(lái)，全球變暖問(wèn)題在青藏高原尤為突出［8-11］?！吨袊?guó)氣候變化藍(lán)皮書(shū)（2020）》［12］指出：1961—2019年，高原氣溫平均每10 a 升高約0.37 ℃，升溫速率為全球的近2倍，而年降水量平均每10 a 增加約10.40 mm，這勢(shì)必影響高原生態(tài)系統(tǒng)。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最活躍的組分，植被能夠很好地響應(yīng)氣候變化。因此，氣候變化對(duì)植被生態(tài)系統(tǒng)的影響引起了廣泛關(guān)注，目前已通過(guò)野外調(diào)查、臺(tái)站觀測(cè)、遙感監(jiān)測(cè)、控制試驗(yàn)與模型模擬等方式獲取了大量有價(jià)值的研究成果［13-16］。但是，由于各研究采用的數(shù)據(jù)源不同、選取的時(shí)空范圍不一，加之對(duì)植被生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化的相互作用研究不夠深入，仍然存在一些需亟待解決的問(wèn)題。

本文梳理總結(jié)了高原氣候變化狀況，歸納了氣候變化對(duì)高原植被生長(zhǎng)狀況、物候、凈初級(jí)生產(chǎn)力、生物量碳庫(kù)、多樣性等植被生態(tài)系統(tǒng)參量影響的現(xiàn)有研究成果，并進(jìn)行了討論與展望，以期進(jìn)一步厘清青藏高原植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，為開(kāi)展青藏高原生態(tài)安全屏障建設(shè)、保證青藏高原生態(tài)安全提供科學(xué)依據(jù)。

1 高原氣候變化特征

1.1 氣 溫

青藏高原多年平均氣溫在-6.50～12.90 ℃之間，且自東南向西北逐漸降低，東南部氣溫較高，西北部和中部氣溫較低。在氣候變暖背景下，1961—2019年青藏高原地表氣溫平均每10 a 升高0.37 ℃［12］，其中1979—2018年高原整體升溫率為0.46 ℃·（10 a）-1，高于中國(guó)、同緯度及全球平均水平，存在“高原變暖放大效應(yīng)”（圖1）［17-19］。高原北部變暖最為顯著，尤其柴達(dá)木盆地增溫率最快［13，20］。此外，高原增溫率存在明顯的季節(jié)差異，冬季增溫最顯著，尤其是西南部和中部江河源區(qū)（念青唐古拉山—唐古拉山—巴顏喀拉山—阿尼瑪卿山）［21］；高原增溫存在顯著的年代際變化特征，1982—2000年為緩慢增溫時(shí)段，2001—2010年為顯著增溫時(shí)段，而2010年之后增溫有所減緩，增溫率低于北半球平均［22］。

海拔是影響氣溫變化的重要地形因子，高原變暖存在“海拔依賴(lài)現(xiàn)象”（圖1）［23-25］，高海拔比低海拔地區(qū)增溫更劇烈［25-26］，高原海拔依賴(lài)型變暖可能在未來(lái)氣候變化情景下將持續(xù)增強(qiáng)［27］，但高原海拔依賴(lài)型變暖的主要物理機(jī)制還未達(dá)成共識(shí)［24］。

圖1 青藏高原變暖放大效應(yīng)和海拔依賴(lài)型變暖的物理機(jī)制示意圖（引自文獻(xiàn)［17］）Fig.1 Schematic diagram of the physical mechanisms controlling the profile of warming amplification and elevation dependent warming in the Tibetan Plateau （cited from literature ［17］）

1.2 降 水

受季風(fēng)和地形影響，青藏高原降水空間差異顯著，多年平均降水量為50.0～2000.0 mm（整體平均約472.4 mm），且自東南向西北遞減［28-29］。近幾十年來(lái)，高原降水量總體呈增多趨勢(shì)，氣候傾向率為10.40 mm·（10 a）-1（1961—2019年），高原整體趨于濕潤(rùn)［12，30］，但20世紀(jì)80年代后降水量總體增加不顯著［31-32］。降水量變化的空間格局差異較大，高原中部和北部干旱半干旱地區(qū)降水量增加顯著，而東南部和南部濕潤(rùn)區(qū)則呈減少趨勢(shì)（圖2）［31］。高原四季降水量均表現(xiàn)出增多趨勢(shì)，但春季降水量增幅最大［33］。另外，從雨季起訖期來(lái)看，1961—2017年高原雨季開(kāi)始期平均每 10 a 提前1.4 d，結(jié)束期推遲0.8 d，雨季延長(zhǎng)2.2 d，降水量增加6.5 mm，且雨季降水極端性增強(qiáng)，2007年以后表現(xiàn)尤為明顯，2007年前后中雨日數(shù)、1日最大降水量、強(qiáng)降水量和降水強(qiáng)度分別增加1.0 d、9.3%、16.9%和0.4 mm·d-1［34］。預(yù)測(cè)結(jié)果表明，未來(lái)高原東部的祁連山區(qū)、柴達(dá)木盆地東部、青海湖流域與長(zhǎng)江源區(qū)極端降水事件將明顯增加，高原中西部地區(qū)發(fā)生強(qiáng)降水的可能性亦增大，而高原東南邊緣的干旱事件將增多［31，35］。

圖2 1961—2015年青藏高原年降水量變化空間分區(qū)（引自文獻(xiàn)［31］）（a）變化趨勢(shì)；（b）波動(dòng)特征Fig.2 The spatial division of annual precipitation change in the Tibetan Plateau from 1961 to 2015 （cited from literature ［31］）（a） variation trend，（b） fluctuation characteristics

總體而言，高原東南部呈暖干化、西北部呈暖濕化的態(tài)勢(shì)。然而，由于高原西部尤其是藏北高原氣象臺(tái)站稀少，長(zhǎng)時(shí)間序列的5000 m 以上臺(tái)站觀測(cè)資料十分有限，該地區(qū)的氣候變化特征還需進(jìn)一步論證。

2 高原氣候變化對(duì)植被的影響

2.1 植被覆蓋度與NDVI

歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index，NDVI）是有效反映綠葉密度、光合有效輻射及累積生物量等參數(shù)的重要指標(biāo)，廣泛應(yīng)用于大尺度地表植被覆蓋和生長(zhǎng)狀況監(jiān)測(cè)研究［36-38］。研究表明，1982年以來(lái)青藏高原植被在整體改善背景下存在局部退化態(tài)勢(shì)，改善面積占比67.7%～75.0%，顯著改善面積占比30.0%左右，主要分布在高原中東部，而高原西部、南部和東北部的部分地區(qū)呈退化趨勢(shì)［39-41］。

高原氣溫、降水及高寒植被生長(zhǎng)限制因子的空間差異導(dǎo)致植被變化趨勢(shì)存在顯著的時(shí)空異質(zhì)性，且不同植被類(lèi)型在不同階段的表現(xiàn)不同［41-42］。其中，1982—2006年，低覆蓋度的植被改善，高覆蓋度的植被退化；針葉林、闊葉林的覆蓋度下降，其他類(lèi)型植被的覆蓋度上升［43］；濕潤(rùn)半濕潤(rùn)及部分半干旱地區(qū)植被改善，半干旱和干旱地區(qū)植被退化［44］。基于變化點(diǎn)檢測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，1982—2012年高原58.9%的區(qū)域植被狀態(tài)趨于穩(wěn)定，32.3%的區(qū)域植被變化顯著，植被改善面積大于退化面積，中東部植被呈改善趨勢(shì)，西部植被略有退化趨勢(shì)，而南部和東北部植被退化趨勢(shì)明顯［45-46］。1982—2020年，高原植被NDVI 整體呈顯著波動(dòng)增加趨勢(shì)，每10 a 增加0.006［41］（圖3）；在季節(jié)尺度上，四季NDVI均呈增加趨勢(shì)，春、秋季增加尤為顯著；荒漠、草原、草甸和森林植被NDVI 也表現(xiàn)出波動(dòng)增加趨勢(shì)，但不同類(lèi)型植被的階段性變化規(guī)律有所不同［47］。2000年以來(lái)，高原植被NDVI 變化存在明顯的空間異質(zhì)性，大部分地區(qū)植被生長(zhǎng)良好、NDVI 增加，局部地區(qū)有所退化、NDVI 減小，NDVI 整體呈微弱增加趨勢(shì)［48］。其中，高寒草原、高寒荒漠NDVI 呈增加趨勢(shì)，而高寒草甸和針葉林則呈減小趨勢(shì)［49］；干旱和半干旱區(qū)植被NDVI 增加面積占比明顯大于濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)區(qū)［50］。在植被改善大環(huán)境下，原有退化植被的退化程度存在進(jìn)一步加重的現(xiàn)象［51］。

圖3 1982—2020年青藏高原植被生長(zhǎng)季 NDVI 變化（引自文獻(xiàn)［41］）Fig.3 The change of vegetation NDVI in growth season in the Tibetan Plateau from 1982 to 2020（cited from literature ［41］）

氣候變化是高原生態(tài)系統(tǒng)變化的主控因子，青藏高原植被生長(zhǎng)受水熱因子驅(qū)動(dòng)的區(qū)域占總面積的56%［41］，氣候暖濕化對(duì)高原植被覆蓋度、NDVI 為正影響，且存在時(shí)空不均衡性。其中，濕潤(rùn)區(qū)生長(zhǎng)季植被NDVI變化主要受氣溫影響，氣溫升高促進(jìn)植被生長(zhǎng)發(fā)育；干旱和半干旱區(qū)降水對(duì)植被NDVI的影響明顯高于濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)區(qū)，降水減少抑制植被生長(zhǎng)發(fā)育［50，52］，且在干旱年份過(guò)度放牧、墾殖、樵采等人類(lèi)活動(dòng)會(huì)促使西部干旱和半干旱區(qū)植被嚴(yán)重退化、NDVI 顯著降低。然而，氣候因子對(duì)植被NDVI 的影響存在一定的時(shí)滯性，且響應(yīng)時(shí)間存在空間差異，從當(dāng)月到滯后6 個(gè)旬不等［53］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，高原有超過(guò)43%的區(qū)域植被受氣候時(shí)間滯后影響［54］，聯(lián)合考慮氣候滯后與累加效應(yīng)十分重要。此外，極端氣候事件也會(huì)給植被乃至整個(gè)地表環(huán)境造成嚴(yán)重后果［55］。

2.2 植被物候

物候指植物受環(huán)境影響出現(xiàn)以年為周期的自然生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律，是氣候變化最敏感的指標(biāo)之一［53］。1982年以來(lái)，高原植被物候整體呈返青期提前、枯黃期推遲、生育期延長(zhǎng)的趨勢(shì)［29，53，56-60］，植被返青期提前和生長(zhǎng)期延長(zhǎng)的區(qū)域主要集中在高原東部［61］，但2000年后高原植被返青期是否有提前趨勢(shì)存在較大爭(zhēng)議。

1982年到1990年代中期高原植被返青期顯著提前，平均每年提前0.31～0.88 d［62-65］?？紤]非生長(zhǎng)季對(duì)物候提取的影響，高原植被返青期在2006年前呈提前趨勢(shì)，2006年后返青期開(kāi)始推遲，而1982—2012年植被枯黃期無(wú)明顯變化［62］。關(guān)于2000年后高原植被返青期是否提前？常清等［66］認(rèn)為，2003—2012年高原高寒草地植被返青期呈提前趨勢(shì)。宋春橋等［67］發(fā)現(xiàn)，2001—2010年藏北高原約60%的草地植被返青期呈提前趨勢(shì)，枯黃期變化不明顯，生育期主要受返青期影響呈延長(zhǎng)趨勢(shì)。SHEN 等［15，68］認(rèn)為，2000—2011年高原東北部氣溫上升、降水增加引起返青期提前，而西南部降水減少引起返青期推遲，返青期整體無(wú)明顯變化趨勢(shì)?？讝|東等［69］通過(guò)偏最小二乘法回歸分析發(fā)現(xiàn)，高原植被返青期轉(zhuǎn)折發(fā)生在1997—2000年，枯黃期轉(zhuǎn)折發(fā)生在2004—2007年，生育期轉(zhuǎn)折發(fā)生在2005年左右，轉(zhuǎn)折前每10 a 返青期平均提前2～3 d、枯黃期平均延遲1～2 d、生育期平均延長(zhǎng)1～2 d；轉(zhuǎn)折之后返青期推遲趨勢(shì)的顯著性水平僅為0.1，而枯黃期、生育期的變化趨勢(shì)不顯著（圖4）。整合NDVI 的3 種長(zhǎng)序列數(shù)據(jù)集（GIMMS、SPOT-VGT 和MODIS）發(fā)現(xiàn)，結(jié)論爭(zhēng)議較大的原因是2000年后的GIMMS NDVI 數(shù)據(jù)存在嚴(yán)重的質(zhì)量問(wèn)題［70］?？梢?jiàn)，遙感數(shù)據(jù)的時(shí)空尺度差異導(dǎo)致高原植被物候分析結(jié)果產(chǎn)生偏差，2000—2006年GIMMS NDVI 數(shù)據(jù)質(zhì)量問(wèn)題影響了高原長(zhǎng)序列物候期監(jiān)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性［61］。近年來(lái)，高原植被返青期提前及枯黃期推遲現(xiàn)象有所減緩甚至出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)［71-73］，2001—2017年植被返青期、枯黃期整體分別以3、1 d·（10 a）-1的速率呈推遲趨勢(shì)［73］。樹(shù)木年輪數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，1960—2014年高原植被返青期和枯黃期每10 a 分別提前2.8 d 和推遲3.3 d［74］，證實(shí)了氣候變化影響下高原植被返青期提前、枯黃期推遲、生育期延長(zhǎng)的事實(shí)，但高原植被物候分布和變化趨勢(shì)在不同海拔和坡向上的差異十分顯著，高海拔植被的變化趨勢(shì)比低海拔更為復(fù)雜［75-77］。

圖4 青藏高原物候指標(biāo)突變前后趨勢(shì)及全部年份整體趨勢(shì)（引自文獻(xiàn)［69］）Fig.4 The phenological metrics’ trend before and after turning points and trends of the whole research period in the Tibetan Plateau （cited from literature ［69］）

由于植被物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)并非線(xiàn)性相關(guān)，加之地形復(fù)雜的高原各地區(qū)氣候條件與變化程度不同［75-77］，氣候變化對(duì)植被物候的影響機(jī)制眾說(shuō)紛紜。SHEN 等［68］認(rèn)為，21世紀(jì)初高原西南部植被返青期推遲與印度季風(fēng)減弱導(dǎo)致的該地區(qū)降水量減少密切相關(guān)。而YU 等［62］則認(rèn)為，返青期推遲可能是冬季增溫減弱了春化作用，進(jìn)而導(dǎo)致2000年后春季返青期推遲。此外，不同于北半球高緯度大部分地區(qū)植被返青期主要受白天溫度變化的影響，高原植被返青期與夜間溫度的關(guān)系更為顯著［15］；極端天氣也會(huì)影響植被物候期，霜凍對(duì)高原植被返青期和枯黃期的影響程度最大、范圍最廣，霜凍日數(shù)增加有利于高原植被提前結(jié)束生長(zhǎng)以躲避不利環(huán)境的損害［47，78］；冬季積雪增多會(huì)導(dǎo)致次年春季土壤水分增加，有利于高原植被返青期提前［79-80］。

2.3 植被凈初級(jí)生產(chǎn)力

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）定義為單位面積及時(shí)間內(nèi)綠色植物通過(guò)光合作用積累的有機(jī)物數(shù)量，是衡量植被群落在自然條件下生產(chǎn)力、陸表生態(tài)系統(tǒng)健康狀況以及判定碳匯和碳源的核心指標(biāo)［81-82］。青藏高原植被NPP 多年平均約0.21 PgC，占中國(guó)總量的10%左右［81］。1982年以來(lái)，高原植被NPP 變化存在較大的空間差異，顯著增加區(qū)主要分布在祁連山南部和念青唐古拉山北部高寒草甸區(qū)［14，82］，而藏北高原、西藏“一江兩河”和三江源中西部地區(qū)則呈下降趨勢(shì)［14］，但整體呈顯著增加趨勢(shì)［14，83-85］，且2000年后增速減緩［13］。研究發(fā)現(xiàn)，1990—2013年潛在的NPP 整體呈平穩(wěn)上升趨勢(shì)，人類(lèi)活動(dòng)影響下1993年以前NPP 為負(fù)值，之后均為正值，即1994年后實(shí)際的NPP 持續(xù)大于潛在的NPP（圖5），尤其在2000—2002年［13］，表明恢復(fù)措施對(duì)高原植被的改善已初見(jiàn)成效。

圖5 1990—2013年青藏高原植被凈初級(jí)生產(chǎn)力年際變化（引自文獻(xiàn)［13］）Fig.5 Inter-annual variation of vegetation net primary productivity in the Tibetan Plateau from 1990 to 2013 （cited from literature ［13］）

此外，1980年以來(lái)高原不同植被類(lèi)型NPP 增加幅度不同，荒漠增幅最大，其次是草甸、草原、森林和灌叢［86］。2000年以來(lái)高原植被NPP 整體表現(xiàn)高位波動(dòng)增加態(tài)勢(shì)，植被NPP 重心總體向西南方向移動(dòng)，表明西南部植被NPP 在增量和增速上大于東北部［13，87-89］。單點(diǎn)和典型區(qū)域的植被NPP 表現(xiàn)出一致態(tài)勢(shì)。1961年以來(lái)，三江源區(qū)植被NPP 整體呈顯著上升趨勢(shì)，氣溫升高導(dǎo)致該區(qū)域植被NPP 增加［90］，其中五道梁地區(qū)植被NPP 整體也呈顯著上升趨勢(shì)，這主要是氣溫升高引起的生育期延長(zhǎng)及生物量快速增長(zhǎng)所致［91-92］。

總體上，氣候變化主導(dǎo)著高原大部地區(qū)植被NPP 的變化［79］。然而，植被生長(zhǎng)變化是多因子共同作用的結(jié)果，其定量化歸因研究仍是難點(diǎn)，關(guān)鍵影響因素一直存在爭(zhēng)議，但大部分研究認(rèn)為氣溫、降水和干旱的影響較深［93-94］。積溫是影響植被生長(zhǎng)發(fā)育的主要?dú)庀笠蜃樱菦Q定高原植被NPP 的基礎(chǔ)［95］。相對(duì)于夏季，春、秋季增溫對(duì)高原植被生產(chǎn)力的促進(jìn)作用更強(qiáng)［63］。在降水匱乏的高原干旱半干旱區(qū)，植被生產(chǎn)力變化的主導(dǎo)因子是降水，而在降水充沛的高原濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)區(qū)，主導(dǎo)因子則為氣溫［96］。極端干旱對(duì)植被生長(zhǎng)有明顯抑制作用，嚴(yán)重影響了植被生理和土壤微生物活性，進(jìn)而降低植被生產(chǎn)力［97］，甚至導(dǎo)致植被死亡［47］。

2.4 植被生物量碳庫(kù)

植被生物量是地表碳循環(huán)的重要組成部分和土壤碳庫(kù)的主要輸入源［98-99］。凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（net ecosystem productivity，NEP）表征了陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的凈碳交換，是定量評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯的重要指標(biāo)［100］，廣泛應(yīng)用于碳循環(huán)研究中。高原植被生物量的平均碳密度約為223 gC·m-2，碳庫(kù)約為277 TgC［101］。1982年以來(lái)，高原植被生物量碳庫(kù)呈波動(dòng)增加趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為碳匯，但存在明顯的區(qū)域異質(zhì)性，其中高寒草甸草原增加顯著，其他草地類(lèi)型增幅較小，部分地區(qū)有所下降［101-103］。

由于高原土壤極大的空間異質(zhì)性，加之不同估算模型的差異及模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸反演參數(shù)和土壤碳循環(huán)理解不足，目前高原植被生物量碳庫(kù)的研究仍存在較大不確定性［104-105］，且長(zhǎng)時(shí)間序列變化及響應(yīng)研究也相對(duì)薄弱，多集中于草地［106-107］。研究表明，高原植被碳儲(chǔ)量因土壤和植被類(lèi)型而存在較大的空間異質(zhì)性［108］，碳密度整體呈東南高、西北低的空間格局［108-109］；2000年以來(lái)，高原植被碳匯功能逐漸增強(qiáng)，平均每年固碳量約-3.20～64.42 TgC，整體呈平穩(wěn)上升趨勢(shì)［103］。其中，2001—2015年高原草地碳匯區(qū)面積約86.38萬(wàn)km2，約占高原總面積的57.3%，草地NEP 整體呈波動(dòng)增加趨勢(shì)，增速為0.53 gC·m-2·a-1［圖6（a）］，但高原東部增加趨勢(shì)明顯，而中部和西南部減少趨勢(shì)明顯［110］，草地退化［111］和土地利用格局變化［112］引起了高原植被有機(jī)碳釋放［圖6（b）］。由通量觀測(cè)站數(shù)據(jù)構(gòu)建的草地NEP估算模型也表明，2001—2010年三江源區(qū)草地NEP具有較大的空間異質(zhì)性，大部分地區(qū)表現(xiàn)為碳匯，NEP 平均為41.8 gC·m-2，整體呈波動(dòng)增加趨勢(shì)，增速為5.4 gC·m-2·a-1［110］。優(yōu)化后的CLM4.5 模型模擬結(jié)果顯示，1970—2010年高原植被碳儲(chǔ)量整體呈下降趨勢(shì)，2006年出現(xiàn)轉(zhuǎn)折后開(kāi)始輕微上升，且自西北向東南呈先降后升的分布趨勢(shì)；預(yù)計(jì)2020—2050年，除南部闊葉林外，高原植被碳儲(chǔ)量整體呈持續(xù)上升趨勢(shì)，增速為4.2 gC·m-2·a-1［105］。

圖6 青藏高原2001—2015年草地生態(tài)系統(tǒng)NEP的變化趨勢(shì)（a）（引自文獻(xiàn)［110］）和不同類(lèi)型植被碳儲(chǔ)量（b）（改自文獻(xiàn)［112］）Fig.6 The change trend of NEP in grassland ecosystem from 2001 to 2015 （a） （cited from literature ［110］） and carbon storage of vegetation with different types （b） （modified from literature ［112］） in the Tibetan Plateau

氣候變化主要通過(guò)溫度、降水的變化影響植被生產(chǎn)速率、凋零速率及微生物活性，改變地表凋零物和土壤有機(jī)碳的分解速率、土壤呼吸速率，進(jìn)而影響土壤碳的蓄積過(guò)程［113］。然而，不同類(lèi)型草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程對(duì)溫度和降水變化的響應(yīng)有所差異，高寒草甸的碳循環(huán)過(guò)程對(duì)溫度變化的響應(yīng)更敏感［114］，而高寒草原的碳循環(huán)過(guò)程對(duì)降水變化的響應(yīng)更敏感［115］。相比高寒草原，高寒草甸受干旱脅迫影響較小，升溫引起的高寒草甸植被生產(chǎn)力增量更大，進(jìn)而導(dǎo)致更多植被固定的有機(jī)碳輸入到土壤中［116-117］。植被生產(chǎn)力的增加是高原主要的碳匯機(jī)制［79，118］，水熱匹配是氣候變化過(guò)程中植被碳積累過(guò)程的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素［119］。隨著氣候變化的影響，高原碳匯總體表現(xiàn)為增加［119］，但升溫引起土壤有機(jī)碳分解速率加快［120］，致使高原草地碳儲(chǔ)量增加不顯著。此外，植物物候?qū)μ挤e累也有重要影響［121］，長(zhǎng)期圍封不利于高原高寒草甸植被碳儲(chǔ)量的積累，尤其不利于地下根系碳儲(chǔ)量的固存［122］。盡管目前已有不少有關(guān)植被生物量碳庫(kù)的研究，但氣候變化對(duì)高原不同植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯動(dòng)態(tài)的影響仍不明確［123-124］。

2.5 植物多樣性

生物多樣性給人類(lèi)提供基本的生活環(huán)境和豐富的資源［125-126］，而氣溫和水分的動(dòng)態(tài)平衡則決定著植物多樣性分布格局［127-128］。氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水熱條件影響顯著，是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要原因之一［129-130］。近年來(lái)，高原植物多樣性發(fā)生急劇變化［131］。盡管研究結(jié)果不盡相同，但氣候變化顯著影響了高寒草地植物群落、物種組成和植物多樣性的事實(shí)毋庸置疑。

受氣候變化影響，青藏公路124 道班的華扁穗草群落被適應(yīng)干旱環(huán)境的矮嵩草群落替代，而原先的矮嵩草群落則慢慢演變成高山嵩草群落，且在進(jìn)一步干旱化后形成沙生薹草群落［132］。野外增溫模擬試驗(yàn)表明，增溫會(huì)使高原植物群落物種豐富度快速降低26%～36%［127］，尤其是高寒草原，但增溫對(duì)高寒草甸群落多樣性無(wú)顯著影響［133］，如海北高寒草甸植物物種多樣性隨增溫呈先增后減的變化趨勢(shì)，草甸、灌叢群落的物種數(shù)量分別減少7%、30%［134-135］；在高原腹地典型的高寒草甸和沼澤草甸區(qū)，適度增溫導(dǎo)致3個(gè)物種的重要值上升、5個(gè)物種的重要值下降，而過(guò)度增溫則使物種趨于單一化［135-136］。然而，長(zhǎng)期（10 a）的海拔梯度移栽試驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)［137］，由于物種滋生的數(shù)量大于消失的數(shù)量，增溫和降溫均有利于高寒草甸植物物種豐富度的提高，這種效應(yīng)取決于伴隨氣候變化的物種特性和數(shù)量。研究認(rèn)為，氣候變化可能導(dǎo)致21世紀(jì)全球植物多樣性迅速降低［138］，但長(zhǎng)期來(lái)看物種豐富度會(huì)通過(guò)定居（散播和種子庫(kù)）和競(jìng)爭(zhēng)性釋放（優(yōu)勢(shì)物種轉(zhuǎn)移）的結(jié)合而恢復(fù)［139-140］。由此可見(jiàn)，氣候變化顯著改變了高原植被物種組成和群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步影響植被群落的重組和更替［140］，但未必會(huì)導(dǎo)致區(qū)域植物多樣性的下降［141］。由于增溫方法不一且研究時(shí)間普遍較短，研究結(jié)論還需進(jìn)一步完善。

氣候變化影響著高原植物群落的物種組成和多樣性，從而改變了植被群落的結(jié)構(gòu)和功能［4］。然而，氣候變化對(duì)植物多樣性的影響，目前仍是一個(gè)不斷研究和認(rèn)識(shí)的過(guò)程。一方面，氣候變化引起一些敏感的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化，導(dǎo)致一些物種在局部地區(qū)消失；另一方面，氣候變化影響了高緯度和高海拔地區(qū)適應(yīng)寒冷氣候的植被，升溫使得這些物種“往北走、往上走”。此外，氣候變化會(huì)引起物種間的關(guān)系發(fā)生變化，甚至?xí)斐芍脖贿z傳多樣性的消失［126，142-144］。

3 結(jié)論與展望

（1）近60 a來(lái)，青藏高原氣溫整體呈顯著升高趨勢(shì)，平均每10 a 升高約0.37 ℃，降水量整體呈增加趨勢(shì)，平均每10 a 增加約10.40 mm，東南部表現(xiàn)暖干化趨勢(shì)，西北部表現(xiàn)暖濕化趨勢(shì)。

（2）高原植被在整體改善背景下存在局部退化態(tài)勢(shì)，且年際波動(dòng)明顯，改善面積占總面積的67.7%～75.0%，其中顯著改善面積約為30.0%，主要分布在中東部，而西部、南部和東北部的部分地區(qū)植被呈退化趨勢(shì)。高原干旱和半干旱區(qū)植被NDVI增加面積占比明顯大于濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)區(qū)，但在植被改善大環(huán)境下原有退化植被的退化程度進(jìn)一步加重，氣候暖濕化對(duì)高原植被覆蓋度、NDVI 為正面影響，但存在時(shí)空差異，濕潤(rùn)區(qū)植被NDVI 變化主要受氣溫影響，而干旱半干旱區(qū)受降水影響更明顯。另外，氣候因子對(duì)植被NDVI 的影響存在一定的時(shí)滯性，響應(yīng)時(shí)間從當(dāng)月到滯后6個(gè)旬不等。

（3）高原植被物候總體呈返青期提前、枯黃期推后、生長(zhǎng)期延長(zhǎng)的趨勢(shì)，且存在明顯的空間異質(zhì)性，返青期提前的區(qū)域主要集中在高原東部。氣候變化對(duì)植被物候的影響機(jī)制較為復(fù)雜，除氣溫和降水外，極端天氣和積雪對(duì)物候期的影響也不容忽視。

（4）高原植被NPP 整體呈顯著增加趨勢(shì)，但也存在較大的空間差異，祁連山南部及念青唐古拉山北部高寒草甸為顯著增加區(qū)域，而藏北高原、西藏“一江兩河”和三江源中西部地區(qū)則呈下降趨勢(shì)，且2000年后高原植被NPP 增加速率變緩。不同類(lèi)型植被NPP 的增加幅度不同，荒漠增量最大，其次是草甸、草原、森林和灌叢。氣候變化主導(dǎo)了高原大部分地區(qū)植被NPP 變化，但定量化的關(guān)鍵影響因素一直存在爭(zhēng)議。

（5）高原植被生物量碳庫(kù)呈波動(dòng)增加趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為碳匯，但也存在明顯的空間異質(zhì)性，高寒草甸草原增加顯著，其他草地類(lèi)型增幅較小，部分地區(qū)有所下降。植被生產(chǎn)力增加是高原主要的碳匯機(jī)制，但不同類(lèi)型草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程對(duì)溫度和降水的響應(yīng)有所差異。由于土壤的空間異質(zhì)性、不同估算模型間的差異及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸反演參數(shù)和土壤碳循環(huán)理解不足，目前高原草地生物量碳庫(kù)的研究仍存在較大的不確定性，氣候變化對(duì)高原不同植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯動(dòng)態(tài)影響仍不明確。

（6）高原植物多樣性隨氣候變化發(fā)生了顯著變化，盡管研究結(jié)果不盡相同，但氣候變化顯著影響了高寒草地植物群落物種組成和多樣性這一事實(shí)毋庸置疑。由于模擬增溫方法不同且研究時(shí)間普遍較短，研究結(jié)論仍需進(jìn)一步完善。

氣候變化是影響高原植被生態(tài)系統(tǒng)變化的主控因子，且這種影響存在時(shí)空不均衡性，而人類(lèi)活動(dòng)增強(qiáng)導(dǎo)致的高原植被退化也不容忽視。針對(duì)高原植被退化現(xiàn)象，國(guó)家實(shí)施了退耕還林、退牧還草、天然林防護(hù)等一系列重大工程與生態(tài)環(huán)境保護(hù)措施，已取得了成效。然而，面對(duì)持續(xù)的氣候變化和更加脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，現(xiàn)有研究對(duì)高原植被及其與氣候變化的相互作用仍存在一些認(rèn)知上的不足，亟待去解決。

（1）現(xiàn)有高原植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究依靠的衛(wèi)星遙感影像尺度單一，無(wú)法準(zhǔn)確反映地表實(shí)際情況，加之高原西部特殊地形、氣候和環(huán)境條件使得氣象站點(diǎn)分布稀少，造成西部藏北高原等地區(qū)觀測(cè)存在許多盲點(diǎn)。此外，遙感反演及模式模擬缺乏觀測(cè)基礎(chǔ)，致使遙感監(jiān)測(cè)和模式模擬結(jié)果難以比較。因此，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)高原西部地區(qū)數(shù)據(jù)的組網(wǎng)觀測(cè)對(duì)比及精度驗(yàn)證的遙感理論與技術(shù)研究，并強(qiáng)化多時(shí)空尺度的研究。

（2）當(dāng)前氣候變化對(duì)高原植被的影響研究多集中于氣溫、降水與植被的相互作用分析，而極端天氣、蒸散發(fā)、土壤水分等也是影響植被分布及變化的重要因子，但多因子對(duì)植被生態(tài)系統(tǒng)影響的綜合量化分析仍較為欠缺，且對(duì)植被關(guān)鍵耦合機(jī)制的影響仍然不確定。因此，未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)多種氣候因子與植被的內(nèi)在機(jī)理研究，并綜合量化分析其對(duì)高原植被生態(tài)系統(tǒng)的影響。

（3）受高原高海拔、復(fù)雜地形以及相對(duì)落后的基礎(chǔ)設(shè)施影響，開(kāi)展野外觀測(cè)、控制試驗(yàn)與采樣調(diào)查十分艱難。因此，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)團(tuán)隊(duì)合作，逐步建立全域覆蓋的長(zhǎng)期觀測(cè)網(wǎng)，共享數(shù)據(jù)，節(jié)約科研資源，減少不必要的重復(fù)采樣。

（4）高原植被生態(tài)系統(tǒng)極為敏感、脆弱，局部退化現(xiàn)象仍未得到有效遏制。因此，高原草地適應(yīng)性管理刻不容緩，如何平衡牧民生活水平和載畜量、保障技術(shù)和資金投入是一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題，未來(lái)需要強(qiáng)化部門(mén)聯(lián)動(dòng)、提升生態(tài)保護(hù)修復(fù)技術(shù)、完善管理體系，加大生態(tài)保護(hù)工程建設(shè)力度和補(bǔ)償政策，整體提升高原應(yīng)對(duì)全球氣候變化的能力。