江維薇，肖 寧，肖衡林

(湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院，武漢 430068)

隨著世界各國(guó)對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益的不斷追求，全球水庫(kù)和大壩數(shù)量日益增加，而水庫(kù)蓄水往往改變了河流或湖泊原有的自然水文節(jié)律，水庫(kù)水位漲落區(qū)域(簡(jiǎn)稱消落帶)內(nèi)的原生植被在水庫(kù)長(zhǎng)時(shí)間的蓄水淹沒(méi)下發(fā)生了嚴(yán)重退化[1]。植被作為消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征綜合反映了消落帶生態(tài)環(huán)境的基本特點(diǎn)和功能特性[2]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)消落帶植被生態(tài)修復(fù)的熱點(diǎn)主要集中于三峽水庫(kù)，研究?jī)?nèi)容大多集中在耐淹植物篩選、土壤種子庫(kù)構(gòu)建、地上植被優(yōu)勢(shì)物種配置模式研究等方面，而針對(duì)金沙江流域水庫(kù)消落帶植被的相關(guān)研究較少[3-5]。金沙江流域處于青藏高原和云南向四川盆地過(guò)渡的斜坡地帶，是長(zhǎng)江上游水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域之一[6]，也是我國(guó)開(kāi)發(fā)建設(shè)的最大水電基地[7-9]。消落帶植被是攔截泥沙、防止水土流失的天然屏障，消落帶植被修復(fù)對(duì)流域水土保持、水電可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。然而，金沙江流域許多水庫(kù)位于干旱河谷區(qū)，使得原本脆弱的消落帶環(huán)境更加惡劣，消落帶生態(tài)修復(fù)愈加困難[10]，針對(duì)干旱河谷區(qū)消落帶研究較少，消落帶適生植物及其種間關(guān)系尚不明確。

目前，圍繞國(guó)內(nèi)外大型水庫(kù)消落帶的適生植物開(kāi)展了大量研究，主要是從自然恢復(fù)的本土優(yōu)勢(shì)植物中遴選，例如:Mallik等[11]在英國(guó)哥倫比亞Allouette、Coquitlam和Cheakamus的3座大壩上游和下游各設(shè)置了5～6條14 m長(zhǎng)的監(jiān)測(cè)樣帶，結(jié)果顯示河流環(huán)境的改變導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種赤楊(Alnussibirica)和西方紅雪松(Thujaplicata)更新困難。付浚妍等[12]在丹江口庫(kù)區(qū)消落帶適生植物耐淹耐旱研究中，通過(guò)淹水對(duì)植物返青影響實(shí)驗(yàn)研究了冬春期間不同程度的持續(xù)淹水對(duì)植物第二年淹水返青的影響，發(fā)現(xiàn)蔥蘭(Zephyranthescandida)和狗牙根(Cynodondactylon)幾乎不受冬春淹水的影響。在適生植物的配置方面，研究者們同樣也是基于消落帶自然恢復(fù)中的本土優(yōu)勢(shì)植物種間關(guān)系進(jìn)行考慮，例如：張樂(lè)滿等[13]通過(guò)對(duì)三峽水庫(kù)涪陵—奉節(jié)段消落帶優(yōu)勢(shì)草本植物種間聯(lián)結(jié)性的研究，提出了以狗牙根、蒼耳(Xanthiumsibiricum)等為先鋒植物，以狗尾草(Setariaviridis)、稗(Echinochloacrusgalli)和牛鞭草(Hemarthriaaltissima)等為伴生種的群落配置模式。也有學(xué)者利用生態(tài)位理論分析種間關(guān)系，例如：簡(jiǎn)尊吉等[14]對(duì)三峽水庫(kù)峽谷地貌地區(qū)消落帶優(yōu)勢(shì)植物種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，不同植物的生物學(xué)特性以及對(duì)水陸交替變化環(huán)境的適應(yīng)能力和生境的穩(wěn)定程度是導(dǎo)致消落帶優(yōu)勢(shì)植物和非消落帶同種植物生態(tài)位特征出現(xiàn)差異的主要原因。由此可見(jiàn)，利用生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)分析植物群落配置，討論種間關(guān)系，有助于植被生態(tài)修復(fù)的順利實(shí)施。然而，將生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)結(jié)合，從流域尺度表征水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)植物種間結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。

生態(tài)位能夠反映群落內(nèi)不同種群利用生境空間內(nèi)不同資源狀態(tài)的能力[15-16]，種間關(guān)系對(duì)研究物種的相互作用、群落的組成和動(dòng)態(tài)，闡明種群生態(tài)現(xiàn)狀具有重要意義[17]，二者結(jié)合研究可從時(shí)空尺度上統(tǒng)籌了解物種對(duì)資源的利用特征、種間協(xié)同與拮抗作用以及植被群落的穩(wěn)定性，以篩選消落帶先鋒植物種類及其配置模式，為消落帶植被修復(fù)和水土流失治理提供科學(xué)依據(jù)[18]。本文沿金沙江流域大型水庫(kù)開(kāi)展消落帶調(diào)查，獲取優(yōu)勢(shì)植物類型，針對(duì)優(yōu)勢(shì)植物進(jìn)行生態(tài)位分析，以揭示優(yōu)勢(shì)植物在群落中的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)相似性以及群落穩(wěn)定性，并通過(guò)對(duì)優(yōu)勢(shì)植物的種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性分析，確定種間關(guān)系，揭示群落演替中植物替代機(jī)制，從而為消落帶的植物修復(fù)配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

金沙江是長(zhǎng)江的上游河段，海拔2000～3500 m，全長(zhǎng)2316 km，流域面積34萬(wàn)km2，是我國(guó)西南地區(qū)最大的江河之一。金沙江流域陽(yáng)光充足，蒸發(fā)量大，年均溫20～23℃，年降水量600～800 mm，年蒸發(fā)量為年降水量的3～6倍，干濕季分明，每年11月至次年5月為干季。土壤類型以燥紅土為主，還有褐紅壤、赤紅壤和紫色土等。金沙江流域?qū)儆趲?kù)群聯(lián)合調(diào)度模式，通常每年2月水位開(kāi)始下降，梨園、阿海和龍開(kāi)口水庫(kù)7月分別按死水位1602、1492和1290 m運(yùn)行，8月初開(kāi)始蓄水至各水庫(kù)正常水位1618、1504和1298 m；觀音巖和二灘水庫(kù)在6、7月防洪限制水位分別為1200和1134 m，觀音巖于8月初開(kāi)始蓄水至1122 m，二灘水庫(kù)9月初逐步蓄水至1200 m；溪洛渡水庫(kù)7—8月的限制水位為560 m，9月逐步蓄水至正常水位(600 m)，水庫(kù)群形成了與自然洪枯規(guī)律相反的季節(jié)性消落帶。金沙江流域植被屬于亞熱帶常綠闊葉林與青藏高原植被地帶，流域內(nèi)的植被類型主要有常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林(干熱河谷硬葉常綠闊葉林、寒溫山地硬葉常綠闊葉林)、暖性針葉林、溫性針葉林、稀樹(shù)灌木草叢、草甸[19]。

1.2 樣方調(diào)查

綜合考慮水庫(kù)消落帶間隔距離、干擾情況和坡度坡向，最終選擇具有代表性的6處水庫(kù)消落帶作為研究對(duì)象，于2020年7月開(kāi)始，分別在金沙江干流梨園水庫(kù)(27°18′39″N，100°14′6″E)、阿海水庫(kù)(27°36′57″N，100°26′52″E)、龍開(kāi)口水庫(kù)(26°34′33″N，100°24′39.6″E)、觀音巖水庫(kù)(26°27′0″N，101°28′19″E)、溪洛渡水庫(kù)(28°11′10″N，103°32′46″E)和支流的二灘水庫(kù)(26°48′39″N，101°43′36″E)典型消落帶設(shè)置固定監(jiān)測(cè)樣地，根據(jù)樣地的高程劃分3條高程區(qū)段(圖1)，T1區(qū)段淹水時(shí)間為3～4個(gè)月，T2區(qū)段淹水時(shí)間為5～6個(gè)月，T3區(qū)段淹水時(shí)間在7個(gè)月以上。分別沿各區(qū)段并結(jié)合實(shí)際植被覆蓋程度隨機(jī)設(shè)立1 m×1 m的樣方，進(jìn)行植物調(diào)查，記錄每種植被多度、高度及蓋度，共計(jì)樣方數(shù)45個(gè)。

圖1 金沙江消落帶采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of the sampling sites in the water-level-fluctuating zone (WLFZ) of the Jinshajiang River

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

基于樣方數(shù)據(jù)，本文將頻度≥20%的物種定義為優(yōu)勢(shì)植物進(jìn)行計(jì)算分析。采用重要值(IV)[20]、Levins 生態(tài)位寬度(Bi)[21]、生態(tài)位相似值(Cih)[22]和Levins 生態(tài)位重疊度(Oik)[23]來(lái)描述優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位特征。通過(guò)VR測(cè)定群落優(yōu)勢(shì)種總體的關(guān)聯(lián)性[24]，采用方差比率法、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)強(qiáng)度系數(shù)(AC)、種間關(guān)聯(lián)指數(shù)(OI)、Pearson相關(guān)系數(shù)(rp)[24]和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)(rs)[24]分析優(yōu)勢(shì)植物種間關(guān)系。利用Excel、SPSS 20.0和R[25]進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。

2 結(jié)果

2.1 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位

2.1.1 優(yōu)勢(shì)植物重要值與生態(tài)位寬度分析 本次調(diào)查共記錄植物種類19科36屬37種，物種數(shù)分布最多的科為菊科(9種)，其次為禾本科(4種)和莧科(4種)。將頻度≥20%的植物定義為優(yōu)勢(shì)植物，并根據(jù)頻度由大到小排序(表1)，進(jìn)行生態(tài)位分析。

表1 金沙江消落帶8種優(yōu)勢(shì)植物及其特征Tab.1 Eight dominant plants and their characteristics of the WLFZ of the Jinshajiang River

從總體趨勢(shì)看，8種優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位寬度介于1.35～14.1之間(表2)。狗牙根、酸模葉蓼和鉆葉紫菀的出現(xiàn)頻度均大于60%，重要值高于0.60，分別為1.43、0.69和0.65，各指數(shù)均顯著高于其他優(yōu)勢(shì)物種。

表2 金沙江消落帶優(yōu)勢(shì)植物頻度、重要值及生態(tài)位寬度Tab.2 Frequency, importance value and ecological niche width of dominant plants in the WLFZ of the Jinshajiang River

2.1.2 優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位相似值與生態(tài)位重疊度分析 從表3可以看出，優(yōu)勢(shì)植物28個(gè)種對(duì)的生態(tài)位相似值介于0～0.31之間。相似值大于0.20的種對(duì)有4對(duì)，占總數(shù)的14.29%，為狗牙根與鉆葉紫菀(0.31)、鉆葉紫菀與土荊芥(0.30)、牛筋草與蒼耳(0.25)和狗牙根與土荊芥(0.24)；相似值高于平均值(0.08)的種對(duì)數(shù)9對(duì)，占總數(shù)的32.14%；相似值低于0.04的種對(duì)數(shù)16對(duì)，占總數(shù)的57.14%，其中牛筋草與苘麻(0.003)、蓮子草與苘麻(0.003)、狗牙根與蒼耳(0.001)、鉆葉紫菀與苘麻(0.001)、蒼耳與苘麻(0.001)的相似值遠(yuǎn)低于其他植物種對(duì)。從優(yōu)勢(shì)植物重疊度結(jié)果(表3)看，優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位重疊度的整體變化介于0～0.65(平均值0.12)。重疊度大于0.50的僅有3對(duì)，占總數(shù)的10.71%，分別是狗牙根與酸模葉蓼(0.65)、狗牙根與土荊芥(0.57)和狗牙根與鉆葉紫菀(0.52)，重疊度遠(yuǎn)高于其他植物種對(duì)；重疊值高于0.12的有8對(duì)，占總數(shù)的28.57%。酸模葉蓼、蓮子草、苘麻和土荊芥與其他4種植物組成的種對(duì)重疊度均接近0，物種獨(dú)立性較高。

表3 金沙江消落帶優(yōu)勢(shì)植物物種生態(tài)位相似值(Cih)半矩陣表和生態(tài)位重疊度(Oik)半矩陣表*Tab.3 Niche similarity (Cih)and niche overlap (Oik)of dominant plants in the WLFZ of the Jinshajiang River

2.2 種間關(guān)系分析

2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性 優(yōu)勢(shì)植物整體呈現(xiàn)不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(VR=0.59)，利用統(tǒng)計(jì)量(W=16.25)檢測(cè)VR值偏離的顯著性，其介于區(qū)間(10.85，31.41)內(nèi)，說(shuō)明金沙江水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)植物總體呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.2.2 種間關(guān)聯(lián)性測(cè)定 從優(yōu)勢(shì)植物種χ2檢驗(yàn)結(jié)果(圖2a)看，種間呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為11對(duì)，其中弱顯著正關(guān)聯(lián)4對(duì)，包括狗牙根與酸模葉蓼、鉆葉紫菀與蓮子草、狗牙根與土荊芥和土荊芥與蒼耳，占比14.29%，無(wú)強(qiáng)顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)；負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)共17對(duì)，弱顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)6對(duì)，包括狗牙根與蒼耳、鉆葉紫菀與苘麻、酸模葉蓼與牛筋草、酸模葉蓼與土荊芥、牛筋草與苘麻和苘麻與土荊芥，占比21.43%，強(qiáng)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)僅1對(duì)，即狗牙根與牛筋草。優(yōu)勢(shì)植物整體正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.61，負(fù)關(guān)聯(lián)指數(shù)相對(duì)較高。聯(lián)結(jié)強(qiáng)度系數(shù)AC結(jié)果(圖2b)表明，AC≥0.6的種對(duì)數(shù)為9，占比32.14%；AC<-0.65的種對(duì)數(shù)為9，與AC≥0.6的占比相同。關(guān)聯(lián)指數(shù)OI結(jié)果(圖2c)顯示，OI≥0.4的種對(duì)數(shù)為9，占比32.14%，說(shuō)明這9對(duì)優(yōu)勢(shì)植物同出現(xiàn)幾率較大；OI<0.13的種數(shù)為13，占比46.23%，表示各種間關(guān)聯(lián)程度較弱。

圖2 8種優(yōu)勢(shì)植物χ2檢驗(yàn)半矩陣圖(a)、聯(lián)結(jié)強(qiáng)度AC半矩陣圖(b)和關(guān)聯(lián)指數(shù)OI半矩陣圖(c) (1：狗牙根；2：酸模葉蓼；3：鉆葉紫菀；4：牛筋草；5：蓮子草；6：苘麻；7：土荊芥；8：蒼耳)Fig.2 Semi-matrix of χ2test (a), semi-matrix of association coefficient AC (b) and semi-matrix of Ochiai index OI(c) of eight dominant plants

2.2.3 種間相關(guān)性 Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果(表4)顯示，呈正相關(guān)的種對(duì)數(shù)為7，占比25.00%，其中，弱顯著正相關(guān)2對(duì)，不顯著正相關(guān)5對(duì)；負(fù)相關(guān)種對(duì)共21對(duì)，其中，2對(duì)為弱顯著負(fù)相關(guān)，19對(duì)呈不顯著負(fù)相關(guān)。整體正負(fù)相關(guān)比為0.33，負(fù)相關(guān)種對(duì)占優(yōu)。各種對(duì)正負(fù)相關(guān)性普遍較低，無(wú)強(qiáng)顯著相關(guān)的種對(duì)，其中蒼耳和牛筋草的正相關(guān)性、蒼耳和狗牙根的負(fù)相關(guān)性略高于其它種對(duì)。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果(表4)顯示，呈正相關(guān)的種對(duì)數(shù)共11對(duì)，呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)共17對(duì)，整體正負(fù)相關(guān)比為0.65，負(fù)相關(guān)種對(duì)占優(yōu)。其中，狗牙根與牛筋草表現(xiàn)為強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)，其次，狗牙根和蒼耳、鉆葉紫菀和苘麻呈弱顯著負(fù)相關(guān)，狗牙根和鉆葉紫菀呈弱顯著正相關(guān)，其余種對(duì)相關(guān)性普遍較低。

表4 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)性Pearson相關(guān)性半矩陣和Spearman秩相關(guān)性半矩陣表*Tab.4 Pearson and Spearman correlation half-matrix table of the dominant plants for evaluating the intensity of interspecies connectivity

3 討論

3.1 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征

物種生態(tài)位寬度的大小與資源的分布狀況、自身適應(yīng)環(huán)境的能力及其他物種競(jìng)爭(zhēng)的能力密切相關(guān)[26]。生態(tài)位寬度計(jì)算結(jié)果較好地對(duì)應(yīng)著各種群在群落的地位和作用, 狗牙根的生態(tài)位最寬(14.1)，且分布范圍最廣，說(shuō)明其在消落帶恢復(fù)中可利用資源較豐富，生態(tài)位功能比較強(qiáng)，資源利用能力較強(qiáng)；蓮子草的生態(tài)位最窄(1.35)，表明它對(duì)資源利用有較強(qiáng)的選擇性，對(duì)生態(tài)因子比較敏感。生態(tài)位寬度大的物種往往處于群落中的優(yōu)勢(shì)地位，而重要值則是反映物種在群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)程度的重要指標(biāo)，因此許多研究將生態(tài)位和重要值進(jìn)行關(guān)聯(lián)比較[27]。在本研究中，二者總體呈現(xiàn)正相關(guān)，重要值較大的物種，生態(tài)位寬度值一般較大，但二者排序不完全一致，如土荊芥和蒼耳的重要值較小，分別為0.15、0.13，但其生態(tài)位寬度卻處于中等水平，分別為3.90、3.45；蓮子草的重要值較大(0.56)，而生態(tài)位寬度卻較小。由此可見(jiàn)，金沙江流域消落帶優(yōu)勢(shì)植物的重要值是影響生態(tài)位寬度的主要因素但并不絕對(duì)，這同三峽水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度與重要值關(guān)系的研究結(jié)果較為一致[14]?？傮w來(lái)看，除狗牙根外，其他優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度介于1.35～5.12之間，生態(tài)位普遍較窄。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)，各優(yōu)勢(shì)物種大多聚集分布在消落帶中上部異質(zhì)的小生境內(nèi)，而在消落帶下部的空間，僅有零星物種分布，導(dǎo)致種群在消落帶的生態(tài)位寬度較小。這也體現(xiàn)了消落帶環(huán)境資源存在著高度的空間異質(zhì)性，適宜生境以斑塊形式存在，使得不同物種之間呈現(xiàn)出不連續(xù)的斑塊分布，而各生境斑塊內(nèi)部常常存在較高的種群聚集度，暗示著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的存在。

在生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析種間生態(tài)位重疊，可以更精確地刻畫(huà)群落內(nèi)不同物種之間的資源利用關(guān)系。自然環(huán)境中，兩種或兩種以上植物因生態(tài)習(xí)性相似而產(chǎn)生生態(tài)位重疊。Holt[28]認(rèn)為當(dāng)環(huán)境已經(jīng)充分飽和，任何一段時(shí)間的生態(tài)位重疊都被稱為資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。Abrams等[29]認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位重疊密切相關(guān)，但并非生態(tài)位重疊度高的種群間競(jìng)爭(zhēng)必然激烈。付為國(guó)等[30]發(fā)現(xiàn)內(nèi)江濕地優(yōu)勢(shì)種虉草和蘆葦生態(tài)位高度重疊既有生態(tài)特性相似的原因，又有對(duì)生境因子互補(bǔ)性要求的原因，相近生態(tài)特性的物種，只有在共享資源不足的前提下才產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，如共享資源豐富時(shí)，生態(tài)位重疊度就不能反映競(jìng)爭(zhēng)的程度，而只能表明這兩個(gè)種群因生態(tài)相似性而占據(jù)了相近的生態(tài)空間。李建等[31]認(rèn)為用生態(tài)位重疊來(lái)估計(jì)競(jìng)爭(zhēng)需要考慮資源量與供求比以及資源滿足生物需要的程度，只有在資源供應(yīng)不足且生態(tài)位重疊條件下才能形成競(jìng)爭(zhēng)。本研究中優(yōu)勢(shì)植物28個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊度平均值為0.12，重疊度大于0.50的僅有3對(duì)，分別是狗牙根與酸模葉蓼(0.65)、狗牙根與土荊芥(0.57)和狗牙根與鉆葉紫菀(0.52)。由此可見(jiàn)，金沙江水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位明顯特化，大多相對(duì)獨(dú)立，這與現(xiàn)場(chǎng)觀察到的除狗牙根之外，不同優(yōu)勢(shì)植物通常各自聚集的情況較為一致。狗牙根的生態(tài)位寬度顯著高于其他優(yōu)勢(shì)植物，在消落帶區(qū)域具有明顯的資源利用優(yōu)勢(shì)。它是一種通過(guò)克隆繁殖方式快速擴(kuò)張的根莖類禾本科植物，通過(guò)不斷分蘗長(zhǎng)出新枝提高脅迫的耐受性，可以在退水后迅速拓殖占領(lǐng)生態(tài)位[32]。狗牙根分別與酸模葉蓼、土荊芥和鉆葉紫菀呈現(xiàn)出較高的生態(tài)位重疊度，表明狗牙根分別與三者具有相近的資源需求而占據(jù)了相近的生態(tài)空間。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)，在二灘研究區(qū)消落帶的上部，植被覆蓋率較大，資源相對(duì)飽和，狗牙根和酸模葉蓼表現(xiàn)出了明顯的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，而在消落帶下部，植被覆蓋較少，土地裸露，資源相對(duì)充足，狗牙根和酸模葉蓼各自分散分布，未表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。同樣，在阿海研究區(qū)消落帶，植被整體覆蓋稀少，環(huán)境資源充足，狗牙根與酸模葉蓼、土荊芥和鉆葉紫菀各自零散分布，穩(wěn)定共存。因此，本研究再次證明了生態(tài)位重疊僅在共享資源不足的前提下才產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，反之，只能說(shuō)明種群之間具有相近的生態(tài)習(xí)性和資源利用需求。

綜上，金沙江流域水庫(kù)消落帶恢復(fù)初期，由于環(huán)境資源高度的空間異質(zhì)性，除狗牙根傾向于一個(gè)泛化種之外，其他優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位普遍較窄，并且由于物種數(shù)量較少、環(huán)境資源相對(duì)充足，物種之間多呈離散斑塊分布，種群大多各自聚集，能獨(dú)立地占據(jù)各自的生態(tài)位，此時(shí)群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)更多地表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。然而，生態(tài)位并非固定不變，而是受群落環(huán)境變化與個(gè)體適應(yīng)互饋影響而快速變化[33]。牛克昌等[34]認(rèn)為人們所看到的某時(shí)間截面群落多物種共存現(xiàn)象，更多地是少數(shù)種的生態(tài)位隨環(huán)境演化，混雜著多數(shù)種隨機(jī)呈現(xiàn)的瞬間，并定義動(dòng)態(tài)生態(tài)位為生物與環(huán)境互饋影響的動(dòng)態(tài)潛在關(guān)系。彭文俊等[35]認(rèn)為基因變量決定了物種的生態(tài)位，物種通過(guò)遺傳基因保持了生態(tài)位的相對(duì)穩(wěn)定，但當(dāng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，物種所擁有的適合于自身的生態(tài)位及基因會(huì)喪失適宜性，此時(shí)，物種會(huì)通過(guò)基因重組實(shí)現(xiàn)適應(yīng)性的分化及生態(tài)位的分化或突變，并提高物種適應(yīng)能力與速率，拓展生境分布區(qū)。王曉榮等[36]在三峽庫(kù)區(qū)消落帶進(jìn)行了連續(xù)兩年的植物生態(tài)位監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，第二年水淹極大地拓寬了適應(yīng)干濕變化的物種生態(tài)位，水淹干擾強(qiáng)度和年限的增加在很大程度上會(huì)增加物種的生態(tài)位重疊。在金沙江水庫(kù)消落帶恢復(fù)進(jìn)展中，初期的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)將促使各優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位呈擴(kuò)張趨勢(shì)，同時(shí)新物種隨演替不斷侵入，占據(jù)并拓展各自的生態(tài)位，此時(shí)，在有限的環(huán)境容量下，物種之間將出現(xiàn)較多的生態(tài)位重疊，至消落帶植物恢復(fù)到一定水平，環(huán)境資源相對(duì)不足時(shí)，將會(huì)產(chǎn)生更多的種間競(jìng)爭(zhēng)而促使物種的生態(tài)位分離，群落趨于穩(wěn)定和平衡。然而，要驗(yàn)證生態(tài)位的這種演變過(guò)程，需要后續(xù)長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)。

3.2 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)特征

種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[37-38]。種間聯(lián)結(jié)的測(cè)定方法很多，VR是常用的多物種種間聯(lián)結(jié)顯著性測(cè)度，而成對(duì)物種種間聯(lián)結(jié)測(cè)度常用χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)強(qiáng)度AC和關(guān)聯(lián)指數(shù)OI，因其計(jì)算分析較簡(jiǎn)單，能比較客觀地反映出種間聯(lián)結(jié)性。但是它們均采用二元數(shù)據(jù)，會(huì)喪失多度信息，而 Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)采用重要值數(shù)據(jù)來(lái)判斷物種間的聯(lián)結(jié)程度，避免了信息量的損失[24]，可以對(duì)χ2檢驗(yàn)進(jìn)行有效地補(bǔ)充。Pearson相關(guān)分析要求物種服從正態(tài)分布，而Spearman秩相關(guān)分析屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，對(duì)物種的分布形式?jīng)]有要求，且檢驗(yàn)靈敏度高，研究區(qū)消落帶優(yōu)勢(shì)植物大多服從集群分布，但不排除存在正態(tài)分布的類型，因此本研究同時(shí)采用兩種相關(guān)分析，以互為補(bǔ)充和交叉印證。

VR結(jié)果顯示金沙江水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)物種總體呈現(xiàn)不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。種群間總體關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)了群落演替的階段及其穩(wěn)定性[39]。張崗崗等[40]在喀斯特森林優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種研究中發(fā)現(xiàn)，群落向頂級(jí)階段發(fā)展的過(guò)程中，種間聯(lián)結(jié)逐漸趨于顯著正關(guān)聯(lián)性，反映了樹(shù)種經(jīng)種間充分競(jìng)爭(zhēng)，逐漸形成相互依存關(guān)系。王文進(jìn)等[41]研究發(fā)現(xiàn)海南島熱帶雨林群落在演替前期，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)，發(fā)展至演替后期達(dá)到顯著正聯(lián)結(jié)。然而，黃世能等[42]對(duì)海南島尖峰嶺熱帶山地雨林采伐的次生群落研究發(fā)現(xiàn)，種間聯(lián)結(jié)的強(qiáng)度隨演替進(jìn)程而下降，群落朝種間無(wú)聯(lián)結(jié)方向發(fā)展的趨勢(shì)較為明顯，群落內(nèi)的樹(shù)種總體呈正聯(lián)結(jié)，但未達(dá)到顯著水平。彭李箐[43]在鼎湖山地帶性植被頂級(jí)群落的種間聯(lián)結(jié)變化研究中發(fā)現(xiàn)，隨著群落演替的不斷進(jìn)行，雖然正聯(lián)結(jié)種對(duì)的比例不斷地增大，但是高聯(lián)結(jié)值的種對(duì)減少，一般聯(lián)結(jié)的種對(duì)大為增加，物種更趨向于獨(dú)立分布而不是聯(lián)結(jié)分布。兩種觀點(diǎn)的主要矛盾在于，當(dāng)群落逐漸向著頂級(jí)群落發(fā)展時(shí)，種間聯(lián)結(jié)性如何變化，換言之，群落趨于穩(wěn)定時(shí)，種間聯(lián)結(jié)性是增強(qiáng)還是減弱。出現(xiàn)這種爭(zhēng)論的原因可能與生態(tài)系統(tǒng)類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積以及樣方數(shù)量等有關(guān)，目前尚無(wú)定論。然而，兩種觀點(diǎn)在正負(fù)聯(lián)結(jié)的比例上存在一致性，即成熟穩(wěn)定的群落常表現(xiàn)為較多的正聯(lián)結(jié)。事實(shí)上，這一點(diǎn)目前為學(xué)界廣泛采納[44-47]。本研究χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，優(yōu)勢(shì)物種正負(fù)關(guān)聯(lián)比小于1，結(jié)合AC值和OI值結(jié)果，表明消落帶優(yōu)勢(shì)植物負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)多于正關(guān)聯(lián)種對(duì)；Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)的正負(fù)相關(guān)比分別為 0.25 和 0.39，再次驗(yàn)證消落帶負(fù)相關(guān)種對(duì)比例較高。由此表明金沙江水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)植物群落處于遠(yuǎn)離頂級(jí)群落的不穩(wěn)定階段，組成群落的物種結(jié)構(gòu)較松散。這與張樂(lè)滿等[13]對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物種間聯(lián)結(jié)研究相一致。

χ2檢驗(yàn)顯示狗牙根和牛筋草呈強(qiáng)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，而二者生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊度較低(均為0.01)，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)研中狗牙根和牛筋草相互離散分布，因而二者強(qiáng)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)可能是兩物種對(duì)環(huán)境的生態(tài)需求有較大的差別導(dǎo)致的。除此之外，再無(wú)強(qiáng)顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)，其余種對(duì)之間的χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)強(qiáng)度AC、關(guān)聯(lián)指數(shù)OI以及Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)普遍偏低，這與生態(tài)位普遍特化、生態(tài)位重疊度大多偏低的結(jié)果相互印證，凸顯了金沙江水庫(kù)消落帶優(yōu)勢(shì)物種分布具有一定的獨(dú)立性。

綜上，金沙江水庫(kù)消落帶植物群落尚處于演替早期，優(yōu)勢(shì)物種之間以不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)為主，群落穩(wěn)定性較差、種間聯(lián)結(jié)性較弱、結(jié)構(gòu)松散，暗示了消落帶生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。一般而言，在演替初期，群落尚未形成特定的種間關(guān)系，種間關(guān)聯(lián)具有隨機(jī)性的特點(diǎn)[48]，之后隨著演替的進(jìn)行，正聯(lián)結(jié)的種對(duì)逐漸增多，能夠促進(jìn)群落維持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，以求得物種間的和諧共存，因此，從促進(jìn)植物恢復(fù)方面看，應(yīng)從自然和人工植被恢復(fù)等途徑引導(dǎo)植物群落正向演替，提高該區(qū)域植被的覆蓋率。

3.3 基于生態(tài)位和種間關(guān)系的消落帶適生植物配置

許多研究[49-50]表明，Pearson 相關(guān)系數(shù)、Spearman 秩相關(guān)系數(shù)、種間聯(lián)結(jié)性與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值之間呈顯著正相關(guān)，總體上表現(xiàn)為種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越大；負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度越小。通常，種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)反映了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊，負(fù)聯(lián)結(jié)表明了物種間的相互排斥和生態(tài)位分離[51]。消落帶優(yōu)勢(shì)植物之間生態(tài)位重疊度整體偏低，且種間聯(lián)結(jié)性較弱，說(shuō)明在消落帶恢復(fù)初期，資源相對(duì)充足，優(yōu)勢(shì)植物之間的正聯(lián)結(jié)性更可能是生境需求類似的一種體現(xiàn)，同時(shí)結(jié)合“近自然”恢復(fù)原則[52]，消落帶植物生態(tài)修復(fù)的配置盡可能選擇正聯(lián)結(jié)的種對(duì)，從而對(duì)消落帶生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供幫助。

根據(jù)生態(tài)位、種間關(guān)系計(jì)算結(jié)果和優(yōu)勢(shì)植物Spearman秩相關(guān)系數(shù)關(guān)聯(lián)圖(圖3)，優(yōu)選正聯(lián)結(jié)種對(duì)，并綜合考慮物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度和相似性以及物種對(duì)生態(tài)因子的適應(yīng)特征，將消落帶植物群落的優(yōu)勢(shì)植物劃分為3個(gè)生態(tài)種組。

圖3 8種優(yōu)勢(shì)植物Spearman秩相關(guān)系數(shù)關(guān)聯(lián)圖Fig.3 Spearman rank correlation coefficient chart for 8 dominant plants

種組Ⅰ：由最具優(yōu)勢(shì)植物狗牙根組成，其生態(tài)位寬度在優(yōu)勢(shì)植物中最大，最具競(jìng)爭(zhēng)力。同時(shí)鑒于其具有良好耐淹水、生長(zhǎng)周期較短的特點(diǎn)，可分布于消落帶下部長(zhǎng)期淹水區(qū)域。

種組Ⅱ：由酸模葉蓼、鉆葉紫菀、蓮子草、苘麻和土荊芥組成，以上優(yōu)勢(shì)植物種間關(guān)系多為正聯(lián)結(jié)，且屬于較為耐淹的中生物種，需要較多水分，有一定的耐旱性，可分布于消落帶中部偏下的區(qū)域。

種組Ⅲ：由牛筋草和蒼耳組成，組內(nèi)植物對(duì)光照要求較高，對(duì)水分要求較其他種組植物較低，懼怕水澇。消落帶中部偏上區(qū)域有較長(zhǎng)的光照時(shí)間，同時(shí)植物受淹時(shí)間相對(duì)較短，有利于兩種植物的生長(zhǎng)，因此牛筋草和蒼耳配置與植于消落帶中上部。

以上3個(gè)生態(tài)種組主要根據(jù)優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的結(jié)果，同時(shí)結(jié)合植物群落沿淹水強(qiáng)度、土壤水分梯度的自然分布特征，將對(duì)資源環(huán)境具有相似的利用性、種組內(nèi)多成正聯(lián)結(jié)的植物組成同一生態(tài)種組，令組內(nèi)植物生存幾率更大。如種組Ⅱ中的酸模葉蓼和鉆葉紫菀生態(tài)位寬度較大(5.12和4.94)，表明其在消落帶環(huán)境中有著較強(qiáng)的適生能力，可作為種組內(nèi)先鋒種；同時(shí)選擇生態(tài)重疊度較小的植物作為伴生物種(蓮子草和苘麻)，以減少環(huán)境資源壓力，防止種間產(chǎn)生惡性競(jìng)爭(zhēng)。生態(tài)種組的劃分將不同的植物配置在消落帶相應(yīng)空間位置，充分合理利用環(huán)境資源，使群落處于一種互補(bǔ)互利的協(xié)調(diào)關(guān)系，從而維護(hù)消落帶植物的穩(wěn)定性和多樣性，促進(jìn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展。

金沙江水庫(kù)大多剛建成蓄水不久，消落帶現(xiàn)存植物總體稀少且分布零散、土地大量裸露，在短時(shí)間內(nèi)快速恢復(fù)植被覆蓋是當(dāng)務(wù)之急，一方面能夠遏制水土流失、庫(kù)岸崩塌，另一方面護(hù)住植物賴以生存的土壤基質(zhì)，毛之不存，皮將焉附，一旦土壤基質(zhì)缺失，植物恢復(fù)將更加困難，例如魯?shù)乩畮?kù)消落帶大多以砂層覆蓋為主，土壤基質(zhì)缺失導(dǎo)致消落帶幾乎寸草不生。生態(tài)種組的劃分是基于自然篩選的本土植物的生態(tài)特性進(jìn)行修復(fù)植物的考慮，其中，狗牙根是國(guó)內(nèi)許多大型水庫(kù)消落帶生態(tài)修復(fù)的推薦物種[53-54]，蒼耳在一些研究中[55-56]也被推薦為修復(fù)植物，但也有研究[57]認(rèn)為蒼耳具有排他性、景觀功能較差且有污染水質(zhì)的風(fēng)險(xiǎn)。相對(duì)于流經(jīng)城鎮(zhèn)人口密集區(qū)的水庫(kù)消落帶，金沙江水庫(kù)消落帶普遍位于荒無(wú)人煙的偏遠(yuǎn)山區(qū)，因而對(duì)于景觀功能的需求相對(duì)較弱，現(xiàn)階段更側(cè)重于恢復(fù)植被覆蓋率方面的時(shí)效性，同時(shí)，植物的生態(tài)環(huán)境效益和風(fēng)險(xiǎn)無(wú)疑是需要考慮的，在實(shí)施具體的生態(tài)修復(fù)工程時(shí)，包括蒼耳在內(nèi)的其他生態(tài)種組植物都需要通過(guò)進(jìn)一步的修復(fù)試驗(yàn)來(lái)評(píng)估和調(diào)整。面對(duì)冬季高壓淹水、夏季高溫低濕的反季節(jié)干濕交替和水流浪涌沖蝕的極端惡劣環(huán)境，適生植物的篩選和配置將是一個(gè)長(zhǎng)期持續(xù)、動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)的過(guò)程，需要長(zhǎng)期觀測(cè)驗(yàn)證。