謝 平，陳 雋，劉佳睿

(1：中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072) (2：云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院高原湖泊生態(tài)與治理研究院，昆明 650500)

藍(lán)藻(也稱為藍(lán)細(xì)菌)是地球上最早出現(xiàn)的光合自養(yǎng)生物，利用水作為電子供體，利用太陽光能將CO2還原成有機(jī)碳化合物，并釋放出自由氧，它們是唯一一類可以進(jìn)行生物固氮的藻類[1]。藍(lán)藻對人類的有益和有害作用都很顯著，固氮藍(lán)藻在維持全球土壤和水體肥力方面，起著十分重要的作用，但是，當(dāng)湖泊、河流或水庫中藍(lán)藻大量繁殖而形成水華時，就會降低湖泊生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與服務(wù)功能，導(dǎo)致生態(tài)災(zāi)害，如藍(lán)藻通過產(chǎn)生生物毒素(如微囊藻毒素)和異味物質(zhì)(硫醇、硫醚、硫化氫等)危及飲水安全和人類健康，在水面堆積腐爛還會嚴(yán)重影響水體的景觀功能[2-3]。因此，有無藍(lán)藻水華通常被視為一個水生態(tài)系統(tǒng)是否良好或健康的分水嶺。但這也不是絕對的，有時V類或劣V類水中不一定有藍(lán)藻水華，而II類或III類水反而會有水華。

1 藍(lán)藻水華的成因與影響因素

許多復(fù)雜系統(tǒng)有臨界閾值——即所謂的轉(zhuǎn)換點(diǎn)——在此處，系統(tǒng)突然從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變到另一種狀態(tài)。為何在一些水生態(tài)系統(tǒng)，藻類群落從多優(yōu)狀態(tài)轉(zhuǎn)變到單優(yōu)狀態(tài)(少數(shù)藍(lán)藻一統(tǒng)天下而形成表面水華)？這并不是一個容易給出確切回答的問題，因?yàn)樗{(lán)藻的生長繁殖及水華的形成受到物理因素(溫度、光照、水動力學(xué)等)、化學(xué)因素(N、P、C、微量元素等)和生物因素(包括與其它藻類或水生維管束植物的競爭、牧食、微生物作用)等錯綜復(fù)雜的影響(圖1)。藍(lán)藻形成水華是其內(nèi)在的生理學(xué)特性與適宜的環(huán)境條件疊加的生態(tài)學(xué)結(jié)果，雖具有一定的可預(yù)測性，但由于諸多影響因素錯綜復(fù)雜地交織在一起，加之生命周期短、繁殖速度快，使藍(lán)藻水華的準(zhǔn)確預(yù)測十分困難。

圖1 影響藍(lán)藻形成水華的主要因素(雙向箭頭表示存在相互作用)Fig.1 Factors related to the formation of cyanobacterial blooms (The double-headed arrows indicate mutual effects)

但我們也有一些趨勢性的認(rèn)識。經(jīng)驗(yàn)表明，氮、磷過量輸入對藍(lán)藻水華的發(fā)生起到了根本性的作用，藍(lán)藻在富營養(yǎng)化條件下具有明顯的競爭優(yōu)勢，稱之為“上行效應(yīng)”，藍(lán)藻水華和磷之間甚至還存在正反饋?zhàn)饔?，互為因果，在一定程度上會加重水華的危害。藍(lán)藻水華對沉積物磷的泵吸作用[4-5]如圖2所示。

圖2 富營養(yǎng)水體(Fe-P、Al-P含量較高)中水華藍(lán)藻對沉積物P的泵吸機(jī)制模式圖(黑色箭頭向上表示升高，黑色箭頭向下表示下降)Fig.2 A diagram showing the pumping up of sediment phosphorus by bloom-forming cyanobacteria in eutrophic waters (with abundant Fe-P and Al-P) (The upward black arrows indicate increase, and the downward black arrows indicate decrease)

氣候?qū)λ{(lán)藻水華的發(fā)生也能產(chǎn)生顯著影響，如高溫常常有利于藍(lán)藻的增殖，因?yàn)樗{(lán)藻是從地球早期的高溫環(huán)境中發(fā)育出來的古老生物類群。大部分藍(lán)藻的最適溫度在25～35oC之間，高于綠藻和硅藻，這使大部分藍(lán)藻水華在夏季更具有競爭優(yōu)勢。水體的交換速率和泥沙含量也能影響藍(lán)藻的豐度，如流速快、泥沙含量高的河流環(huán)境一般不容易出現(xiàn)藍(lán)藻水華。

一般而言，生物因子的作用機(jī)制比較復(fù)雜，主要是抑制性質(zhì)的(捕食或競爭)。有一些動物能以藍(lán)藻為食，從而減輕藍(lán)藻水華的發(fā)生，稱之為“下行效應(yīng)”或“營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)”。與其它藻類的競爭(對光、營養(yǎng))亦能對藍(lán)藻水華的發(fā)生產(chǎn)生影響，這還可能受到營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)的影響[6]。水草和藍(lán)藻之間亦存在競爭或化感作用，還存在以藍(lán)藻為食的噬菌體(病毒)。

2 藍(lán)藻水華的防控

不難理解，一些影響藍(lán)藻生存與繁衍的因子可被用于藍(lán)藻的防控，形成所謂物理的、化學(xué)的或生物的手段。引水常被認(rèn)為可以稀釋或沖走藍(lán)藻，但由于這有可能會導(dǎo)致藍(lán)藻向下游水體轉(zhuǎn)移，在水體中的氮、磷濃度普遍較高的情況下，引水水源、下游受水區(qū)域影響等，使本方法常難以奏效。

雖然降低營養(yǎng)鹽是根治藍(lán)藻水華的有效途徑，但這對大中型湖泊來說，往往是一個耗資巨大且緩慢的過程，對有一定規(guī)模的城市湖泊來說亦十分困難。水體的溫度和光照難以人為改變。水生植物可用于抑制藍(lán)藻的發(fā)生，但大中型湖泊中沉水植物一旦退化，恢復(fù)起來往往十分困難，且代價巨大。有時即使恢復(fù)成功，也不意味就能穩(wěn)定維持。一些圍隔中(切斷了外源負(fù)荷、改變了水動力條件等)的恢復(fù)結(jié)果并不能簡單的推演到開敞的湖泊中，因?yàn)樽匀缓?特別是城市湖泊)必須接納巨大的季節(jié)性沖擊負(fù)荷。而在較大的水體中利用噬菌體來殺滅藍(lán)藻受其技術(shù)成熟度和成本的影響，尚難大規(guī)模開展。

還有各種各樣的藻水分離裝置，有些固定在岸上(如分離站)，或在水中移動(如收藻船)，但都需要昂貴的硬件投資和較高的運(yùn)行成本，多用于處理較小范圍內(nèi)藍(lán)藻的局部堆積，只能是一種應(yīng)急手段，治標(biāo)不治本。對數(shù)百甚至數(shù)千平方公里大小的湖泊來說，藍(lán)藻一旦暴發(fā)，很難進(jìn)行應(yīng)急處理，一般就是在水華容易堆積的地方進(jìn)行人工或機(jī)械打撈，但難以對水華的狀態(tài)產(chǎn)生根本性影響。

在短期內(nèi)無法對氮、磷進(jìn)行有效削減而又無其它有效措施的情況下，對藍(lán)藻的生態(tài)控制(主要是利用下行效應(yīng)原理)被寄予厚望。1970s，西方學(xué)者提出了通過控制食浮游生物魚類(顆粒捕食魚類particulate-feeding fish)促進(jìn)大型浮游動物——枝角類以達(dá)到控制藻類水華的目的，稱之為 “經(jīng)典生物操縱”理論[7]，食浮游生物魚類的控制可以通過移去或投放兇猛魚類的方式來實(shí)現(xiàn)，但面臨的最大問題就是枝角類無法有效控制形成水華的藍(lán)藻(一是其濾食的顆粒大小有限，二是其壽命短、季節(jié)更替太快)，因此，在藍(lán)藻水華的控制上難以派上用場。枝角類等的濾食甚至還會有利于難以被其攝食的絲狀藍(lán)藻或微囊藻群體的發(fā)展[8-9]，因此可能反而增加生物操縱后有毒水華形成的風(fēng)險(xiǎn)[10]。廣義的生物操縱還包括對生物群落其它關(guān)鍵組分的調(diào)控。生物操縱的主要目的就是降低藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)，但幾乎沒什么研究報(bào)道僅通過兇猛性魚類的投放成功降低了藍(lán)藻的案例[10]。

1990s，劉建康院士和謝平研究員提出了利用東亞特有的濾食性魚類(filter-feeding fish)——鰱、鳙控制藍(lán)藻水華的“非經(jīng)典生物操縱”理論，這是在對武漢東湖半個世紀(jì)藍(lán)藻水華消長過程及驅(qū)動機(jī)制、多年的受控實(shí)驗(yàn)研究、攝食生態(tài)學(xué)等綜合研究的基礎(chǔ)上提出的[11-19]，而且這種濾食性魚類能抵抗微囊藻毒素，能以有毒藍(lán)藻為食實(shí)現(xiàn)快速生長[20-21]。當(dāng)然，鰱、鳙的食性有所差別——鰱的鰓耙較密，而鳙的鰓耙較稀，在同樣的條件下，鰱攝食的藻類比鳙多，但鳙攝食的浮游動物比鰱多。鰱、鳙是雜食性浮游生物食性魚類，被認(rèn)為采用機(jī)會主義的攝食模式，缺乏穩(wěn)定的生態(tài)位。鰱、鳙的食性與其自身的密度也有關(guān)，如果鰱、鳙密度較低，浮游動物在其食物中的比重就會增加，因此會降低對藍(lán)藻的控制效果[22]。在東亞之外，鮮有利用濾食性魚類成功控制藍(lán)藻的案例[10]。其實(shí)全世界范圍內(nèi)能用來控制藍(lán)藻的濾食性魚類寥寥無幾，生活在熱帶的羅非魚雖然有一定的濾食特性，但它難以度過溫帶或亞熱帶地區(qū)的冬季。

經(jīng)典與非經(jīng)典生物操縱原理的比較如圖3所示，經(jīng)典生物操縱遏制顆粒捕食性質(zhì)的食浮游生物魚類，促進(jìn)大型浮游動物(攝食范圍一般小于10～20 μm)的繁榮，但只能控制小型藻類而無法攝食形成群體的藍(lán)藻；非經(jīng)典生物操縱依賴濾食性的食浮游生物魚類(攝食范圍一般大于10～20 μm)，可有效控制形成群體的藍(lán)藻。兩類浮游生物食性魚類對小型浮游動物的影響均較弱(綠色箭頭)，但對大型浮游動物的影響均較強(qiáng)。

圖3 生物操縱原理示意圖(紫色實(shí)線箭頭表示經(jīng)典生物操縱路徑，紅色實(shí)線箭頭表示非經(jīng)典生物操縱路徑)Fig.3 A schematic diagram of biomanipulations (The purple solid arrows indicate traditional biomanipulation, and the red solid ones indicate non-traditional biomanipulation)

非經(jīng)典生物操縱理論是基于回顧性研究(圖4，5)以及中宇宙實(shí)驗(yàn)[11-14,18]提出的，尚需通過全湖實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。首先，中宇宙或圍隔實(shí)驗(yàn)通常缺乏外源負(fù)荷沖擊，但天然湖泊均需接納一定的外源負(fù)荷，特別是城市湖泊在雨季往往需要承受雨污混流的強(qiáng)烈沖擊。其次，天然湖泊的湖盆、風(fēng)場和水動力過程多樣復(fù)雜，既能對營養(yǎng)鹽的動態(tài)也能對水華的輸移與堆積產(chǎn)生顯著影響，這些最終可能會影響對藍(lán)藻的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)。再次，天然的湖泊生態(tài)系統(tǒng)具有更為復(fù)雜的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)以及所支撐的多樣性、穩(wěn)定性、種間互作和多功能性。因此，非經(jīng)典生物操縱理論的有效性需要在有一定規(guī)模的自然水體中進(jìn)行驗(yàn)證。

圖4 濾食性魚類對東湖藍(lán)藻水華影響的回顧性分析Fig.4 A retrospective analysis on the effects of filter-feeding fishes on cyanobacterial blooms in Lake Donghu

圖5 浮游動物對東湖藍(lán)藻水華影響的回顧性分析(Ⅰ站為湖灣區(qū)，Ⅱ站為湖心區(qū))Fig.5 A retrospective analysis on the effects of zooplankton on cyanobacterial blooms in Lake Donghu (Station Ⅰ is located in the bay, and Station Ⅱ is located in the center of the lake)

生物操縱的本質(zhì)是對食物網(wǎng)進(jìn)行調(diào)控。在水生態(tài)系統(tǒng)中，藍(lán)藻等浮游植物是初級生產(chǎn)者，以藻類為食的浮游動物為初級消費(fèi)者，以浮游動物為食的魚類為次級消費(fèi)者，以魚為食的魚類為頂級消費(fèi)者……種類繁多的生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者通過營養(yǎng)關(guān)系構(gòu)成食物鏈，不同的食物鏈相互交織成為一個復(fù)雜的食物網(wǎng)。而藍(lán)藻正是鑲嵌在這種極為復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)絡(luò)中，受到一系列生物和非生物因素錯綜復(fù)雜的制約，種群調(diào)控機(jī)制極為復(fù)雜。

經(jīng)典生物操縱依賴的對象為初級消費(fèi)者——浮游動物，而非經(jīng)典生物操縱依賴的對象是同時具有初級消費(fèi)與次級消費(fèi)特征的魚類，因?yàn)檫@些魚類用致密的鰓耙過濾食物，同時攝取了大型藻類和浮游動物。食物鏈不同營養(yǎng)級間物種的相生相克是生態(tài)系統(tǒng)保持平衡的重要力量，如可避免低營養(yǎng)級物種失去天敵制約后泛濫成災(zāi)，而生物操縱正是要利用這種制約關(guān)系。當(dāng)然，通過食物網(wǎng)的調(diào)控來實(shí)現(xiàn)對藍(lán)藻水華的生態(tài)控制絕非易事，涉及復(fù)雜的種間互作，亦是世界性難題，通常需要對這種調(diào)控過程進(jìn)行監(jiān)控，特別是對水華早期發(fā)生進(jìn)行預(yù)測預(yù)警，這也是對生物操縱關(guān)鍵參數(shù)及時優(yōu)化調(diào)整的關(guān)鍵之一。

3 2021年東湖藍(lán)藻水華及響應(yīng)

武漢東湖是一個較大的城中湖，水域面積約32 km2，湖水來自流域降雨，最終匯入長江。東湖曾經(jīng)是一個整體，隨后逐漸被道路分隔成9個子湖，但后來這些子湖又通過橋涵建立起了聯(lián)系。東湖最大的子湖——郭鄭湖面積約為12.8 km2，雖然處于富營養(yǎng)狀態(tài)，但已經(jīng)有三十余年未發(fā)生藍(lán)藻水華。坐落于東湖之濱的東湖賓館，毛澤東主席生前下榻了44次；2018年，國家主席習(xí)近平在東湖賓館同印度總理莫迪舉行非正式會晤，并在東湖邊一同散步。維持東湖水色秀麗的重要性不言而喻。

然而，2021年，郭鄭湖(以下簡稱東湖)在時隔30多年后突然暴發(fā)了嚴(yán)重的藍(lán)藻水華：6月底開始在局部湖灣/湖岸出現(xiàn)，7月快速擴(kuò)散，8-9月全面暴發(fā)，嚴(yán)重時幾乎覆蓋了整個湖面，最大水華面積一度接近87%(圖6)。以生物量來看，微囊藻為絕對優(yōu)勢種，雖然也有一些絲狀藍(lán)藻(圖7)。東湖藍(lán)藻水華的暴發(fā)突如其來，2020年還毫無蹤影，2021年一出現(xiàn)就以排山倒海之勢覆蓋了全湖，且持續(xù)了數(shù)月之久。這也從另一個側(cè)面說明，目前東湖暴發(fā)全湖性藍(lán)藻水華的物質(zhì)基礎(chǔ)依然存在。2021年東湖藍(lán)藻水華暴發(fā)后，相關(guān)部門采取了各種應(yīng)急措施(抽藻、無人機(jī)/人工噴灑殺藻劑)，最后隨著氣溫的降低，大面積藍(lán)藻才自然消退(圖8，附圖Ⅰ～Ⅱ)。

圖6 通過無人機(jī)航拍估算的東湖藍(lán)藻水華面積(由王藍(lán)天等提供)Fig.6 Estimation of coverage area of cyanobacterial blooms in Lake Donghu using UAV aerial photography (Provided by Mr. Lantian Wang et al)

圖7 東湖藍(lán)藻水華的優(yōu)勢種——微囊藻和長孢藻(2021年8月6日)Fig.7 Dominant species of cyanobacteria, Microcystis and Dolichospermum, in Lake Donghu (Aug. 6, 2021)

圖8 晚秋依然殘留的東湖藍(lán)藻水華(2021年11月24日)Fig.8 Cyanobacterial blooms of Lake Donghu in late autumn (Nov. 24, 2021)

中國科學(xué)院水生生物研究所，尤其是對東湖進(jìn)行了半個多世紀(jì)生態(tài)監(jiān)測的東湖生態(tài)站，目睹了2021年東湖藍(lán)藻暴發(fā)的全過程。在相關(guān)管理部門的支持下，積極行動，組建了以東湖生態(tài)站為主的藻華防控研究團(tuán)隊(duì)，對2021年東湖藍(lán)藻暴發(fā)成因進(jìn)行了解析。通過對東湖半個世紀(jì)的監(jiān)測數(shù)據(jù)(水體富營養(yǎng)化情況、浮游動植物的群落結(jié)構(gòu)和生物量、漁產(chǎn)量等)進(jìn)行系統(tǒng)的梳理與分析，初步判斷東湖的氮、磷水平依然適合藍(lán)藻的發(fā)生，多種因素導(dǎo)致的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)失衡可能是2021年藍(lán)藻突然暴發(fā)的主要誘因，同時，其他因素，如雨季雨污混流污水的過量排放可能導(dǎo)致的外源負(fù)荷增大、水文狀態(tài)的變化可能促進(jìn)了夏季內(nèi)源氮磷負(fù)荷的釋放、子湖之間生源要素或藍(lán)藻的擴(kuò)散等其它多因素的疊加，亦可能促進(jìn)了中心湖區(qū)藍(lán)藻的繁衍。

基于上述分析判斷，2022年水華防控工作的重點(diǎn)應(yīng)是如何使生態(tài)系統(tǒng)重回平衡狀態(tài)，為此，我們多次到東湖漁場開展調(diào)研，與相關(guān)人員進(jìn)行了深入交流，了解了近年漁業(yè)管理及范圍變化方面的情況，包括魚類投放量、品種、規(guī)格、投放地點(diǎn)、捕撈時間與產(chǎn)量等信息。進(jìn)一步對東湖幾十年的漁業(yè)數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢性分析，并在2021年底至2022年初對東湖魚群進(jìn)行多次評估、探測，重點(diǎn)對東湖近10年生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)的變化進(jìn)行科學(xué)分析。最后，結(jié)合東湖目前的主要水質(zhì)狀況，基于非經(jīng)典生物操縱理論，制定了2022年東湖藍(lán)藻的定量化生態(tài)調(diào)控方案，并在相關(guān)方面的共同配合下，于年初實(shí)施并完成了以控制藍(lán)藻為目的的魚類生物群落的配置。

4 2022年東湖藍(lán)藻水華防控

2022年確實(shí)是極不平凡的一年。首先是武漢遭遇了自1961年有完整氣象觀測記錄以來最炎熱的夏天。6月正是藍(lán)藻水華啟動的月份，卻經(jīng)歷了60年來最熱的6月，比常年偏高1.8℃。根據(jù)東湖生態(tài)站的氣象數(shù)據(jù)，6月18日-6月30日期間，東湖湖面平均氣溫為2022年(30.04℃)> 2021年(27.83℃)> 2020年(25.57℃)。7-8月武漢更是持續(xù)極端高溫天氣。眾所周知，高溫有利于藍(lán)藻的增殖。

第2個挑戰(zhàn)是磷水平高居不下。底泥中囤積了大量的磷，而極端高溫干旱起到了助推的作用——高溫促進(jìn)磷釋放，干旱引起湖泊水位下降，從而使環(huán)境容量降低、再懸浮增加。根據(jù)東湖生態(tài)站的監(jiān)測數(shù)據(jù)，8月中旬，東湖湖心的總磷濃度高達(dá)0.195 mg/L，離劣Ⅴ類僅一步之遙，相較而言，總氮水平略低，濃度為0.853 mg/L，為III類水。因此，東湖依然具備藍(lán)藻水華大規(guī)模暴發(fā)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

第3個挑戰(zhàn)是魚類種群調(diào)控出現(xiàn)風(fēng)險(xiǎn)。2022年初東湖魚類出現(xiàn)不明死亡，1-3月打撈的死魚超過125 t。由于在調(diào)控方案中預(yù)先為一些關(guān)鍵參數(shù)留足了冗余，確保了生態(tài)系統(tǒng)即使遭遇強(qiáng)烈的外力沖擊也不至于落入藍(lán)藻水華易發(fā)區(qū)間。

另一方面，也考慮到了方案可能的不確定性，因藍(lán)藻水華的發(fā)生涉及諸多因素，如多樣性與穩(wěn)定性的聯(lián)動、營養(yǎng)級內(nèi)/間復(fù)雜的互作關(guān)系，還可能會疊加氣候變暖和外源污染負(fù)荷變動的聯(lián)合效應(yīng)等。因此，方案中也包含了實(shí)施過程可能的適應(yīng)性調(diào)整，這需要依賴對生物調(diào)控全過程的高頻監(jiān)測以及精準(zhǔn)的早期預(yù)警。

為了做好水華的早期預(yù)警，東湖生態(tài)站投入了大量的人力物力，在藍(lán)藻易發(fā)的高溫季節(jié)(經(jīng)常是40℃或以上的高溫)開展了高頻次的人工監(jiān)測，即每周2次對東湖生態(tài)站附近水域、西部湖灣區(qū)(I站)和湖心區(qū)(II站)進(jìn)行藻類群落結(jié)構(gòu)分析，同時每月3次對所有子湖的水質(zhì)和水生態(tài)進(jìn)行綜合監(jiān)測；結(jié)合東湖生態(tài)站的長期監(jiān)測數(shù)據(jù)對藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行分析與連續(xù)性的精準(zhǔn)短期預(yù)測預(yù)報(bào)。

東湖生態(tài)站積累的半個多世紀(jì)的生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測數(shù)據(jù)(魚類、藻類、浮游動物、氮磷等)為2022年東湖藍(lán)藻水華的早期預(yù)警提供了很大幫助，這與中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)堅(jiān)持以長期定位觀測、研究和示范作為野外科學(xué)觀測研究臺站(簡稱野外臺站)核心任務(wù)的高瞻遠(yuǎn)矚的建設(shè)方針和長期穩(wěn)定支持密不可分。事實(shí)證明，我們在5-9月期間多次為相關(guān)管理部門(東湖管理委員會、武漢市水務(wù)局、湖北省生態(tài)環(huán)境廳等)提供的東湖處于藍(lán)藻水華較低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)間的早期預(yù)警信息均是準(zhǔn)確的。

一般來說，藍(lán)藻水華一旦大規(guī)模暴發(fā)就容易成為常態(tài)，在這樣的淡水湖泊，每到夏季，藍(lán)藻水華的到來似乎已是確定性事件，只是時間早晚或嚴(yán)重程度的問題。尤其因?yàn)?021年東湖的藍(lán)藻水華較為嚴(yán)重，覆蓋面大、持續(xù)時間長，可能留下了巨量的種源，也都讓人不免為翌年藻華的再次發(fā)生而擔(dān)憂。但2022年，借助于非經(jīng)典生物操縱理論的指導(dǎo)與堅(jiān)定實(shí)施，經(jīng)過近一年各方協(xié)同努力，藍(lán)藻水華在東湖主湖區(qū)——郭鄭湖得到了成功遏制(圖9)。

圖9 東湖藍(lán)藻水華發(fā)生情況對比(左：2021年，右：2022年)Fig.9 A comparison of cyanobacterial blooms in Lake Donghu (left is 2021 and right is 2022)

需要說明的是，在5-6月，有一些絲狀藍(lán)藻在微風(fēng)的氣象條件下在下風(fēng)口的岸邊或湖中障礙物(如圍隔)的下風(fēng)死角處偶爾出現(xiàn)小范圍(一般死角處<數(shù)平方米或岸邊狹長條)的聚集而形成極其輕微的水華現(xiàn)象，通常出現(xiàn)在清晨，白天稍大一點(diǎn)的風(fēng)一吹就消散了。在經(jīng)歷了一個多月的持續(xù)高溫天氣之后，8月16日清晨，在極微風(fēng)的氣象條件下，郭鄭湖(海洋世界簾口、聽濤瀕湖畫廊、行吟閣附近湖面)岸邊或圍隔阻擋處，出現(xiàn)少量藍(lán)藻漂浮。一年中的幾次偶發(fā)現(xiàn)象，其發(fā)生范圍很小，時間短暫，基本可以忽略不計(jì)。

5 小結(jié)與展望

2022年在武漢東湖實(shí)施的以控制藍(lán)藻為目的的非經(jīng)典生物操縱成效顯著。生態(tài)調(diào)控方案確定并在冬季實(shí)施后，就未再進(jìn)行大的調(diào)整，對藍(lán)藻水華的控制效果非常明顯——東湖主湖區(qū)郭鄭湖的最大水華面積從2021年的接近87%驟降到了2022年遠(yuǎn)低于萬分之一。通過對以歐美學(xué)者提出的經(jīng)典生物操縱為基礎(chǔ)的藍(lán)藻生物控制實(shí)踐進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，無論從規(guī)模還是從效果來看，從未有過如此成功的案例。東湖生態(tài)站的研究人員在過去30多年持之以恒地對東湖生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行監(jiān)測和研究，在藍(lán)藻的生態(tài)控制研究領(lǐng)域，不畏國際權(quán)威，另辟蹊徑，在危難之際，勇于擔(dān)當(dāng)，把論文寫在了祖國的大地上。這一成功實(shí)踐不僅使非經(jīng)典生物操縱在全湖實(shí)驗(yàn)中得到驗(yàn)證，而且表明，非經(jīng)典生物操縱理論指導(dǎo)下的生態(tài)調(diào)控是一項(xiàng)環(huán)境友好、經(jīng)濟(jì)實(shí)用的生態(tài)技術(shù)，能有效地用于富營養(yǎng)-中富營養(yǎng)湖庫中藍(lán)藻水華的生態(tài)防控，將會得到更加廣泛的推廣與應(yīng)用。

生態(tài)系統(tǒng)在一定的區(qū)間內(nèi)可以在某種平衡狀態(tài)(穩(wěn)態(tài))內(nèi)自動調(diào)節(jié)，但超過一定閾值將導(dǎo)致飛躍或崩潰(常常指稱災(zāi)變)。非經(jīng)典生物操縱理論本質(zhì)上來說是一種通過下行效應(yīng)(即利用藍(lán)藻的天敵)讓富營養(yǎng)湖泊從水華穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變到非水華穩(wěn)態(tài)的調(diào)控理論，是在對長期生態(tài)學(xué)過程的回溯性分析、受控原位實(shí)驗(yàn)以及全湖生態(tài)調(diào)控實(shí)踐的基礎(chǔ)上建立起來的，其技術(shù)方案的確定依賴于對營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)及藻類的響應(yīng)分異與群落演替等的綜合分析。東湖目前的氮、磷濃度依然處于富營養(yǎng)水平，特別是磷污染嚴(yán)重。由于水體初級生產(chǎn)力受到營養(yǎng)鹽的強(qiáng)烈驅(qū)動，如果東湖失去足夠的下行控制力，很容易再次暴發(fā)大規(guī)模甚至全湖性的藍(lán)藻水華，因此需繼續(xù)進(jìn)行以藍(lán)藻控制為目標(biāo)的食物網(wǎng)調(diào)控(非經(jīng)典生物操縱)，通過遏制水華藍(lán)藻的優(yōu)勢度來提升藻類群落的多樣性與穩(wěn)定性，維持生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。

在武漢東湖，通過非經(jīng)典生物操縱成功實(shí)現(xiàn)了從藍(lán)藻(濁水)穩(wěn)態(tài)到非藍(lán)藻穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換。但是，如何在大中型淺水湖泊中從通過下行效應(yīng)維持的非水華穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換到沉水植物清水穩(wěn)態(tài)是未來需要解決的一個關(guān)鍵問題(圖10)，也是系統(tǒng)治理的重要目標(biāo)之一，為此，未來還需要在對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能深入研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步解決好非經(jīng)典生物操縱與氮磷沖擊負(fù)荷、生態(tài)水文過程和水生維管束植物生長等的聯(lián)動關(guān)系，以及在此基礎(chǔ)上如何駕馭好清水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的驅(qū)動力、閾值和反饋等關(guān)鍵科學(xué)問題。

圖10 從濁水穩(wěn)態(tài)經(jīng)非水華穩(wěn)態(tài)向清水穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)化Fig.10 Regime shift from a turbid/bloom state, through a non-bloom intermediate state, to a clear water state

最后需要指出的是，雖然清水穩(wěn)態(tài)是大中型湖泊治理的終極目標(biāo)，但它也不是一勞永逸的(因?yàn)樽匀唤缰袥]有哪一個生態(tài)系統(tǒng)可以在一種穩(wěn)態(tài)永恒地進(jìn)行自我調(diào)節(jié)或自我維持)，其構(gòu)建、恢復(fù)或維持都是一個極其復(fù)雜的系統(tǒng)工程，仍需要解決與之相關(guān)的理論、技術(shù)、成本與管理等一系列問題。

6 附錄

附圖Ⅰ、Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2023.0199)。