衛(wèi)波寧,常子惠,張永娟,王素娟,德 吉

西藏大學(xué)理學(xué)院, 拉薩 850000

種群是物種進(jìn)化的基本單位,種群生態(tài)學(xué)是研究物種與環(huán)境之間相互作用的學(xué)科。種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征是種群重要的屬性,也是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[1—2]。種群結(jié)構(gòu)包括徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)及年齡結(jié)構(gòu)等[3],它既可反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置狀況,也能反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其未來(lái)發(fā)展與演變趨勢(shì)[4]。研究植物的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征有利于揭示種群生物學(xué)特性與生境之間的關(guān)系, 對(duì)物種的保護(hù)和管理具有重要的理論指導(dǎo)意義[5]。

水柏枝為檉柳科(Tamaricaceae)水柏枝屬(MyricariaDesv.)植物,為灌木或亞喬木,生殖方式為種子繁殖,具有清熱解毒的藥用價(jià)值。同時(shí),該屬植物還可以保土固沙,護(hù)岸護(hù)坡,也可以用作畜牧飼料和觀賞植物[6]。根據(jù)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)和文獻(xiàn)記載,小花水柏枝存在被亂砍濫伐濫用和被食草類(lèi)動(dòng)物過(guò)度采食的現(xiàn)象,并且正在成為漸危物種[7]。由于小花水柏枝是西藏的特有物種,所以對(duì)小花水柏枝的研究較少,主要集中在化學(xué)成分研究等方面。西藏地區(qū)小花水柏枝種群生態(tài)學(xué)研究沒(méi)有報(bào)道,為探究小花水柏枝生態(tài)學(xué)特性,深入了解小花水柏枝在西藏地區(qū)的漸危程度和受脅狀況,闡明小花水柏枝的種群現(xiàn)狀,對(duì)野生小花水柏枝種群的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù),所以對(duì)現(xiàn)存小花水柏枝種群數(shù)量結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征展開(kāi)調(diào)查與研究,為今后小花水柏枝種群生態(tài)評(píng)估和保護(hù)策略的提出提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)檠鹏敳夭冀笾Я髂嵫蠛?、拉薩河和年楚河。尼洋河流域位于西藏自治區(qū)東南部,雅魯藏布江中下游左岸[8],平均海拔約3274m,流域面積約17535km2,氣候?yàn)楦咴瓬貛О霛駶?rùn)季風(fēng)氣候,年均氣溫約8.5℃,年均降水量約1295mm[9]。拉薩河流域位于西藏地區(qū)的中南部,雅魯藏布江中游的左岸,平均海拔約3691m,流域面積約32871km2,氣候?yàn)楦咴瓬貛О敫珊导撅L(fēng)氣候,年平均氣溫約5.3℃,年均降水量約460mm[10—11]。年楚河流域位于西藏自治區(qū)西南部,雅魯藏布江中游右岸,平均海拔約4065m,流域面積約11130km2[12],氣候?yàn)楦咴瓬貛О敫珊导撅L(fēng)氣候,年平均氣溫約4.8℃,年降水量約330mm[13],三大支流降水均集中在6—9月。植物群落主要由旱生植物組成,主要包括沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、絹毛薔薇(Rosasericea)、西藏嵩草(KobresiatibeticaMaxim)、拉薩小檗(Berberishemsleyana)、小花水柏枝等。

2 研究方法

2.1 樣點(diǎn)設(shè)置和調(diào)查方法

根據(jù)西藏地區(qū)小花水柏枝的分布狀況,選擇間隔大于40km左右的分布區(qū)設(shè)置樣點(diǎn),共設(shè)置15個(gè)樣點(diǎn)(圖1,表1),其中尼洋河流域設(shè)置樣點(diǎn)5個(gè)(NY1—5),拉薩河流域設(shè)置樣點(diǎn)5個(gè)(LS1—5),年楚河流域設(shè)置樣點(diǎn)5個(gè)(NC1—5),每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置5個(gè)10m×10m的樣方,樣方面積共計(jì)7500m2。記錄樣方內(nèi)所有小花水柏枝的個(gè)體數(shù),基徑,高度以及冠幅等指標(biāo)。

圖1 小花水柏枝種群樣點(diǎn)圖Fig.1 Population sample plot of M.wardiiNY：尼洋河；LS：拉薩河； NC：年楚河

表1 小花水柏枝各居群基本信息

2.2 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

小花水柏枝為灌木,無(wú)年輪,難以獲取年齡結(jié)構(gòu),所以本研究采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替小花水柏枝年齡結(jié)構(gòu)[17—20]。由于小花水柏枝為多分支的灌木,選擇最粗枝干的基徑大小作為灌木的基徑大小,并使用可以精確到0.01mm的銳能(RAYENR)數(shù)顯游標(biāo)卡尺進(jìn)行基徑的測(cè)量。根據(jù)基徑(BD)的分布,將小花水柏枝基徑大小劃分為11個(gè)徑級(jí)(I—XI),第I徑級(jí)為幼苗(BD≤2mm);第II徑級(jí)(2mm20mm)為老齡階段。

2.3 種群動(dòng)態(tài)量化方法

為了定量描述不同流域小花水柏枝的種群動(dòng)態(tài),本研究小花水柏枝種群動(dòng)態(tài)量化方法參考陳曉德的種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法[21]。具體公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

2.4 種群靜態(tài)生命表的編制與存活曲線(xiàn)的繪制

靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時(shí)間,對(duì)種群作一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查而獲得數(shù)據(jù)來(lái)編制的生命表,并能從中看出種群的生存和繁殖對(duì)策。靜態(tài)生命表多用于木本植物種群的統(tǒng)計(jì)研究,參考吳承禎、江洪、項(xiàng)小燕等方法[22—24],編制三大支流小花水柏枝種群靜態(tài)生命表。具體公式如下：

lx=(ax/a0) × 1000

(5)

dx =lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx) × 100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…+Lx+n

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx- lnlx+1

(11)

Sx=lx+1/lx

(12)

式中,Ax為x徑級(jí)存活數(shù)；ax為x徑級(jí)修正值；lx為x徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；lnlx為x徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化存活對(duì)數(shù)；dx為x徑級(jí)到x+1徑級(jí)死亡數(shù)；qx為x徑級(jí)死亡率；Lx為x到x+1徑級(jí)的平均存活數(shù)；Tx為x徑級(jí)及以后各徑級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x徑級(jí)個(gè)體的生命期望；Kx為x徑級(jí)的消失率；Sx為x徑級(jí)的存活率。

此外,以徑級(jí)為橫坐標(biāo),標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)繪制三大支流小花水柏枝種群存活曲線(xiàn)。

2.5 生存分析方法

為了揭示小花水柏枝的種群變化規(guī)律,本研究引入生存分析方法中的種群生存率函數(shù)S(i)、種群累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、種群死亡密度函數(shù)f(ti)以及種群危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti),來(lái)進(jìn)行小花水柏枝的種群生存分析[25—26]。具體公式如下：

S(i)=S1×S2×S3×…×Si

(13)

F(i)=1-S(i)

(14)

f(ti)=(Si-1-Si)/hi

(15)

λ(ti)=2×(1-Si)/[hi×(1+Si)]

(16)

式中,hi為徑級(jí)寬度,Si為存活率。

根據(jù)四個(gè)生存函數(shù)分別繪制生存率曲線(xiàn),累計(jì)死亡率曲線(xiàn),死亡密度曲線(xiàn)和危險(xiǎn)率曲線(xiàn)。

2.6 時(shí)間序列分析方法

時(shí)間序列分析可以預(yù)測(cè)種群未來(lái)發(fā)展的趨勢(shì),本研究采用時(shí)間序列分析的一次平移法對(duì)小花水柏枝種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)[27]。

(17)

式中,n為需要預(yù)測(cè)的時(shí)間,t為徑級(jí),Xk為k徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量,Mt(1)為經(jīng)過(guò)未來(lái)n個(gè)徑級(jí)后的數(shù)量。本研究對(duì)經(jīng)過(guò)2、4、6、8徑級(jí)時(shí)間后的小花水柏枝種群各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。

3 結(jié)果與分析

3.1 小花水柏枝種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

圖2 小花水柏枝種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 The size structure of M.wardii11個(gè)徑級(jí)(I—XI),第I徑級(jí)為幼苗(BD≤2mm);第II徑級(jí)(2mm20mm)為老齡階段

經(jīng)野外測(cè)量分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)在尼洋河流域、拉薩河流域、年楚河流域設(shè)定的5個(gè)樣點(diǎn)分別分布小花水柏枝580株、691株和439株。根據(jù)三大流域小花水柏枝種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖2)顯示,三大流域小花水柏枝種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)均為底部狹窄中部膨大的非典型金字塔結(jié)構(gòu),并不同程度的缺乏幼苗和老齡個(gè)體。尼洋河流域小花水柏枝種群各徑級(jí)數(shù)量分布比較均勻,拉薩河和年楚流域小花水柏枝種群數(shù)量集中在低齡個(gè)體,從中齡階段開(kāi)始急劇下降。幼苗是種群穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ),將環(huán)境因子(海拔,氣溫和降水)與小花水柏枝種群幼苗所占比例(圖3)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析可知,小花水柏枝種群幼苗所占比例與降水量(P<0.05)為顯著正相關(guān),表明隨著降水量的增加,幼苗所占比例逐漸增加。由于尼洋河流域降水量高于拉薩河和年楚河流域,因此尼洋河流域小花水柏枝種群較穩(wěn)定。

圖3 小花水柏枝種群幼苗與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)分析Fig.3 Correlation analysis between seedlings and environmental factors

表2 小花水柏枝種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

3.2 小花水柏枝種群靜態(tài)生命表

小花水柏枝種群靜態(tài)生命表表明(表3),三大流域小花水柏枝種群的植株個(gè)體的生命期望(ex)和存活數(shù)(lx)均隨著徑級(jí)的增加而逐漸減少,這符合生物學(xué)特性。三大流域的小花水柏枝種群植株個(gè)體的最大生命期望值尼洋河流域(6.550)>拉薩河流域(4.534)>年楚河流域(4.056),表明尼洋河流域小花水柏枝種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),年楚河流域小花水柏枝種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較弱。種群的死亡率和消失率可以反映種群數(shù)量隨徑級(jí)增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化。由死亡率和消失率曲線(xiàn)(圖4)可見(jiàn),三大流域小花水柏枝種群消失率均大于死亡率,死亡率和消失率的變化趨勢(shì)基本一致,三大流域小花水柏枝種群均發(fā)生不同程度的波動(dòng),說(shuō)明三大流域小花水柏枝種群容易受外界環(huán)境干擾。種群存活曲線(xiàn)能夠描述種群個(gè)體在各徑級(jí)的存活情況和反映種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的特征。由圖5可知,拉薩河和年楚河流域小花水柏枝種群存活曲線(xiàn)較接近,I至V級(jí)存活曲線(xiàn)下降比較平緩,之后下降趨勢(shì)迅速增加。但是尼洋河流域小花水柏枝種群存活數(shù)隨徑級(jí)增大下降趨勢(shì)較均勻，這說(shuō)明尼洋河流域小花水柏枝種群各徑級(jí)死亡率比拉薩河和年楚河流域低,外界環(huán)境對(duì)其種群數(shù)量干擾影響相對(duì)較小。

圖4 小花水柏枝種群死亡率和消失率Fig.4 Mortality and vanish rate of M.wardii population

圖5 小花水柏枝種群存活曲線(xiàn)Fig.5 Survival curve of M.wardii population

3.3 小花水柏枝種群生存分析

種群生存率和累計(jì)死亡率曲線(xiàn)如圖6所示,隨著徑級(jí)的不斷增加,三大流域小花水柏枝種群生存率均不斷下降,累計(jì)死亡率不斷上升,兩者趨勢(shì)相反。尼洋河流域小花水柏枝種群生存率在第VI徑級(jí)后急劇下降,拉薩河流域小花水柏枝種群生存率在第III徑級(jí)便開(kāi)始急劇下降,而年楚河流域小花水柏枝種群生存率從第I徑級(jí)便開(kāi)始迅速下降。在第VII徑級(jí)左右,尼洋河流域小花水柏枝種群的生存率和累計(jì)死亡率達(dá)到平衡,說(shuō)明在第VII徑級(jí)左右后,尼洋河流域小花水柏枝種群開(kāi)始逐漸向衰退的趨勢(shì)發(fā)展。而拉薩河和年楚河流域小花水柏枝種群在第IV徑級(jí)左右就已經(jīng)開(kāi)始進(jìn)入衰退狀態(tài),這反映出年楚河和拉薩河流域小花水柏枝種群更早進(jìn)入衰退期，尼洋河流域小花水柏枝種群衰退期較晚。

死亡密度和危險(xiǎn)率變化曲線(xiàn)如圖7所示,隨著年齡的增加。種群的危險(xiǎn)率在不斷增加,拉薩河流域和年楚河流域的小花水柏枝種群危險(xiǎn)率分別從III徑級(jí)、I徑級(jí)就開(kāi)始急劇上升,但是尼洋河流域小花水柏枝種群的危險(xiǎn)率在VI徑級(jí)后才急劇上升。尼洋河流域小花水柏枝種群的死亡密度在VIII徑級(jí)達(dá)到最大值,拉薩河流域小花水柏枝種群的死亡密度在IV徑級(jí)就達(dá)到最大值,年楚河流域小花水柏枝種群死亡密度在V徑級(jí)便達(dá)到最大值。這說(shuō)明不同河流的生境不同,環(huán)境壓力對(duì)小花水柏枝種群的影響也不同,除尼洋河流域外都集中在VI徑級(jí)前,既小花水柏枝種群發(fā)展的前期和中期。

表3 小花水柏枝種群靜態(tài)生命表

圖6 小花水柏枝種群生存率和累計(jì)死亡率Fig.6 Survival rate and cumulative mortality rate of M.wardii population

圖7 小花水柏枝種群死亡密度和危險(xiǎn)率Fig.7 Mortality density and hazard rate of M.wardii population

3.4 小花水柏枝種群時(shí)間序列分析

根據(jù)不同河流小花水柏枝種群各徑級(jí)個(gè)體數(shù),對(duì)未來(lái)2、4、6、8徑級(jí)的個(gè)體數(shù)進(jìn)行預(yù)測(cè)(表4)。在經(jīng)歷2、4、6、8徑級(jí)后,三大流域小花水柏枝種群數(shù)量均從V徑級(jí)之后呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),然而在種群發(fā)展的前期,時(shí)間序列預(yù)測(cè)各個(gè)徑級(jí)數(shù)量呈減少的趨勢(shì),表明三大流域小花水柏枝種群在未來(lái)均不同程度的缺乏幼苗。因此,從整個(gè)小花水柏枝種群的發(fā)展階段來(lái)看,雖然中老齡個(gè)體數(shù)量在未來(lái)可以得到補(bǔ)充,但是由于缺少幼苗,種群更新將難以持續(xù),所以三大流域小花水柏枝種群在未來(lái)仍然會(huì)不同程度的趨于衰退。

表4 小花水柏枝種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析

4 討論

4.1 小花水柏枝種群的結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)特征

植物種群年齡結(jié)構(gòu)是由自身生物學(xué)特性和環(huán)境因子共同影響的結(jié)果[28—29],可以反映種群的動(dòng)態(tài)變化和發(fā)展趨勢(shì)[30—31]。因雅江三大流域分布海拔不同,生境有較大差別,因此比較雅江三大流域小花水柏枝種群特征可以顯現(xiàn)小花水柏枝種群分布特征與環(huán)境的關(guān)聯(lián)。從年齡結(jié)構(gòu)來(lái)看,三大流域小花水柏枝種群年齡結(jié)構(gòu)均為底部狹窄中部膨大的非典型金字塔結(jié)構(gòu),這與雅礱江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)、西南地區(qū)大王杜鵑(Rhododendronrexsubsp.rex)和安西地區(qū)裸果木(Gymnocarposprzewalskii)[32—34]的年齡結(jié)構(gòu)較相似。三大流域小花水柏枝種群均不同程度的缺乏幼苗,幼苗是維持種群發(fā)展穩(wěn)定的基礎(chǔ)[35—36]。小花水柏枝各種群幼苗占比和環(huán)境因子關(guān)聯(lián)分析表明降水量是影響小花水柏枝種群幼苗數(shù)量的主要因素。小花水柏枝種群所在區(qū)域降水量越大,其幼苗占比就越高。水柏枝屬植物繁殖方式主要為種子繁殖,種子傳播途徑主要為風(fēng)傳播和水傳播。根據(jù)野外觀察,幼苗主要生長(zhǎng)在含水率較高的河灘上,在含水率較低的河谷幾乎沒(méi)有幼苗。因此,推測(cè)小花水柏枝種子萌發(fā)和結(jié)實(shí)對(duì)生境中水分條件要求較高。缺乏幼苗種群的潛在更新能力較差,難以保持長(zhǎng)期穩(wěn)定[37—38],對(duì)很多漸危植物更是如此[39]。

4.2 不同河流小花水柏枝種群的發(fā)展趨勢(shì)

小花水柏枝種群動(dòng)態(tài)量化分析顯示三大流域小花水柏枝種群均為增長(zhǎng)型但增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯,分析其原因可能是因?yàn)楝F(xiàn)存低中齡個(gè)體數(shù)較多可以維持種群的持續(xù),這與時(shí)間序列分析結(jié)果一致。但是時(shí)間序列分析顯示,三大流域小花水柏枝種群幼苗在未來(lái)會(huì)持續(xù)減少,種群更新將難以維持,仍然會(huì)繼續(xù)衰退,進(jìn)一步說(shuō)明幼苗缺乏是小花水柏枝種群衰退的重要原因,這與燕山山脈黃檗(Phellodendronamurense)、安西地區(qū)裸果木和長(zhǎng)白山水曲柳(Fraxinusmandshurica)的時(shí)間序列分析較相似[20,29,34]。此外隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值P極大(尼洋河0.48%、拉薩河4.55%、年楚河3.03%),表明尼洋河流域小花水柏枝種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力比拉薩河和年楚河流域強(qiáng)。種群生命表是判斷種群發(fā)展趨勢(shì)的重要指標(biāo)之一,對(duì)植物的保護(hù)和利用具有重要的意義[40]。根據(jù)小花水柏枝種群靜態(tài)生命表顯示尼洋河流域生境更適合小花水柏枝種群生存。生存分析顯示尼洋河小花水柏枝種群在第VII徑級(jí)左右后進(jìn)入衰退趨勢(shì),但是拉薩河小花水柏枝種群和年楚河小花水柏枝種群卻在第IV徑級(jí)左右后便進(jìn)入衰退趨勢(shì),這表明尼洋河流域的小花水柏枝種群更晚進(jìn)入衰退期,這與靜態(tài)生命表所得結(jié)果一致。同時(shí),尼洋河各徑級(jí)死亡率低于拉薩河和年楚河,幼苗占比大于拉薩河和年楚河,各徑級(jí)數(shù)量占比比較均勻。年楚河小花水柏枝種群數(shù)量較少,密度較低,各徑級(jí)數(shù)量占比差異明顯,種群衰退趨勢(shì)最明顯,可能是由于拉薩河和年楚河流域小花水柏枝居群生境中水分條件較差限制小花水柏枝的生長(zhǎng)。結(jié)合以上分析推測(cè)小花水柏枝種群適合在降水量較高水分條件較好的尼洋河流域中生存。

4.3 小花水柏枝種群的保護(hù)及恢復(fù)對(duì)策

雅魯藏布江三大流域小花水柏枝種群低齡數(shù)量較豐富,年齡結(jié)構(gòu)比較完整,預(yù)測(cè)在不受到外界干擾下短期內(nèi)不會(huì)出現(xiàn)毀滅性的衰退[41]。但是小花水柏枝幼苗占比較低,其衰退風(fēng)險(xiǎn)較高,其種群保護(hù)和恢復(fù)應(yīng)受到重視。小花水柏枝作為藥用植物,存在被亂砍濫伐濫用和被食草類(lèi)動(dòng)物過(guò)度采食的現(xiàn)象,這些因素加劇了小花水柏枝種群衰退趨勢(shì),因此人工保護(hù)措施的介入是保護(hù)和恢復(fù)小花水柏枝種群的關(guān)鍵。針對(duì)小花水柏枝種群現(xiàn)狀,本文提出以下保護(hù)建議和恢復(fù)策略。首先對(duì)小花水柏枝種群進(jìn)行合理利用和對(duì)生境進(jìn)行改善,嚴(yán)格控制放牧強(qiáng)度并優(yōu)先利用種群發(fā)展趨勢(shì)較好的尼洋河流域小花水柏枝,降低人類(lèi)和動(dòng)物對(duì)小花水柏枝種群的干擾破壞。其次,根據(jù)本文研究結(jié)果,提高種群內(nèi)幼苗的數(shù)量是小花水柏枝種群恢復(fù)的關(guān)鍵。因此可以通過(guò)人工采集小花水柏枝種子并將其撒播在水分條件較好的生境,以此提高小花水柏枝幼苗數(shù)量,減弱小花水柏枝種群衰退趨勢(shì)。本文對(duì)雅魯藏布江三大流域小花水柏枝種群進(jìn)行了系統(tǒng)的研究和分析,為了更好的保護(hù)和利用小花水柏枝藏藥資源,有必要開(kāi)展遺傳背景研究。由于雅江三大流域修建公路鐵路日益頻繁,在雅江三大流域工程建設(shè)前對(duì)小花水柏枝種群進(jìn)行生態(tài)安全評(píng)估具有重要意義。