韓艷英，盛基峰，李 垚，大布窮，葉彥輝*

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000； 3.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000)

林分空間結(jié)構(gòu)是指林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，受林分中樹(shù)種自身生長(zhǎng)的特點(diǎn)、種間的相互作用以及環(huán)境對(duì)樹(shù)種的長(zhǎng)期影響，是森林經(jīng)營(yíng)與管理過(guò)程中的重要因素，綜合反映了林分的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)、更新能力及其干擾情況，決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營(yíng)空間的大小[1-2]?？臻g結(jié)構(gòu)分析與評(píng)價(jià)是林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化與調(diào)整的基礎(chǔ)，為森林經(jīng)營(yíng)措施的制定提供準(zhǔn)確的信息，在森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的目標(biāo)下顯得日益重要[2]。近年來(lái)，林分空間結(jié)構(gòu)的合理表達(dá)成為我國(guó)林分空間結(jié)構(gòu)研究的熱點(diǎn)，但是林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的研究主要集中一元和二元分布的描述[3-9]，具有一定局限性[10]。白超[11]采用結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布對(duì)小隴山次生銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)混交林空間特征進(jìn)行了研究，吳曉永等[12]采用三元分布分析和評(píng)價(jià)了汪清云杉-白樺(Piecaasperata-Betulaplatyphylla)混交林的空間結(jié)構(gòu)。三元分布包含了二元分布以及一元分布所提供的全部結(jié)構(gòu)信息，包含信息更加豐富和直觀[13]，通過(guò)三元分布解譯的林分結(jié)構(gòu)特征為森林經(jīng)營(yíng)決策和林分結(jié)構(gòu)重建提供了大量有效且可操作性強(qiáng)的異質(zhì)性信息，可以精準(zhǔn)篩選采伐木確定補(bǔ)植木的位置，使林木在水平地域上合理排列，為創(chuàng)建健康的森林提供依據(jù)。

林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)為松科云杉屬的變種，是藏東南亞高山暗針葉林的主要建群樹(shù)種之一[14]，生長(zhǎng)速度快、蓄積量高、壽命長(zhǎng)，是當(dāng)?shù)刂匾挠貌纳鷳B(tài)及樹(shù)種。目前對(duì)林芝云杉開(kāi)展的主要群落與種群、生物量等方面[15-17]的研究，利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)西藏原始林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)特征方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。由于該種群因干擾退化嚴(yán)重，已被列入了中國(guó)物種紅色名錄，處于易危狀態(tài)[18]。

目前對(duì)高海拔寒溫帶暗針葉林結(jié)構(gòu)參數(shù)還缺乏多元分布方面的研究。為了保護(hù)和利用這一寶貴的資源，對(duì)原始林芝云杉種群空間結(jié)構(gòu)的研究迫在眉睫。本研究以未經(jīng)人為干擾的原始林芝云杉林樣地為對(duì)象，采用角尺度、混交度和大小比數(shù)對(duì)森林結(jié)構(gòu)進(jìn)行合理分析，同時(shí)采用樹(shù)種空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布直觀系統(tǒng)地揭示林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)特征，為藏東南原始林芝云杉的健康發(fā)展和利用提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于西藏東南部的林芝市波密縣崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該區(qū)域在帕隆藏布江以南，雅魯藏布江大拐彎的東北部(29°53′11″N，95°33′44″E)，海拔2 600～5 000 m，保護(hù)區(qū)屬于亞高山溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量1 000 mm，年均溫度8.4 ℃[19]，氣候較為濕潤(rùn)。保護(hù)區(qū)面積約4 600 hm2，森林覆蓋率超過(guò)61%，森林內(nèi)總蓄積量約2.52×106m3，林區(qū)植被種類豐富，以林芝云杉和華山松(Pinusarmandii)等針葉林為主，其中林芝云杉分布廣泛，蓄積占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，喬木層還伴有三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、木姜子(Litseapungens)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、漆樹(shù)(Toxicodendronvernicifluum)、長(zhǎng)穗樺(Betulacylindrostachya)等，林下灌木有云南勾兒茶(Berchemiayunnanensis)、波密杜鵑(Rhododendronpomense)、唐古特忍冬(Loniceratangutica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在波密崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置1塊典型的100 m×100 m林芝云杉林樣地，平均海拔為2 890 m，平均坡度為15°，坡向是西北325°，坡位為中坡，林分郁閉度0.82，林分平均胸徑23.4 cm，主林層平均高42.7 m，以樣地內(nèi)西南角為原點(diǎn)，利用全站儀確定樣地的坐標(biāo)基軸，再將整個(gè)樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的樣方，對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5 cm喬木記錄其樹(shù)種名稱、坐標(biāo)位置、胸徑、樹(shù)高、冠幅并掛牌編號(hào)，調(diào)查時(shí)間為2020年9-10月。

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

基于4株相鄰木的角尺度等空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的應(yīng)用技術(shù)已較為成熟[20]，能準(zhǔn)確描述和分析森林群落內(nèi)的林木大小分化程度、隔離程度和空間分布格局[21-23]。為了避免邊緣效應(yīng)，由樣地邊緣向內(nèi)縮進(jìn)5 m作為緩沖區(qū)。

2.2.1 角尺度(Wi)用來(lái)描述相鄰樹(shù)木圍繞參照樹(shù)i的均勻性 角尺度被定義為α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α°(=72°)的個(gè)數(shù)所占空間結(jié)構(gòu)單元中4個(gè)α角的比值。有5種取值情況:Wi=0( 很均勻)，Wi=0.25(均勻)，Wi=0.5(隨機(jī))，Wi=0.75(不均勻)，Wi=1(很不均勻)。判定一個(gè)大樣地中的林分空間分布特征可以通過(guò)該樣地所有喬木樹(shù)種角尺度的平均值來(lái)判定，林分平均角尺度的值在[0.475,0.517]內(nèi)屬于隨機(jī)分布，小于0.475為均勻分布，大于0.517為聚集分布。

2.2.2 大小比數(shù)(Ui)用來(lái)形容林木大小的差異程度[22]大小比數(shù)的取值有5種即Ui=0(優(yōu)勢(shì))、Ui=0.25(亞優(yōu)勢(shì))、Ui=0.50(中庸)、Ui=0.75(劣勢(shì))、Ui=1.00(絕對(duì)劣勢(shì))。

2.2.3 樹(shù)種混交度(Mi)用來(lái)形容混交林中樹(shù)種空間隔離的程度[23]其值(0、0.25、0.5、0.75、1.00)依次對(duì)應(yīng)的混交等級(jí)為零度混交、弱度混交、中度混交、強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交。

2.3 數(shù)據(jù)處理

所有喬木空間結(jié)構(gòu)參數(shù)值利用林分空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass 1.0計(jì)算，利用Excel 2010得出任意2個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)取值組合的相對(duì)頻率值，將三者聯(lián)合可以得到125種結(jié)構(gòu)參數(shù)的組合，以及相對(duì)頻率值，利用Origin 2018作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布

由圖1可以看出，樣地的角尺度頻率整體近似正態(tài)分布。平均角尺度0.502 5，屬于隨機(jī)分布，其中有58.05%的林木屬于隨機(jī)分布，很均勻和很不均勻分布的林木占比很小，分別占0.67%和3.36%。在混交度一元分布中，零度混交和弱度混交所占比例為7.05%，強(qiáng)度混交以上狀態(tài)所占比例為72.82%，樣地的平均混交度為0.748 3，表明樹(shù)木的混交程度較高，樹(shù)種的空間隔離程度較大。該樣地平均大小比數(shù)為0.499 2，說(shuō)明林木的生長(zhǎng)整體處于中庸?fàn)顟B(tài)，其中在各個(gè)大小比數(shù)等級(jí)上的頻率值均在0.20上下。

圖1 林芝云杉林角尺度、混交度和大小比數(shù)的一元分布

3.2 林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布

天然林芝云杉混交林中(圖 2)，同一混交等級(jí)林木的相對(duì)頻率均隨著角尺度的增大表現(xiàn)為先升高后下降，均呈近似正態(tài)分布，在隨機(jī)分布等級(jí)下達(dá)到最高(分別為0.003、0.034、0.128、0.221、0.195)，說(shuō)明呈隨機(jī)分布的林木所占比例最高，為58.1%，分布格局很均勻和很不均勻的林木所占比例很小。在零度混交時(shí)各角尺度水平的頻率幾乎都為0，在強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交水平下隨機(jī)分布結(jié)構(gòu)組合上的相對(duì)頻率最高為0.416，說(shuō)明原始林芝云杉林中強(qiáng)度混交以上隨機(jī)分布的林木占據(jù)多數(shù)。

大小比-角尺度二元分布中，在同一角尺度水平上的頻率值隨著大小比數(shù)的增大呈先增大后減少，并在中庸分布軸上均取得最高相對(duì)頻率值(0.58)，遠(yuǎn)高于其他結(jié)構(gòu)組合，其中生長(zhǎng)中庸為聚集分布的林木占總株樹(shù)比例最高為14.4%。

大小比-混交度二元分布中，同一優(yōu)勢(shì)程度不同混交狀況下的林木占比情況不同，亞優(yōu)勢(shì)木中處于強(qiáng)度混交林木占比最大為10.4%，絕對(duì)劣勢(shì)極強(qiáng)度混交的林木占比為9.06%，不同優(yōu)勢(shì)等級(jí)混交度為 0 的林木占比最少，不同混交等級(jí)的林木在同一生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)等級(jí)上頻率值在0.20左右。

圖2 林芝云杉林角尺度、混交度和大小比數(shù)的二元分布

3.3 林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布

樣地在66個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)組合上分布有頻率值(圖3)。大小比數(shù)和混交度保持不變時(shí)，林木株數(shù)隨角尺度增加先增加后減少，林木在隨機(jī)分布(W=0.5)時(shí)，株數(shù)分布最多。混交度和角尺度不變時(shí)，林木株數(shù)在不同大小比數(shù)等級(jí)上基本相等，整體看處于劣勢(shì)狀態(tài)的林木株數(shù)略高于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)林木。角尺度和大小比數(shù)保持不變時(shí)，林木株數(shù)隨混交度增加呈現(xiàn)先增加后減少的態(tài)勢(shì)，林木在強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交狀態(tài)下株數(shù)分布較多，占比達(dá)到72.48%，說(shuō)明樣地中大多數(shù)林木都伴生有3～4個(gè)其他樹(shù)種。整個(gè)林分中6.7%的林木處于強(qiáng)度混交(M=0.75)，隨機(jī)分布(W=0.5)和亞優(yōu)勢(shì)狀態(tài)(U=0.25)。

圖3 林芝云杉林角尺度、混交度和大小比數(shù)的三元分布

3.4 林芝云杉林中主要樹(shù)種空間結(jié)構(gòu)特征

6個(gè)主要樹(shù)種的角尺度分布在區(qū)間[0.455,0.531](表1)，其中林芝云杉、華山松的角尺度在[0.475,0.517]，表明整個(gè)林分的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為隨機(jī)分布，而木姜子、漆樹(shù)和三椏烏藥的角尺度都>0.517，屬于輕度聚集分布的狀態(tài)，而西南花楸的平均角尺度<0.475，屬于均勻分布；6個(gè)樹(shù)種中，華山松、西南花楸、三椏烏藥和漆的平均混交度均在0.85以上，林芝云杉和木姜子較低，略低于0.75(強(qiáng)度混交)，6個(gè)樹(shù)種的混交程度較高，呈現(xiàn)強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交狀態(tài)。在胸徑比數(shù)中，樹(shù)種間差異明顯，木姜子和西南花楸的平均比值接近甚至超過(guò)0.75；華山松次之為0.368；林芝云杉最低為0.252；三椏烏藥、漆樹(shù)均值接近0.50。西南花楸的大小比數(shù)值最高，說(shuō)明在林分中的優(yōu)勢(shì)程度最低，但該樹(shù)種的混交程度高，表明西南花楸在整個(gè)林分中競(jìng)爭(zhēng)壓力小。木姜子為下層小喬木，雖然種群數(shù)量大，但在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)。說(shuō)明在群落中，林芝云杉和華山松在群落中處于林冠頂層且干型粗壯，具有較大優(yōu)勢(shì)度的樹(shù)種，群落下層的小喬木通常處于被壓制狀態(tài)。

表1 林芝云杉林主要樹(shù)種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

1)崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，大多數(shù)林木處于強(qiáng)度混交、隨機(jī)分布狀態(tài)，林芝云杉和華山松樹(shù)種占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，符合天然林的發(fā)展趨勢(shì)。

2)林芝云杉林中主要樹(shù)種的混交程度較高，呈現(xiàn)強(qiáng)度以上的混交狀態(tài)；林芝云杉和華山松為該群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種屬于隨機(jī)分布，其他主要樹(shù)種都為輕度聚集分布。

3)林芝云杉林林分的空間結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，但不是最優(yōu)的林分狀態(tài)，需要對(duì)劣勢(shì)木進(jìn)行擇伐，由于林分密度較低，為382株·hm-2，可采取補(bǔ)植異種、珍貴的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種來(lái)構(gòu)建最佳的林芝云杉林結(jié)構(gòu)。

4.2 討論

4.2.1 林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分布 林木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育空間受林分結(jié)構(gòu)的制約，林分穩(wěn)定性、質(zhì)量和功能的發(fā)揮都受到其直接影響，合理的林分結(jié)構(gòu)既有利于林木個(gè)體獲取充分的生長(zhǎng)環(huán)境，又有利于森林生態(tài)功能的持續(xù)發(fā)揮[24-26]。運(yùn)用結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布詮釋了藏東南原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)特征，包含的對(duì)象木的信息更加豐富和清晰，從不同角度和層次全面且系統(tǒng)地詮釋了林芝云杉林結(jié)構(gòu)多樣性，有益于森林結(jié)構(gòu)的優(yōu)化與調(diào)整[13]。很多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了大量的研究，但關(guān)于空間結(jié)構(gòu)研究?jī)H采用點(diǎn)格局分析的方法[27]研究林芝云杉林在不同尺度上的種群分布特征，未精細(xì)刻畫(huà)林木的微環(huán)境。本研究則詳細(xì)分析了其林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的多元分布，具有方法簡(jiǎn)單可操作性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。從一元分布看，樣地上林木整體上屬于隨機(jī)分布，同高輝[27]用點(diǎn)格局分析的方法得到的結(jié)論一致，同天山云杉[28]的空間分布特征一致，而青海云杉[6]和關(guān)帝山云杉林[29]都為聚集性分布，一般情況下，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的森林群落中，隨機(jī)分布將是林木經(jīng)過(guò)演替后形成的頂級(jí)群落的水平分布格局[30]，由此說(shuō)明林芝云杉林的結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。林芝云杉林處于強(qiáng)度混交，其平均混交度水平比青海云杉和關(guān)帝山云杉林的混交度都大，說(shuō)明林芝云杉林中很少出現(xiàn)相同樹(shù)種聚生情況，樹(shù)種的隔離程度高，林分內(nèi)物種多樣性高，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈[4]。樹(shù)種的優(yōu)劣參差不齊，處于中庸?fàn)顟B(tài)，其中林芝云杉和華山松雖然為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，但是株樹(shù)占比不大。

一元分布在表達(dá)結(jié)果的形式上較為單一，結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布以三維空間的形式很好地展示林芝云杉林群落的空間結(jié)構(gòu)特征。林芝云杉林混交度和角尺度二元分布中，隨機(jī)分布和強(qiáng)度混交的林木株數(shù)最多，與林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)中角尺度在一元分布上的趨勢(shì)一致，表明林芝云杉林種大多數(shù)林木個(gè)體處于強(qiáng)度混交、隨機(jī)分布狀態(tài)。

大小比-角尺度組合中，均以隨機(jī)分布軸線和中庸軸線兩側(cè)基本對(duì)稱，說(shuō)明林芝云杉林分中庸木多為聚集分布，各生長(zhǎng)狀態(tài)的林木大多處于隨機(jī)分布；而同一分布格局的林木，處于各優(yōu)劣等級(jí)的比例相近，中下層被壓木和上層優(yōu)勢(shì)木因其樹(shù)高的差異，利用光照資源的不同，在長(zhǎng)期的演替中達(dá)到共生[30]。

三元分布圖更加簡(jiǎn)潔與直觀地展現(xiàn)出各個(gè)組合的參數(shù)分布特征[12]，具有更強(qiáng)的空間解析能力。從結(jié)果來(lái)看林芝云杉林同一優(yōu)勢(shì)等級(jí)和同一混交狀態(tài)的林木大多處于隨機(jī)分布的格局，林分整體混交程度比較高，雖然優(yōu)勢(shì)木的數(shù)量低于劣勢(shì)木，但優(yōu)勢(shì)木占據(jù)著整個(gè)林分的上層空間，垂直分布分層明顯。三維分布具有一定的局限，分析林分更加精細(xì)的微觀特征需要進(jìn)入四維及多維立體化階段。

4.2.2 林芝云杉林的主要樹(shù)種結(jié)構(gòu)特征 有學(xué)者研究表明[31-32]，植物一般在林分低林層多呈聚集分布，隨林層增高聚集性減小，趨于隨機(jī)分布或者均勻分布，對(duì)喬木層中6個(gè)主要樹(shù)種的角尺度、混交度和大小比數(shù)進(jìn)行研究。本研究也符合這一規(guī)律，林芝云杉和華山松為樣地內(nèi)主林層，屬于隨機(jī)分布，而其他的低林層屬于輕度聚集分布的狀態(tài)，同長(zhǎng)白山云冷杉針闊混交林[33]主要樹(shù)種空間分布研究的特征相一致。樣地內(nèi)6個(gè)樹(shù)種不僅隔離程度高，而且樹(shù)種的優(yōu)劣差距也大。其中林芝云杉和華山松混交度高，在整個(gè)群落內(nèi)具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，占據(jù)著喬木上層陽(yáng)光充足的地方；木姜子個(gè)體數(shù)量雖多，分布于喬木下層，優(yōu)勢(shì)程度較低，而西南花楸、三椏烏藥和漆在群落中處于劣勢(shì)，但混交度較高。

森林的經(jīng)營(yíng)目標(biāo)是通過(guò)創(chuàng)造最佳的林分結(jié)構(gòu)，培養(yǎng)健康穩(wěn)定的森林群落。近年來(lái)，由于林芝云杉材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛，致使砍伐十分嚴(yán)重，對(duì)其林分已造成強(qiáng)烈的干擾，其群落結(jié)構(gòu)和功能的退化均十分嚴(yán)重[16]。而西藏自治區(qū)在1985年設(shè)置了波密崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)，對(duì)林芝云杉林進(jìn)行了保護(hù)，保護(hù)區(qū)內(nèi)的林芝云杉林屬于較穩(wěn)定的群落。通過(guò)研究保護(hù)區(qū)內(nèi)原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)特征，調(diào)整林分結(jié)構(gòu)參數(shù)來(lái)優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，為保護(hù)區(qū)外大面積受人為干擾的林芝云杉的結(jié)構(gòu)調(diào)整提供參考依據(jù)。擇伐是混交林經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵部分[34-37]、也是調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu)的主要措施，對(duì)林芝云杉林可進(jìn)行擇伐和衛(wèi)生伐，減少林分中處于零度和弱度混交以及遭受病蟲(chóng)害的林木，盡量保留單株為隨機(jī)分布的樹(shù)木，可以考慮采取補(bǔ)植珍貴樹(shù)種和優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種，提高林分密度[38]和混交度，增加樹(shù)種的空間隔離程度，維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性有利于林芝云杉林分內(nèi)物種的天然更新。同時(shí)，使林分的格局調(diào)整為隨機(jī)分布狀態(tài)，空間結(jié)構(gòu)維持在最優(yōu)狀態(tài)，為今后深入研究該種群格局和維持健康發(fā)展奠定基礎(chǔ)。