韓艷英，盛基峰，李 垚，大布窮，葉彥輝*

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000； 3.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000)

林分空間結(jié)構(gòu)是指林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，受林分中樹種自身生長的特點(diǎn)、種間的相互作用以及環(huán)境對樹種的長期影響，是森林經(jīng)營與管理過程中的重要因素，綜合反映了林分的競爭態(tài)勢、更新能力及其干擾情況，決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[1-2]。空間結(jié)構(gòu)分析與評價(jià)是林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化與調(diào)整的基礎(chǔ)，為森林經(jīng)營措施的制定提供準(zhǔn)確的信息，在森林可持續(xù)經(jīng)營的目標(biāo)下顯得日益重要[2]。近年來，林分空間結(jié)構(gòu)的合理表達(dá)成為我國林分空間結(jié)構(gòu)研究的熱點(diǎn)，但是林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的研究主要集中一元和二元分布的描述[3-9]，具有一定局限性[10]。白超[11]采用結(jié)構(gòu)參數(shù)三元分布對小隴山次生銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)混交林空間特征進(jìn)行了研究，吳曉永等[12]采用三元分布分析和評價(jià)了汪清云杉-白樺(Piecaasperata-Betulaplatyphylla)混交林的空間結(jié)構(gòu)。三元分布包含了二元分布以及一元分布所提供的全部結(jié)構(gòu)信息，包含信息更加豐富和直觀[13]，通過三元分布解譯的林分結(jié)構(gòu)特征為森林經(jīng)營決策和林分結(jié)構(gòu)重建提供了大量有效且可操作性強(qiáng)的異質(zhì)性信息，可以精準(zhǔn)篩選采伐木確定補(bǔ)植木的位置，使林木在水平地域上合理排列，為創(chuàng)建健康的森林提供依據(jù)。

林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)為松科云杉屬的變種，是藏東南亞高山暗針葉林的主要建群樹種之一[14]，生長速度快、蓄積量高、壽命長，是當(dāng)?shù)刂匾挠貌纳鷳B(tài)及樹種。目前對林芝云杉開展的主要群落與種群、生物量等方面[15-17]的研究，利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對西藏原始林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)特征方面的研究未見報(bào)道。由于該種群因干擾退化嚴(yán)重，已被列入了中國物種紅色名錄，處于易危狀態(tài)[18]。

目前對高海拔寒溫帶暗針葉林結(jié)構(gòu)參數(shù)還缺乏多元分布方面的研究。為了保護(hù)和利用這一寶貴的資源，對原始林芝云杉種群空間結(jié)構(gòu)的研究迫在眉睫。本研究以未經(jīng)人為干擾的原始林芝云杉林樣地為對象，采用角尺度、混交度和大小比數(shù)對森林結(jié)構(gòu)進(jìn)行合理分析，同時(shí)采用樹種空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布直觀系統(tǒng)地揭示林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)特征，為藏東南原始林芝云杉的健康發(fā)展和利用提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于西藏東南部的林芝市波密縣崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該區(qū)域在帕隆藏布江以南，雅魯藏布江大拐彎的東北部(29°53′11″N，95°33′44″E)，海拔2 600～5 000 m，保護(hù)區(qū)屬于亞高山溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量1 000 mm，年均溫度8.4 ℃[19]，氣候較為濕潤。保護(hù)區(qū)面積約4 600 hm2，森林覆蓋率超過61%，森林內(nèi)總蓄積量約2.52×106m3，林區(qū)植被種類豐富，以林芝云杉和華山松(Pinusarmandii)等針葉林為主，其中林芝云杉分布廣泛，蓄積占絕對的優(yōu)勢，喬木層還伴有三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、木姜子(Litseapungens)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、長穗樺(Betulacylindrostachya)等，林下灌木有云南勾兒茶(Berchemiayunnanensis)、波密杜鵑(Rhododendronpomense)、唐古特忍冬(Loniceratangutica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在波密崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置1塊典型的100 m×100 m林芝云杉林樣地，平均海拔為2 890 m，平均坡度為15°，坡向是西北325°，坡位為中坡，林分郁閉度0.82，林分平均胸徑23.4 cm，主林層平均高42.7 m，以樣地內(nèi)西南角為原點(diǎn)，利用全站儀確定樣地的坐標(biāo)基軸，再將整個(gè)樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的樣方，對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm喬木記錄其樹種名稱、坐標(biāo)位置、胸徑、樹高、冠幅并掛牌編號，調(diào)查時(shí)間為2020年9-10月。

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

基于4株相鄰木的角尺度等空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的應(yīng)用技術(shù)已較為成熟[20]，能準(zhǔn)確描述和分析森林群落內(nèi)的林木大小分化程度、隔離程度和空間分布格局[21-23]。為了避免邊緣效應(yīng)，由樣地邊緣向內(nèi)縮進(jìn)5 m作為緩沖區(qū)。

2.2.1 角尺度(Wi)用來描述相鄰樹木圍繞參照樹i的均勻性 角尺度被定義為α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α°(=72°)的個(gè)數(shù)所占空間結(jié)構(gòu)單元中4個(gè)α角的比值。有5種取值情況:Wi=0( 很均勻)，Wi=0.25(均勻)，Wi=0.5(隨機(jī))，Wi=0.75(不均勻)，Wi=1(很不均勻)。判定一個(gè)大樣地中的林分空間分布特征可以通過該樣地所有喬木樹種角尺度的平均值來判定，林分平均角尺度的值在[0.475,0.517]內(nèi)屬于隨機(jī)分布，小于0.475為均勻分布，大于0.517為聚集分布。

2.2.2 大小比數(shù)(Ui)用來形容林木大小的差異程度[22]大小比數(shù)的取值有5種即Ui=0(優(yōu)勢)、Ui=0.25(亞優(yōu)勢)、Ui=0.50(中庸)、Ui=0.75(劣勢)、Ui=1.00(絕對劣勢)。

2.2.3 樹種混交度(Mi)用來形容混交林中樹種空間隔離的程度[23]其值(0、0.25、0.5、0.75、1.00)依次對應(yīng)的混交等級為零度混交、弱度混交、中度混交、強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交。

2.3 數(shù)據(jù)處理

所有喬木空間結(jié)構(gòu)參數(shù)值利用林分空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass 1.0計(jì)算，利用Excel 2010得出任意2個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)取值組合的相對頻率值，將三者聯(lián)合可以得到125種結(jié)構(gòu)參數(shù)的組合，以及相對頻率值，利用Origin 2018作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布

由圖1可以看出，樣地的角尺度頻率整體近似正態(tài)分布。平均角尺度0.502 5，屬于隨機(jī)分布，其中有58.05%的林木屬于隨機(jī)分布，很均勻和很不均勻分布的林木占比很小，分別占0.67%和3.36%。在混交度一元分布中，零度混交和弱度混交所占比例為7.05%，強(qiáng)度混交以上狀態(tài)所占比例為72.82%，樣地的平均混交度為0.748 3，表明樹木的混交程度較高，樹種的空間隔離程度較大。該樣地平均大小比數(shù)為0.499 2，說明林木的生長整體處于中庸?fàn)顟B(tài)，其中在各個(gè)大小比數(shù)等級上的頻率值均在0.20上下。

圖1 林芝云杉林角尺度、混交度和大小比數(shù)的一元分布

3.2 林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布

天然林芝云杉混交林中(圖 2)，同一混交等級林木的相對頻率均隨著角尺度的增大表現(xiàn)為先升高后下降，均呈近似正態(tài)分布，在隨機(jī)分布等級下達(dá)到最高(分別為0.003、0.034、0.128、0.221、0.195)，說明呈隨機(jī)分布的林木所占比例最高，為58.1%，分布格局很均勻和很不均勻的林木所占比例很小。在零度混交時(shí)各角尺度水平的頻率幾乎都為0，在強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交水平下隨機(jī)分布結(jié)構(gòu)組合上的相對頻率最高為0.416，說明原始林芝云杉林中強(qiáng)度混交以上隨機(jī)分布的林木占據(jù)多數(shù)。

大小比-角尺度二元分布中，在同一角尺度水平上的頻率值隨著大小比數(shù)的增大呈先增大后減少，并在中庸分布軸上均取得最高相對頻率值(0.58)，遠(yuǎn)高于其他結(jié)構(gòu)組合，其中生長中庸為聚集分布的林木占總株樹比例最高為14.4%。

大小比-混交度二元分布中，同一優(yōu)勢程度不同混交狀況下的林木占比情況不同，亞優(yōu)勢木中處于強(qiáng)度混交林木占比最大為10.4%，絕對劣勢極強(qiáng)度混交的林木占比為9.06%，不同優(yōu)勢等級混交度為 0 的林木占比最少，不同混交等級的林木在同一生長態(tài)勢等級上頻率值在0.20左右。

圖2 林芝云杉林角尺度、混交度和大小比數(shù)的二元分布

3.3 林芝云杉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布

樣地在66個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)組合上分布有頻率值(圖3)。大小比數(shù)和混交度保持不變時(shí)，林木株數(shù)隨角尺度增加先增加后減少，林木在隨機(jī)分布(W=0.5)時(shí)，株數(shù)分布最多?；旖欢群徒浅叨炔蛔儠r(shí)，林木株數(shù)在不同大小比數(shù)等級上基本相等，整體看處于劣勢狀態(tài)的林木株數(shù)略高于優(yōu)勢狀態(tài)林木。角尺度和大小比數(shù)保持不變時(shí)，林木株數(shù)隨混交度增加呈現(xiàn)先增加后減少的態(tài)勢，林木在強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交狀態(tài)下株數(shù)分布較多，占比達(dá)到72.48%，說明樣地中大多數(shù)林木都伴生有3～4個(gè)其他樹種。整個(gè)林分中6.7%的林木處于強(qiáng)度混交(M=0.75)，隨機(jī)分布(W=0.5)和亞優(yōu)勢狀態(tài)(U=0.25)。

圖3 林芝云杉林角尺度、混交度和大小比數(shù)的三元分布

3.4 林芝云杉林中主要樹種空間結(jié)構(gòu)特征

6個(gè)主要樹種的角尺度分布在區(qū)間[0.455,0.531](表1)，其中林芝云杉、華山松的角尺度在[0.475,0.517]，表明整個(gè)林分的主要優(yōu)勢樹種為隨機(jī)分布，而木姜子、漆樹和三椏烏藥的角尺度都>0.517，屬于輕度聚集分布的狀態(tài)，而西南花楸的平均角尺度<0.475，屬于均勻分布；6個(gè)樹種中，華山松、西南花楸、三椏烏藥和漆的平均混交度均在0.85以上，林芝云杉和木姜子較低，略低于0.75(強(qiáng)度混交)，6個(gè)樹種的混交程度較高，呈現(xiàn)強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交狀態(tài)。在胸徑比數(shù)中，樹種間差異明顯，木姜子和西南花楸的平均比值接近甚至超過0.75；華山松次之為0.368；林芝云杉最低為0.252；三椏烏藥、漆樹均值接近0.50。西南花楸的大小比數(shù)值最高，說明在林分中的優(yōu)勢程度最低，但該樹種的混交程度高，表明西南花楸在整個(gè)林分中競爭壓力小。木姜子為下層小喬木，雖然種群數(shù)量大，但在種間競爭中處于劣勢。說明在群落中，林芝云杉和華山松在群落中處于林冠頂層且干型粗壯，具有較大優(yōu)勢度的樹種，群落下層的小喬木通常處于被壓制狀態(tài)。

表1 林芝云杉林主要樹種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

1)崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，大多數(shù)林木處于強(qiáng)度混交、隨機(jī)分布狀態(tài)，林芝云杉和華山松樹種占據(jù)主要優(yōu)勢，符合天然林的發(fā)展趨勢。

2)林芝云杉林中主要樹種的混交程度較高，呈現(xiàn)強(qiáng)度以上的混交狀態(tài)；林芝云杉和華山松為該群落的優(yōu)勢樹種屬于隨機(jī)分布，其他主要樹種都為輕度聚集分布。

3)林芝云杉林林分的空間結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，但不是最優(yōu)的林分狀態(tài)，需要對劣勢木進(jìn)行擇伐，由于林分密度較低，為382株·hm-2，可采取補(bǔ)植異種、珍貴的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種來構(gòu)建最佳的林芝云杉林結(jié)構(gòu)。

4.2 討論

4.2.1 林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分布 林木個(gè)體生長發(fā)育空間受林分結(jié)構(gòu)的制約，林分穩(wěn)定性、質(zhì)量和功能的發(fā)揮都受到其直接影響，合理的林分結(jié)構(gòu)既有利于林木個(gè)體獲取充分的生長環(huán)境，又有利于森林生態(tài)功能的持續(xù)發(fā)揮[24-26]。運(yùn)用結(jié)構(gòu)參數(shù)的三元分布詮釋了藏東南原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)特征，包含的對象木的信息更加豐富和清晰，從不同角度和層次全面且系統(tǒng)地詮釋了林芝云杉林結(jié)構(gòu)多樣性，有益于森林結(jié)構(gòu)的優(yōu)化與調(diào)整[13]。很多學(xué)者對其進(jìn)行了大量的研究，但關(guān)于空間結(jié)構(gòu)研究僅采用點(diǎn)格局分析的方法[27]研究林芝云杉林在不同尺度上的種群分布特征，未精細(xì)刻畫林木的微環(huán)境。本研究則詳細(xì)分析了其林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的多元分布，具有方法簡單可操作性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。從一元分布看，樣地上林木整體上屬于隨機(jī)分布，同高輝[27]用點(diǎn)格局分析的方法得到的結(jié)論一致，同天山云杉[28]的空間分布特征一致，而青海云杉[6]和關(guān)帝山云杉林[29]都為聚集性分布，一般情況下，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的森林群落中，隨機(jī)分布將是林木經(jīng)過演替后形成的頂級群落的水平分布格局[30]，由此說明林芝云杉林的結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。林芝云杉林處于強(qiáng)度混交，其平均混交度水平比青海云杉和關(guān)帝山云杉林的混交度都大，說明林芝云杉林中很少出現(xiàn)相同樹種聚生情況，樹種的隔離程度高，林分內(nèi)物種多樣性高，種內(nèi)競爭激烈[4]。樹種的優(yōu)劣參差不齊，處于中庸?fàn)顟B(tài)，其中林芝云杉和華山松雖然為優(yōu)勢樹種，但是株樹占比不大。

一元分布在表達(dá)結(jié)果的形式上較為單一，結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布以三維空間的形式很好地展示林芝云杉林群落的空間結(jié)構(gòu)特征。林芝云杉林混交度和角尺度二元分布中，隨機(jī)分布和強(qiáng)度混交的林木株數(shù)最多，與林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)中角尺度在一元分布上的趨勢一致，表明林芝云杉林種大多數(shù)林木個(gè)體處于強(qiáng)度混交、隨機(jī)分布狀態(tài)。

大小比-角尺度組合中，均以隨機(jī)分布軸線和中庸軸線兩側(cè)基本對稱，說明林芝云杉林分中庸木多為聚集分布，各生長狀態(tài)的林木大多處于隨機(jī)分布；而同一分布格局的林木，處于各優(yōu)劣等級的比例相近，中下層被壓木和上層優(yōu)勢木因其樹高的差異，利用光照資源的不同，在長期的演替中達(dá)到共生[30]。

三元分布圖更加簡潔與直觀地展現(xiàn)出各個(gè)組合的參數(shù)分布特征[12]，具有更強(qiáng)的空間解析能力。從結(jié)果來看林芝云杉林同一優(yōu)勢等級和同一混交狀態(tài)的林木大多處于隨機(jī)分布的格局，林分整體混交程度比較高，雖然優(yōu)勢木的數(shù)量低于劣勢木，但優(yōu)勢木占據(jù)著整個(gè)林分的上層空間，垂直分布分層明顯。三維分布具有一定的局限，分析林分更加精細(xì)的微觀特征需要進(jìn)入四維及多維立體化階段。

4.2.2 林芝云杉林的主要樹種結(jié)構(gòu)特征 有學(xué)者研究表明[31-32]，植物一般在林分低林層多呈聚集分布，隨林層增高聚集性減小，趨于隨機(jī)分布或者均勻分布，對喬木層中6個(gè)主要樹種的角尺度、混交度和大小比數(shù)進(jìn)行研究。本研究也符合這一規(guī)律，林芝云杉和華山松為樣地內(nèi)主林層，屬于隨機(jī)分布，而其他的低林層屬于輕度聚集分布的狀態(tài)，同長白山云冷杉針闊混交林[33]主要樹種空間分布研究的特征相一致。樣地內(nèi)6個(gè)樹種不僅隔離程度高，而且樹種的優(yōu)劣差距也大。其中林芝云杉和華山松混交度高，在整個(gè)群落內(nèi)具有生長優(yōu)勢，占據(jù)著喬木上層陽光充足的地方；木姜子個(gè)體數(shù)量雖多，分布于喬木下層，優(yōu)勢程度較低，而西南花楸、三椏烏藥和漆在群落中處于劣勢，但混交度較高。

森林的經(jīng)營目標(biāo)是通過創(chuàng)造最佳的林分結(jié)構(gòu)，培養(yǎng)健康穩(wěn)定的森林群落。近年來，由于林芝云杉材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛，致使砍伐十分嚴(yán)重，對其林分已造成強(qiáng)烈的干擾，其群落結(jié)構(gòu)和功能的退化均十分嚴(yán)重[16]。而西藏自治區(qū)在1985年設(shè)置了波密崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)，對林芝云杉林進(jìn)行了保護(hù)，保護(hù)區(qū)內(nèi)的林芝云杉林屬于較穩(wěn)定的群落。通過研究保護(hù)區(qū)內(nèi)原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)特征，調(diào)整林分結(jié)構(gòu)參數(shù)來優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，為保護(hù)區(qū)外大面積受人為干擾的林芝云杉的結(jié)構(gòu)調(diào)整提供參考依據(jù)。擇伐是混交林經(jīng)營的關(guān)鍵部分[34-37]、也是調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu)的主要措施，對林芝云杉林可進(jìn)行擇伐和衛(wèi)生伐，減少林分中處于零度和弱度混交以及遭受病蟲害的林木，盡量保留單株為隨機(jī)分布的樹木，可以考慮采取補(bǔ)植珍貴樹種和優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，提高林分密度[38]和混交度，增加樹種的空間隔離程度，維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性有利于林芝云杉林分內(nèi)物種的天然更新。同時(shí)，使林分的格局調(diào)整為隨機(jī)分布狀態(tài)，空間結(jié)構(gòu)維持在最優(yōu)狀態(tài)，為今后深入研究該種群格局和維持健康發(fā)展奠定基礎(chǔ)。