程 功，劉立強，李炎艷，尤璐瑤，曼蘇爾·那斯爾，廖 康

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北 邯鄲 056000）

新疆地處我國西北邊陲，面積廣闊，光熱資源豐富，屬于溫帶大陸性氣候，多樣而特殊的生境孕育著豐富的野生果樹資源。野果林是我國重要的植物資源寶庫，是野蘋果Malus sieversii、野杏Armeniaca vulgaris、野生櫻桃李Prunus divaricata等多種野生果樹的起源地[1-2]。野果林在新疆僅分布于伊犁地區(qū)沿天山山脈，其中蘊藏著無數(shù)特異優(yōu)良性狀基因，對于研究果樹起源及品種改良具有重要意義，野生果樹的持續(xù)生存能力對維持野果林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要的意義[3]。

近年來，由于病蟲害嚴重[4]，加上氣候變化以及人為因素[5]的影響，野果林的生態(tài)系統(tǒng)越來越脆弱，伊犁地區(qū)野蘋果的分布面積銳減至原來的1/3[6]，自然更新困難[7]，嚴重影響了野果林的健康生長與恢復(fù)，許多珍貴物種（如野生歐洲李）已瀕臨滅絕。野果林已經(jīng)被列入中國優(yōu)先保護生態(tài)系統(tǒng)名錄，野果林種群亟待更新。研究其主要樹種的實生更新能力和成苗特性對恢復(fù)野果林生態(tài)系統(tǒng)有重要意義。

人工更新是快速恢復(fù)野果林的重要途徑之一。直播更新造林已成為近幾年的主要造林方式，其生長形成的苗木具有根系完整、對造林地適應(yīng)性強、施工簡單、節(jié)約資金等優(yōu)點，但見效慢，更新受多種因素的影響[8-9]。種子直播更新主要集中用于森林培育與恢復(fù)中，播種更新的影響因素包括樹種選擇、種子處理、整地和播種季節(jié)、播種技術(shù)和撫育管理措施[10]。溫水浸種后播種可促進種子萌發(fā)出土，播種時應(yīng)適當增加雜草清除面積，盡量減少對土體結(jié)構(gòu)的破壞，盡量增大活土層深度，土壤蓄水保墑效果最好。陡坡等宜采用魚鱗坑整地，緩坡處及山頂宜采用穴狀整地，退耕、撂荒梯田宜采用帶狀整地。播種方式和播種季節(jié)對種子萌發(fā)也有一定的影響。野杏的播種試驗結(jié)果表明，氣候因子與野杏的萌發(fā)和幼苗生長有顯著相關(guān)性，在15°～43°的南坡上坡位生長最好，土層厚、礫石多、全磷含量高的土壤環(huán)境有利于種子的萌發(fā)和生長[11]。野生櫻桃李的天然更新包括種子繁殖和萌蘗，但其齡級轉(zhuǎn)化率較低，表現(xiàn)出前期生存能力較弱，中期穩(wěn)定發(fā)展，后期逐漸衰退的特點[12]。關(guān)于野蘋果的調(diào)查結(jié)果顯示，野蘋果以中齡階段個體較多，缺少幼樹和老樹，隨著新疆野蘋果種群個體齡級逐漸增大，種群期望壽命逐漸降低，提高新疆野蘋果幼齡個體的存活率和加強現(xiàn)存?zhèn)€體的保護是新疆野蘋果種群可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵[13]。

野杏、野生櫻桃李和野蘋果是組成野果林最重要的果樹資源，對這些野生資源的研究主要集中在生物學(xué)特性及遺傳多樣性等方面[14-16]。本試驗中選取野杏、野生櫻桃李和野蘋果3種野生果樹資源的種子，秋播于野果林原生境平地、陰坡和陽坡3種生境類型試驗地中，研究其出苗規(guī)律和成苗特性，探究3種野生果樹的繁殖能力，旨在為新疆新源野果林的人工播種更新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于新源縣野果林（83°36′4.92″E，43°22′44.28″N），海拔 1 402.6 m，屬于溫帶大陸性氣候。試驗地年均氣溫9.37 ℃，極端氣溫分別為-25.42 ℃（1月28日）和32.65 ℃（7月28日），平均光合有效輻射為221.1 W/m2，年降水量556.8 mm，年內(nèi)降水分布不均，其中4—6月降雨占全年降水的49.1%。土壤pH值為7.38，0～50 cm深度土壤年均水分體積分數(shù)為0.227，來自自然降水。播種時，平地、陰坡、陽坡土壤表層水分體積分數(shù)分別為0.296、0.248、0.229，播種后30 d內(nèi)平均氣溫分別為0.34、0.77、3.71 ℃，降水7次，共計28.8 mm。播種的平地、陰坡是衛(wèi)生采伐后的野蘋果林地，陽坡以禾本科植被為主。

1.2 試驗材料

于秋季野果林果實成熟期，在試驗地原生境采集野杏、野蘋果和野生櫻桃李成熟果實，用水洗凈種子，選擇健康、飽滿、成熟度高的種子用濕紗布包裹后備用。

1.3 試驗方法

1.3.1 樣地選擇與播種

于秋季土壤上凍前（11月3日），在試驗區(qū)選擇平地（坡度4°）、陰坡（西北向，25°）、陽坡（西南向，35°）3種類型試驗地，做1 m×1 m樣方，3次重復(fù)，將3種種子分別播種于樣方中，覆土深度為1～2 cm，播種量為野杏種子300粒，野生櫻桃李種子300粒，野蘋果種子100 g（約3 400粒）。

1.3.2 出苗和成苗觀測

播種后第2年春季，樣方中有種子萌發(fā)出土時，開始記錄出苗數(shù)量，每3 d記錄1次出苗時間和成苗植株數(shù)量，待無幼苗出土時，計算出苗率（出苗數(shù)量占播種數(shù)量的比例）和成苗率（生長至4葉1心幼苗的植株數(shù)量占播種數(shù)量的比例）。生長季結(jié)束后統(tǒng)計各樣方中苗木數(shù)量作為保存數(shù)量，計算保存率（保存數(shù)量占成苗數(shù)量的比例）。

1.3.3 幼苗生長指標和生物量測定

待無幼苗出土時，開始測量株高和基徑，此后每20 d測量1次。幼苗生長結(jié)束后于9月20日挖回整株，測定幼苗的主根長、側(cè)根長、側(cè)根數(shù)量、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量，莖鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量，葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2013和SPSS 19.0軟件處理分析試驗數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種野生果樹的播種出苗規(guī)律

播種后3種試驗地野杏出苗率的變化如圖1A所示。由圖1A可見，野杏于次年4月10日首先在陰坡出苗，平地和陽坡出苗晚3 d，陽坡出苗量稀少，平地和陰坡出苗集中在5月10日前，在此期間出苗數(shù)量分別占總出苗數(shù)量的90.2%和99.0%。

播種后3種試驗地野生櫻桃李出苗率的變化如圖1B所示。由圖1B可見，野生櫻桃李在4月10日開始出苗，4月13日—5月4日的出苗數(shù)量占總出苗數(shù)量的80.6%，平地和陰坡出苗較多，陽坡出苗少。

圖1 播種后3種試驗地野生果樹出苗率的變化Fig. 1 Variation of seed emergence rate after seeding in three test plots

播種后3種試驗地野蘋果出苗率的變化如圖1C所示。由圖1C可見，野蘋果在4月10日開始出苗，在3種試驗地的出苗率均小于1%。3種試驗地的主要出苗期略有差異，在平地和陽坡集中在4月10—25日，在陰坡則延長至5月10日，此后出苗減緩。

不同類型的試驗地適合不同類型種子的出苗。截至5月31日，平地和陽坡野生櫻桃李的出苗率最高，陰坡為野杏出苗率最高，平地和陰坡出苗率最低的為野蘋果，陽坡出苗率最低的為野杏，可能與種子質(zhì)量有關(guān)，同時種子越冬期間易受動物覓食搬運及多種因素的影響。

2.2 3種野生果樹的播種成苗和保存情況

3種試驗地野生果樹的種子成苗及其保存情況見表1。由表1可見，平地和陽坡野生櫻桃李的成苗率最高，分別為26.2%和4.2%，在平地的保存率最高，為87.6%，陽坡的保存率為52%。在陰坡，野杏的成苗率最高，其保存率也最高，分別為16.2%和82.1%。在3種試驗地野蘋果的成苗率均低于1%，陽坡試驗地野蘋果幼苗的保存率相對較高。同時，在陽坡試驗地成苗率最低的是野杏，其保存率也較低。

2.3 3種野生果樹實生苗的年生長動態(tài)

在3種試驗地野杏播種苗的生長動態(tài)如圖2所示。由圖2可見：野杏出苗后，在陽坡的生長速度最慢，其生長主要集中在5月1日—6月10日，在此期間株高的日增長量為0.24 cm，隨后株高不再變化；平地和陰坡的株高在整個生長季均不斷增大，株高日增長量分別為0.50、0.37 cm，但在8月10日后，陰坡的株高變化減緩，平地的播種苗仍快速生長，兩者差距變大。在5月1日—6月30日，3種試驗地野杏播種苗的基徑無明顯差異，此后陽坡播種苗的基徑增長變緩，與平地和陰坡播種苗基徑的差異變大；在8月10日后，平地與陰坡播種苗基徑的差異變大，在平地、陰坡、陽坡基徑的日增長量分別為0.040、0.036、0.018 mm。陰坡野杏播種苗的節(jié)間長在7月20日前快速增長，后保持不變，平地和陽坡野杏播種苗節(jié)間長變化的差異較小。截至9月20日，野杏的株高和基徑均為平地最高，陰坡次之，陽坡最小。

在3種試驗地野生櫻桃李播種苗的生長動態(tài)如圖3所示。由圖3可見，野生櫻桃李的生長主要集中在6月10日—8月30日，在此期間平地、陰坡、陽坡野生櫻桃李的平均日生長量分別為0.43、0.43、0.10 cm，至8月10日陰坡試驗地野生櫻桃李播種苗停止生長，至8月30日之后，平地試驗地野生櫻桃李播種苗停止生長。平地和陰坡試驗地野生櫻桃李播種苗的基徑變化集中在5月20日—8月30日，平地的增長量最大，陽坡最小。3種試驗地野生櫻桃李播種苗節(jié)間長的變化趨勢相似，變化較小。整個生長季中，野生櫻桃李的株高、基徑和節(jié)間長均為平地最高，陰坡次之，陽坡最小。

在3種試驗地野蘋果播種苗的生長動態(tài)如圖4所示。由圖4可見：在陰坡和陽坡試驗地，野蘋果的株高在整個生長季僅增加了4.36、6.17 cm；平地的野蘋果苗在6月10日后快速生長，至8月30日結(jié)束生長，在此期間平均日生長量為0.25 cm。在3種試驗地野蘋果的基徑變化在6月10日后出現(xiàn)差異，平地上快速增長，陰坡上基徑生長緩慢，為3種試驗地中最小。野蘋果苗的節(jié)間長變化較小，截至9月20日，平地的節(jié)間長最大，陰坡次之，陽坡最小。

圖2 3種試驗地野杏播種苗的生長動態(tài)Fig. 2 Growth dynamics of wild apricot seedling in three experimental plots

圖3 3種試驗地野生櫻桃李播種苗的生長動態(tài)Fig. 3 Growth dynamics of wild cherry plum seedling in three experimental plots

2.4 3種野生果樹實生苗的年生物量

圖4 3種試驗地野蘋果播種苗的生長動態(tài)Fig. 4 Growth dynamics of wild apple seedling in three experimental plots

在3種試驗地野杏播種苗的年生物量見表2。由表2可知，3種試驗地1年生野杏苗高分別為77.70、58.83、23.99 cm，僅平地與陽坡的苗高有顯著差異。葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均為陰坡最大，分別為3.45、1.19 g，與陽坡差異顯著。平地的莖鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最高，分別為12.54、6.60 g，平地與陽坡間有顯著差異。陰坡的根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最大，分別為9.18、4.99 g，與陽坡有顯著差異。平地的主根長最大，為29.74 cm，3種試驗地間無顯著差異。側(cè)根長和側(cè)根數(shù)量在3種試驗地之間無顯著差異?？傰r質(zhì)量和總干質(zhì)量均為平地最大，分別為26.65、12.60 g，陰坡次之，陽坡最少，3種試驗地間無顯著差異。

在3種試驗地野生櫻桃李播種苗的年生物量見表3。由表3可知，在3種試驗地，野生櫻桃李的株高分別為78.99、46.25、19.90 cm，平地最高，陽坡最低，3種試驗地間有顯著差異。平地的葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量最大，分別為2.10、0.74 g，平地與陰坡的葉干質(zhì)量間差異不顯著，與陽坡差異顯著。平地的莖鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均最大，分別為13.25、7.05 g，與陰坡和陽坡有顯著差異。平地的主根長、根鮮質(zhì)量、側(cè)根長、根干質(zhì)量均最大，為6.43 g，平地的根干質(zhì)量顯著高于陰坡和陽坡，陰坡的側(cè)根數(shù)量最大且與陽坡差異顯著。平地的整株生物量均最大，總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量分別為25.17、11.25 g，與陰坡和陽坡有顯著差異，陰坡與陽坡的總干質(zhì)量間也存在顯著差異。

在3種試驗地野蘋果播種苗的年生物量見表4。由表4可知，在平地、陰坡、陽坡3種試驗地野蘋果的株高分別為26.33、9.60、9.73 cm，平地最高，陰坡最低，平地與陰坡間有顯著差異。平地的葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最大，分別為2.88、1.16 g，3種試驗地間差異顯著。平地的莖鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最大，分別為1.49、0.90 g，與陰坡有顯著差異。陽坡的主根長最大，為20.38 cm，與陰坡有顯著差異。平地的根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最大，與陰坡有顯著差異。陽坡的側(cè)根長最大，為10.82 mm，與平地差異顯著。平地的總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量均最大，分別為6.89、2.26 g，但3種試驗地的干質(zhì)量間無顯著差異，平地的鮮質(zhì)量與陰坡有顯著差異。

表2 3種試驗地野杏播種苗的年生物量?Table 2 Annual biomass of wild apricot seedlings in three experimental plots

表3 3種試驗地野生櫻桃李播種苗的年生物量?Table 3 Annual biomass of wild cherry plum seedlings in three experimental plots

表4 3種試驗地野蘋果播種苗的年生物量?Table 4 Annual biomass of wild apple seedlings in three experimental plots

3 結(jié)論與討論

野杏、野生櫻桃李和野蘋果的種子播種后，出苗時間集中在次年的4月上旬—5月上旬，出苗時期較一致，但出苗數(shù)量較少。野杏、野生櫻桃李和野蘋果的成苗率分別為1.0%～48.5%、4.2%～26.2%、0.5%～0.9%，保存率分別為50.0%～82.1%、52.0%～87.6%、19.4%～81.8%。野杏和野生櫻桃李的成苗率均為在陰坡試驗地最高，3種野生果樹的生長速率和生長量均為在平地試驗地最好。原生境中，野杏和野生櫻桃李適宜在平地和陰坡秋播更新，野蘋果不適宜秋播更新。

3.1 3種野生果樹的原生境出苗條件

人工播種是植物更新的初始階段，是種群建立和更新的重要環(huán)節(jié)。秋季播種可使種子在原生境通過休眠期，完成播種前的催芽，減少了人工種子貯藏和催芽，幼苗出土整齊，幼苗健壯，抗寒能力強。但野生果樹種子秋季播種后，多種因素影響種子萌發(fā)出苗，包括生物因素和非生物因素。其中，生物因素包括母樹、種子庫和其他生物。對野果林母樹的調(diào)查結(jié)果表明：野果林中野杏和野生櫻桃李樹齡較大，細菌性穿孔病危害嚴重，種源數(shù)量急劇減少，種源質(zhì)量明顯下降[17]；野蘋果病蟲害嚴重，大量死亡，結(jié)實率低，種源數(shù)量受到限制，天然更新困難。因此，在原生境采種后應(yīng)進行人工篩選，這是由采種數(shù)量和質(zhì)量決定的，人工選種方式較為簡單，會在一定程度上影響種子的出苗率。

動物覓食是影響種子安全越冬萌發(fā)的重要因素。野果林中野生動物種類豐富，數(shù)量較多，冬季取食較為困難，野杏和野生櫻桃李種仁較大，營養(yǎng)豐富，是野生動物的重要食物來源。春季對播種樣方的調(diào)查結(jié)果表明，3種野生果樹的播種樣方均有不同程度的破壞，對陽坡野杏播種樣方的破壞最為嚴重，與張淵的研究結(jié)果一致[18]。另外，地表枯落物覆蓋厚度和覆土厚度是影響種子出土的重要因素[19]，會顯著推遲造林樹種的萌發(fā)時間和阻礙幼苗生長，但凋落物是土壤養(yǎng)分的重要來源[20]。野果林植被豐富，生長量大，植物凋落分解后枯落物較厚，影響野蘋果幼苗的出土，對野杏和野生櫻桃李幼苗的影響較小。因此，原生境人工播種更新應(yīng)采取一定措施加強播種后樣方管理，以減少動物和地表枯落物對種子萌發(fā)的影響。同時，采種后可以在室內(nèi)進行人工層積，然后在春季播種，或可減少越冬期外界環(huán)境的影響。

溫度和水分是影響種子萌發(fā)的主要氣象因素。野杏、野蘋果、野生櫻桃李3種野生果樹種子的萌發(fā)試驗結(jié)果表明，種子萌發(fā)過程中均有吸水特性，但適宜的層積條件不同：低溫層積100 d時野杏種子萌發(fā)率可達到90%，但層積時長不宜超過130 d[21]；野蘋果種子的最佳層積條件為低溫層積75 d，發(fā)芽率可達到90%[22]；野生櫻桃李的最佳萌發(fā)條件為低溫層積100 d，其萌發(fā)率可達到72%[23]。對原生境的氣象監(jiān)測結(jié)果表明：種子越冬期平均氣溫是-0.24 ℃，3種試驗地溫差為2.73 ℃；淺層土壤溫度為2.81 ℃，3種試驗地溫差為0.96 ℃。另外，淺層土壤中水分的體積分數(shù)為0.27，3種試驗地差值小于0.09。種子越冬期的氣溫、淺層土壤溫度及水分含量均可滿足種子萌發(fā)的要求，至4月初開始升溫，地溫上升稍有延遲，為種子萌發(fā)提供了適宜的條件。本試驗中，播種苗的出土時間集中在4月10日—5月10日，時間跨度小，長勢較好。

野果林在新疆的分布較為廣泛，生境類型豐富且差異較大。種子萌發(fā)及幼苗生長受氣候等多種因素影響，本試驗中選取新源野果林進行人工播種，在其他地點的播種更新效果有待進一步研究。同時，野果林伴生種野山楂、小檗、薔薇等的人工更新也有待研究。

3.2 3種野生果樹的出苗與成苗特性

種子播種后萌發(fā)至幼苗定居是植物人工更新過程中較為敏感的階段之一，多種因素影響種子的發(fā)芽和幼苗的定居，主要有2個方面的因素：一是生理條件，即種子本身的內(nèi)部因素；二是環(huán)境，即種子萌發(fā)的外部因素。在伊犁大西溝，野杏的萌芽期在4月11—25日，萌芽速率最大值為5.67%～6.13%，較高的空氣溫度、土壤溫度有利于野杏種子的萌發(fā)，空氣濕度與野杏的死亡率為正相關(guān)關(guān)系[24]。本試驗中，3種野生果樹種子秋播后，次年不同試驗地和不同類型種子的成苗率和保存率均不同。其中，平地和陽坡成苗率較高的均為野生櫻桃李，成苗率分別為26.2%和4.2%，保存率分別為97.6%和52.0%，陰坡出苗率較高的為野杏，其成苗率和保存率分別為16.2%和82.1%，野蘋果在3種試驗地的出苗率低于1%，這可能是因為野杏和野生櫻桃李具有較大的種仁，種仁能為種子萌發(fā)和幼苗生長提供重要的營養(yǎng)物質(zhì)。野杏的種仁大于野生櫻桃李，但其成苗率和保存率低于前者，可能是因為種子越冬期間動物覓食破壞嚴重，種子數(shù)量減少，成苗率降低。野蘋果種子室內(nèi)萌芽育苗的成苗率為38.1%，與秋播成苗率差異較大，野外環(huán)境播種不利于野蘋果成苗，而室內(nèi)容器育苗后移栽可不受季節(jié)限制，同時可避免原生境倒春寒等不良天氣影響，能在一定程度上提升更新效果，因此可嘗試容器苗移栽更新[25]。

3.3 3種野生果樹1年生苗的生長特性

幼苗出土后，外界環(huán)境因素成為影響幼苗健康生長的最主要因素。新源野果林位于伊犁河谷最東端，年內(nèi)降雨主要集中在4—6月[26]，這有利于幼苗的生長，但該地區(qū)也易受倒春寒的影響，幼苗受凍害后死亡。所以提高幼苗抗性是播種更新的關(guān)鍵。在大西溝野杏幼苗的生長速率分3個階段，4—6月是其快速生長期，8月開始生長緩慢并停滯；野生櫻桃李的自然更新包括種子繁殖和萌蘗，但幼苗跨越齡級受到環(huán)境篩選作用的強烈過濾[12]；野蘋果的適應(yīng)性較強，但土壤含水量較低時能影響野蘋果幼苗的光合特性[27]。本試驗中：3種野生果樹幼苗的生長集中在6月10日—8月30日，因為這個時期野果林溫度上升并趨于穩(wěn)定，豐富的降水為幼苗的快速生長提供了保障；截至生長期結(jié)束，3種果樹幼苗均為平地生長量最大，是因為平地能儲存降水，土壤含水量高，土質(zhì)肥沃，光照充足，為幼苗生長提供了適宜的環(huán)境。陽坡3種果樹幼苗的年生長量最小，是因為陽坡降雨后存水困難，光照充足，蒸發(fā)量大，土質(zhì)養(yǎng)分少，限制了3種果樹幼苗的生長。根據(jù)幼苗年生物量可知，3種果樹均適宜在平地和陰坡播種成苗，在陽坡則生長明顯受限。1年生苗的生長特性與試驗地的物理環(huán)境因子、地形因子、植被因子等密切相關(guān)，因此，可記錄生境微氣候，找出限制其更新的因素，為摸清幼苗成苗規(guī)律，維持其生長發(fā)育提供參考。

3.4 3種野生果樹的存活特性

3種試驗地環(huán)境的差異導(dǎo)致生長季結(jié)束后幼苗的保存率不同。野杏和野生櫻桃李在平地和陰坡的保存率在75.7%～87.6%，兩者在陽坡的保存率僅為50.0%和52.0%。這是因為4—6月幼苗的快速生長期是試驗地的主要降雨時期[26]，土壤含水量是限制野杏和野生櫻桃李幼苗生長的主要因素，平地和陰坡利于雨水的收集，可提高土壤含水量，保證幼苗正常生長，而陽坡的日照時間長，輻射總量大，氣溫高，地表蒸發(fā)量大，致使陽坡土壤含水量減少，不能維持幼苗的正常生長，野杏和野生櫻桃李幼苗出土后生長速度快，不受雜草影響，所以平地和陰坡適合野杏和野生櫻桃李播種更新。野蘋果的成苗率小于1%，說明野蘋果播種后在原生境不能成苗是影響其人工更新的主要原因，野蘋果幼苗生長緩慢，在平地和陰坡易受周圍雜草形成的高濕度環(huán)境及動物影響，存活率較低，在陽坡則相反，野蘋果地上部分的生長不受周圍雜草影響，所以在陽坡的保存率較高，為81.8%。