李 慧

(北京師范大學(xué)人文和社會(huì)科學(xué)高等研究院,珠海 519000)

人類語言是以發(fā)聲解剖結(jié)構(gòu)和神經(jīng)認(rèn)知為基礎(chǔ)構(gòu)件，可實(shí)現(xiàn)聲音與意義相互映射的一整套機(jī)能。因此，我們對語言的理解，不僅應(yīng)借鑒語言學(xué)的數(shù)據(jù)和理論，更應(yīng)來源于生物學(xué)研究。調(diào)控廣泛物種發(fā)育的基因集合、蛋白質(zhì)序列和細(xì)胞機(jī)制在進(jìn)化過程中具有廣泛的保守性，這激發(fā)了人們使用模式生物來研究更復(fù)雜的系統(tǒng)。而識別種間差異對于探索人類的特性以及生物多樣性的產(chǎn)生至關(guān)重要。近二十年來，許多模式生物的基因組計(jì)劃相繼完成，大量的基因組數(shù)據(jù)被存入數(shù)據(jù)庫，涉及的物種種類不斷增加，其中包括兩種滅絕的古人類——尼安德特人和丹尼索瓦人，為比較生物語言學(xué)的實(shí)證研究提供了重要機(jī)遇。

目前，將比較生物學(xué)方法運(yùn)用于語言研究已形成共識，即利用動(dòng)物模型、古人類研究的數(shù)據(jù)來幫助分析人類關(guān)鍵特征的機(jī)制和進(jìn)化基礎(chǔ)。例如叉頭框P（forkhead box P，F(xiàn)OXP）轉(zhuǎn)錄因子是一個(gè)古老的蛋白質(zhì)亞家族，在脊椎動(dòng)物體內(nèi)協(xié)調(diào)多個(gè)器官系統(tǒng)的發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)FOXP 基因與神經(jīng)發(fā)育障礙相關(guān)聯(lián)，人們開始特別關(guān)注該基因在腦中的表達(dá)模式和功能。研究FOXP 在人腦中的表達(dá)以及在脊椎動(dòng)物腦發(fā)育中的作用，為了解認(rèn)知行為背后的分子路徑和腦回路提供了重要的參考。通過靶向不同腦回路來挽救動(dòng)物模型中的行為缺陷是未來該領(lǐng)域研究的一個(gè)重要方向［1］。

人類獨(dú)特的語言能力是通過對古老的神經(jīng)、生理和解剖系統(tǒng)以新型配置的方式組合在一起而產(chǎn)生的，這一觀點(diǎn)已得到比較生物語言學(xué)研究的支持。例如Lieberman［2］提出，產(chǎn)生言語的基本節(jié)奏頻率模式的解剖學(xué)器官——肺和喉有著深刻的進(jìn)化史。連接皮層、基底神經(jīng)節(jié)和其他皮層下結(jié)構(gòu)的神經(jīng)回路組織可執(zhí)行運(yùn)動(dòng)和認(rèn)知行為，從而產(chǎn)生言語、吟唱的節(jié)奏。本文將從現(xiàn)代人群中語言的比較遺傳學(xué)、現(xiàn)代人類與古人類的比較遺傳學(xué)和發(fā)聲學(xué)習(xí)的動(dòng)物模型這三個(gè)方面討論語言的比較生物學(xué)研究進(jìn)展，為理解語言等復(fù)雜、高級的認(rèn)知行為可能涉及的神經(jīng)機(jī)制、遺傳變異和進(jìn)化歷程提供見解。

1 現(xiàn)代人群中語言的比較遺傳學(xué)研究

研究人類個(gè)體發(fā)育、特異性和進(jìn)化起源等問題的核心是了解其遺傳機(jī)制。研究人類如何獲得復(fù)雜的言語和語言能力對遺傳學(xué)家構(gòu)成了挑戰(zhàn)，因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)其中的關(guān)鍵遺傳機(jī)制必須依賴于對“我們”的研究，即把人群視為一種自然實(shí)驗(yàn)對象來尋找基因型和表型之間的聯(lián)系。長期以來，語言學(xué)家把語言視為在“現(xiàn)代人類”中恒定的特征，專注于對語言“普遍性”的研究。盡管語言研究中包含了研究病理語言學(xué)的觀點(diǎn)，但并未大力開發(fā)人群中差異化的語言資源，因此，目前并沒有得到相關(guān)表型變異程度的完全圖示。然而，比較分析已成為在多種水平上揭示生物學(xué)機(jī)制的強(qiáng)有力的實(shí)證工具。目前，我們對語言分子遺傳水平的“保守”與“變異”有了更多的認(rèn)識。

1.1 罕見變異與常見變異

現(xiàn)代人群中包含一系列的基因組變異，如大規(guī)模的染色體重排、基因拷貝數(shù)變化和DNA 單個(gè)堿基變化。變異范圍從非常常見的“多態(tài)性”到特定家庭或個(gè)人的極為罕見的突變?；蚪M中許多突變屬于沉默突變，對基因功能及表型影響不明顯。然而，如果變異發(fā)生在基因的編碼區(qū)序列，這可能改變編碼蛋白的氨基酸序列，從而影響蛋白功能。如果變異位于調(diào)控區(qū)，也能改變蛋白質(zhì)編碼基因表達(dá)的方式。在發(fā)育或成熟的生物體中，蛋白質(zhì)何時(shí)何地表達(dá)以及表達(dá)的數(shù)量多少，可對神經(jīng)元增殖、遷移、連接和可塑性等過程產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致發(fā)育和功能的改變。這些原則、方法和技術(shù)也適用于研究包括言語和語言在內(nèi)的人類認(rèn)知和行為特征。如研究者已發(fā)現(xiàn)一些罕見的基因突變有巨大的效應(yīng)，如FOXP2突變導(dǎo)致兒童言語失用。

此外，對特異性語言損傷（specific language impairment，SLI）病例的研究揭示了語言損傷與常見基因變異之間復(fù)雜的聯(lián)系。如當(dāng)SLI兒童中ATP酶2C2（ATP2C2） 和/或c-Maf 誘 導(dǎo) 蛋 白（C-Maf inducing protein，CMIP）（16 號染色體上的兩個(gè)相鄰基因）發(fā)生常見基因變異時(shí)，在重復(fù)無義單詞等語言能力測試中顯示出成績偏低［3］。有時(shí)同一基因的不同變體會(huì)促成不同類型的障礙。如接觸蛋白相關(guān)蛋白樣2（contactin-associated protein-like 2，CNTNAP2） 的 常見基因變體是SLI的風(fēng)險(xiǎn)因子，而其罕見的編碼區(qū)突變可與腦皮質(zhì)發(fā)育不全伴病灶性癲癇綜合征（cortical dysplasia-focal epilepsy syndrome，CDFES）、智力障礙（intellectual disability，ID）等神經(jīng)發(fā)育障礙相關(guān)［4］。

1.2 語言遺傳基礎(chǔ)的鑒定

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，人們對基因和基因組之間的差異有了比較全面的了解。但是如何尋找言語和語言相關(guān)機(jī)能的潛在遺傳學(xué)基礎(chǔ)，還需要不斷探索。

首先從發(fā)育性交流障礙著手。有5%～10%的兒童存在永久性獲得的嚴(yán)重的口語和書面語障礙［5］，足以影響其教育與社交發(fā)展。其中一些病例是在認(rèn)知功能相對保留以及有充分語言輸入的背景下，其感知和產(chǎn)生語言的能力受限，例如耳聾和腭裂。另有一些病例是在更廣泛的認(rèn)知缺陷的背景下出現(xiàn)言語和語言問題，如腦創(chuàng)傷、ID 或者是自閉癥譜系障礙（autistic spectrum disorder，ASD）。還有相當(dāng)一部分兒童在沒有任何明顯的解釋性原因的情況下存在言語和語言問題。以上問題統(tǒng)一稱為“發(fā)育性交流障礙”［6］。在行為水平上，不同的言語和語言障礙之間，“語言特異（language specific）”障礙與影響更廣泛的認(rèn)知功能的障礙之間，以及“障礙”與“偏低的正常能力”之間，都鮮有清晰的界限，其部分原因是障礙的診斷基于心理測量和對交流能力的臨床觀察，在正常與異常表現(xiàn)之間沒有絕對的分界線。此外，每一兒童有獨(dú)特的缺陷譜系，隨著兒童發(fā)育而變化，大多數(shù)障礙都存在高水平的“共病”現(xiàn)象。其固有原因是：言語、語言和閱讀大致依賴于共同的認(rèn)知過程，同時(shí)也與其他認(rèn)知系統(tǒng)密不可分。因此，每種發(fā)育性交流障礙都是一個(gè)籠統(tǒng)的術(shù)語，它不僅涵蓋了許多表型變異，也有巨大的基因型差異。例如罕見的言語和語言障礙是由單一基因促成。但常見形式的障礙都是非孟德爾遺傳形式，來源于大量常見變體的累加效應(yīng)。也許最典型的場景是：多種罕見和常見變體組合起來決定了風(fēng)險(xiǎn)的水平，后者又受到環(huán)境影響以及神經(jīng)發(fā)育中隨機(jī)過程的調(diào)控［6］。

再者從正常的語言變異以及非凡的語言能力著手。在非語言損傷人群中鑒定語言能力的個(gè)體間變異，最近在語言學(xué)研究中得到了重視。過去傾向于集中鑒定語言獲得和處理過程中“普遍性”的方面。其中一些變異是由于環(huán)境因素以及神經(jīng)發(fā)育中的隨機(jī)效應(yīng)。但雙生子研究和雙生子收養(yǎng)研究顯示，很大比例的語言變異是可遺傳的，例如在口語和書面語獲得的發(fā)育軌跡、詞匯量等參數(shù)的最終成就水平，以及兒童期過后的語言學(xué)習(xí)能力等方面［7］。因此，語言能力的正常變異也是言語和語言遺傳基礎(chǔ)研究的新型資源，目前正使用全基因組關(guān)聯(lián)（genome-wide association studies，GWAS）進(jìn)行研究。未來，人們通過探索語言能力譜系的最高端（在口語和書面語獲得以及有優(yōu)異語言能力的成年人中該研究尤其成功），將會(huì)對語言的遺傳基礎(chǔ)有更深入的了解。還有一些經(jīng)常發(fā)生在ASD背景下，且伴隨其他認(rèn)知區(qū)域損傷的異常卓越的語言能力（如閱讀早慧與通曉數(shù)種語言）［6］的病例，也是亟待發(fā)掘的語言遺傳研究資源。

鑒定語言遺傳基礎(chǔ)可為實(shí)證研究人類語言的演化提供重要線索。把語言相關(guān)基因的DNA和蛋白質(zhì)序列與不同動(dòng)物物種的相應(yīng)序列進(jìn)行比對，有可能重構(gòu)該基因的進(jìn)化史，從而判斷其出現(xiàn)的時(shí)間段、在不同世系中如何改變，以及在人類最近的祖先中是否表現(xiàn)出獨(dú)特的變化特征。另外，在發(fā)育人群以及成年人群腦的不同組織結(jié)構(gòu)中，確定該基因產(chǎn)物何時(shí)何地具有活性，并把它的神經(jīng)表達(dá)模式與其他物種進(jìn)行比較。如果在目標(biāo)基因中探測到潛在的進(jìn)化差異，可用模型系統(tǒng)評估其功能影響。例如比較研究發(fā)現(xiàn)［8］，F(xiàn)OXP2遠(yuǎn)非人類獨(dú)有，其有深遠(yuǎn)的進(jìn)化史，且在遠(yuǎn)緣脊椎動(dòng)物物種中以同源的形式存在。該基因不僅在DNA/蛋白質(zhì)序列水平，而且在神經(jīng)表達(dá)模式上都相對保守。在鳴禽中其同源基因（FoxP2）似乎通過影響特定腦區(qū)（如X區(qū)）參與鳴曲學(xué)習(xí)和可塑性，而小鼠Foxp2影響運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)、學(xué)習(xí)、超聲發(fā)聲（ultrasonic vocalizations）以及腦發(fā)育，顯示該基因在包括皮層、基底核和小腦某些回路的發(fā)育和功能中有著古老的作用，也與感覺運(yùn)動(dòng)整合和運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)有關(guān)；當(dāng)把關(guān)鍵的進(jìn)化氨基酸變化序列插入到小鼠中時(shí)，小鼠在皮層基底回路中顯示出更高水平的突觸可塑性；相反，持KE家族Foxp2基因突變的鼠在皮層基底回路中顯示出更低水平的突觸可塑性。這些研究結(jié)果提示FOXP2 具有重要的進(jìn)化意義。

1.3 精神疾病相關(guān)的言語交流缺陷動(dòng)物模型

ASD 是一種神經(jīng)發(fā)育障礙，其特征是社交障礙以及受限和重復(fù)的行為模式。雖然語言和社會(huì)交際方面的缺陷是自閉癥譜系障礙的一個(gè)顯著特征，但結(jié)構(gòu)語言能力，尤其是語義和句法，存在顯著的個(gè)體差異［9］。使用動(dòng)物模型來分析分子通路，并將其與認(rèn)知障礙的行為內(nèi)表型聯(lián)系起來，已被證明是開發(fā)和測試疾病相關(guān)療法的有效方法。最近開發(fā)出與ASD 相關(guān)的脆性X 智力低下蛋白1（fragile X mental retardation1，F(xiàn)mr1）、神經(jīng)配蛋白3（neuroligin-3，Nlgn3）和神經(jīng)突觸黏附分子1-α（neurexin1-α，Nrxn1-α）的基因敲除大鼠模型。雖然Fmr1 或Nlgn3 敲除大鼠表現(xiàn)出與ASD 相關(guān)的一些行為改變，但在幼鼠社交互動(dòng)中的超聲發(fā)聲沒有顯著差異。相比之下，F(xiàn)mr1 KO 大鼠表現(xiàn)出對聽覺刺激的反應(yīng)減弱，與在脆性X 綜合征患者中聽覺皮層反應(yīng)異常相一致［10］。此外，比較常見的非遺傳動(dòng)物模型是產(chǎn)前或產(chǎn)后早期給藥的丙戊酸鈉（valproic acid，VPA）誘導(dǎo)的大鼠和小鼠ASD模型［11］。雖然在人類ASD 病例中，只有少數(shù)與產(chǎn)前暴露于VPA相關(guān)，但VPA 動(dòng)物模型仍然是探討ASD 病因?qū)W中基因-環(huán)境相互作用的有價(jià)值的研究工具，尤其是在表觀基因組修飾的背景下［12］。目前的動(dòng)物模型對進(jìn)一步了解與ASD 相關(guān)的行為缺陷、基因突變和生理學(xué)方面非常有價(jià)值，為開發(fā)出新的治療策略提供了條件。但ASD 核心癥狀的動(dòng)物模型仍面臨著缺乏生物標(biāo)志物、癥狀嚴(yán)重程度的異質(zhì)性和適當(dāng)?shù)脑u價(jià)終點(diǎn)等問題。盡管如此，來自動(dòng)物模型的研究數(shù)據(jù)已經(jīng)促使幾種藥物進(jìn)入臨床試驗(yàn)［13］。

語言障礙是精神分裂癥臨床診斷的重要方面，但它或許是語言功能的特定缺陷，例如句法理解準(zhǔn)確性損傷，而并非整體性認(rèn)知缺陷，或作為普遍思維障礙的指征，而非言語或語言上的特定缺陷。除了少數(shù)基因之外，精神分裂癥領(lǐng)域一直缺乏研究與這種疾病有關(guān)的生物學(xué)和大腦回路的遺傳模型［10］。然而，最近一項(xiàng)大規(guī)模的全基因組關(guān)聯(lián)研究已經(jīng)確認(rèn)，精神分裂癥相關(guān)108 個(gè)基因位點(diǎn)集中于大約90 個(gè)基因。一些誘發(fā)大鼠精神分裂癥樣癥狀的藥理學(xué)模型已被用于研究發(fā)聲效果。例如甲基氧化偶氮甲醇（methyl azoxy methanol，MAM）會(huì)使DNA 甲基化，明顯增加足底電擊誘發(fā)的超聲發(fā)聲等應(yīng)激反應(yīng)，從而使嚙齒動(dòng)物的超聲發(fā)聲及其他行為和神經(jīng)解剖學(xué)特征發(fā)生類似于精神分裂癥的改變［10］。

2 現(xiàn)代人類與古人類的比較遺傳學(xué)研究

兩種滅絕的古人類基因組高質(zhì)量測序結(jié)果，已經(jīng)并繼續(xù)革新著人們對人類進(jìn)化的理解?，F(xiàn)代人類、人類祖先、尼安德特人、丹尼索瓦人和類人猿的完整基因組序列的獲得對描述人類特征的起源發(fā)揮了巨大價(jià)值。在古DNA證據(jù)出現(xiàn)之前，通常認(rèn)為人類語言是相對新近的特征，出現(xiàn)于大約5～10 萬年前；語言的出現(xiàn)是單個(gè)、驟然的突變導(dǎo)致形成的完整的“現(xiàn)代裝備”。尼安德特人缺乏特異的言語裝備、更高水平的語言適應(yīng)以及有效利用語言的整體認(rèn)知靈活性。例如Pinker等［14］曾提出，語言是為了實(shí)現(xiàn)交流的自然選擇壓力下進(jìn)化的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)，語言演化的時(shí)間段是在過去5 萬年間。Chomsky［15］認(rèn)為，大約在10 萬年前，第一個(gè)問題（為什么會(huì)有語言？）并沒有出現(xiàn)，因?yàn)闆]有語言，而腦的重構(gòu)僅僅發(fā)生在“我們”這個(gè)物種中的某一個(gè)體中，生成了無限合并的操作，運(yùn)用于具有錯(cuò)綜復(fù)雜（而鮮少了解的）屬性的概念中。而認(rèn)為“尼安德特人缺乏語言，而使用某種形式的原語言”的證據(jù)包括：首先，尼安德特人與現(xiàn)代人類的整體解剖結(jié)構(gòu)差異提示，他們之間有相當(dāng)大的進(jìn)化距離，尼安德特人的強(qiáng)健身形被認(rèn)為是力量對受限的智力的補(bǔ)償；其二，早期對古DNA 的提取和分析專注于線粒體DNA，從而認(rèn)為現(xiàn)代人與尼安德特人的基因組有顯著區(qū)別，所以他們是不同的物種；其三，復(fù)原的部分聲道和聽力系統(tǒng)的化石也顯示兩者之間在言語能力上存在重要差異；第四，兩者之間的文化產(chǎn)品存在差距，這似乎也可從語言是否有缺陷中得到解釋［16］。

遺傳學(xué)的最新進(jìn)步使人們能夠從古人類化石上提取和分析DNA。如前所述，對復(fù)原的尼安德特人線粒體DNA進(jìn)行分析，結(jié)果似乎支持了它們對現(xiàn)代人類基因多樣性沒有貢獻(xiàn)的觀點(diǎn)；可能原因包括，他們與現(xiàn)代人類完全沒有雜交，或僅是最初有低水平的雜交，而后來消失了。然而隨著下一代測序技術(shù)的進(jìn)步，完整的尼安德特人和丹尼索瓦人的基因組序列得以發(fā)布，揭示了3種古人類支系之間的復(fù)雜交錯(cuò)的遺傳史。Dan等［16］總結(jié)了3種古人類基因組的比較數(shù)據(jù)，并進(jìn)行了詳盡的分析，認(rèn)為：

（1）“我們”的進(jìn)化史遠(yuǎn)非單一世系的簡單而持續(xù)的進(jìn)程，而是反映了一個(gè)網(wǎng)狀的歷史，包含至少3 種緊密相關(guān)的支系之間（反復(fù)）互換基因的可能。隨著古人類化石的進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，這一網(wǎng)絡(luò)也許會(huì)變得更復(fù)雜。由于在不同的現(xiàn)代人類個(gè)體中發(fā)現(xiàn)了不同的尼安德特人基因，說明了兩者之間基因組混合的機(jī)會(huì)并不是非常少。也許一些尼安德特人和丹尼索瓦人的基因在“走出非洲”后被賦予了強(qiáng)大的選擇優(yōu)勢，尤其是在免疫系統(tǒng)方面，從而對現(xiàn)代人群有了高頻率的基因貢獻(xiàn)，其中包括在人類白細(xì)胞抗原（human leukocyte antigen，HLA）系統(tǒng)中的免疫系統(tǒng)基因、STAT2 基因和OAS 基因簇。尼安德特人和丹尼索瓦人有現(xiàn)代人言語和語言的基本遺傳基礎(chǔ)，可能現(xiàn)代人在一些參數(shù)上會(huì)更勝一籌（也許是言語聲音或言語的快速，句法的復(fù)雜度、詞匯量大小等）。

（2）語言是把聲音映射于意義的全套能力，包含了支持它的基礎(chǔ)設(shè)施（如聲道結(jié)構(gòu)、神經(jīng)認(rèn)知、交流行為學(xué)和心智理論等）。這些先決條件發(fā)生在深度時(shí)間內(nèi)。因此，言語和語言是古老的，存在于50多萬年前尼安德特人和現(xiàn)代人的共同祖先中，即從直立人進(jìn)化而來的海德堡古人類。現(xiàn)代語言的時(shí)間深度應(yīng)該是在語言科學(xué)文獻(xiàn)中經(jīng)常提到時(shí)間深度（典型的是5～10萬年）的約10倍，而這樣一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的系統(tǒng)不可能僅僅在幾千代內(nèi)進(jìn)化出來。在海德堡人之后，生物和文化進(jìn)化在每一人類支系中繼續(xù)著，一個(gè)在非洲，一個(gè)在非洲外，從而導(dǎo)致文化的累積。當(dāng)然還有支持言語和語言的一些微小的生物差異。因此，簡化的突變論不再成立。人們必須從語言認(rèn)知能力累積的進(jìn)化軌跡來思考，語言演化在今天仍然在延續(xù)。

（3）言語和語言兩者之間大致是協(xié)同進(jìn)化的機(jī)能。研究言語的生成與理解應(yīng)以研究呼吸、舌、腭帆和聲帶的皮層控制為核心，而非過度強(qiáng)調(diào)句法，因?yàn)榍罢呓o予了更多了解語言進(jìn)化的線索和實(shí)證理據(jù)。例如，鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)使“人類語言最初經(jīng)歷了一個(gè)手勢語言的階段”的觀點(diǎn)再度流行起來；這是因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)類人猿缺乏皮層和喉之間直接聯(lián)系的側(cè)皮層系統(tǒng)，從而判斷類人猿的手勢與意向性交流相關(guān)，而其發(fā)聲更多的是本能反應(yīng)。

（4）人類基因和語言多樣性之間有著充分的相互影響。某些參與腦生長和發(fā)育的基因如異常紡錘體樣小頭畸形相關(guān)蛋白基因（abnormal spindle microtubule assembly，ASPM）和小腦癥基因（microcephalin）的頻率與聲調(diào)語言的流行有相關(guān)性，說明人群基因中微小的差異可充當(dāng)文化的“引子”，使某種語言類型更可能散布，稱為“遺傳偏向性”。隨著對它們功能以及它們在人群中變體功能的了解不斷加深，可推測它們在語言的文化進(jìn)化中發(fā)揮著特定作用。

3 發(fā)聲學(xué)習(xí)的動(dòng)物模型

廣義上講，發(fā)聲學(xué)習(xí)是在經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)上改變發(fā)聲輸出的能力。區(qū)分發(fā)聲能力的一種依據(jù)是：一些發(fā)聲是天生的，不需依賴經(jīng)驗(yàn)；另一些發(fā)聲不僅依賴天生技能，也依賴經(jīng)驗(yàn)。前者為大多數(shù)動(dòng)物所常見，例如哭和笑。后者相對不廣泛，大致包含3 種亞型：（1）將聲音與行為反應(yīng)聯(lián)系起來的能力，如犬對人的命令的回應(yīng)；（2）學(xué)習(xí)“發(fā)聲語境”的能力，例如長尾猴對捕食者的發(fā)聲回應(yīng)；（3）根據(jù)經(jīng)驗(yàn)修改發(fā)聲的能力，可以與發(fā)聲模型偏離或趨同，例如鳥鳴，該能力稱為聲音產(chǎn)生學(xué)習(xí)（vocal production learning），簡稱為發(fā)聲學(xué)習(xí)（vocal learning）［17］。發(fā)聲學(xué)習(xí)并非人類所獨(dú)有，其存在于多種遠(yuǎn)緣物種中。到目前為止，已經(jīng)無可爭議地確認(rèn)了鯨目動(dòng)物、鰭足類動(dòng)物、大象、某些蝙蝠物種、三目鳥類（鳴禽、鸚鵡和蜂鳥）和人類一樣均具有發(fā)聲學(xué)習(xí)能力［18］。

發(fā)聲學(xué)習(xí)的研究有助于闡明感覺運(yùn)動(dòng)通路、發(fā)聲運(yùn)動(dòng)控制和聽覺運(yùn)動(dòng)整合機(jī)制。Tyack等［19］對不同的發(fā)聲動(dòng)物模型進(jìn)行了分類，認(rèn)為人類和一些鳴禽通過聆聽聲音來學(xué)習(xí)語言或鳴唱，形成聽覺模板，然后產(chǎn)生與模板匹配的聲音。這些類群已經(jīng)進(jìn)化出專門的端腦通路來完成這種復(fù)雜的發(fā)聲學(xué)習(xí)形式。還有許多哺乳動(dòng)物和鳴禽，可以通過傾聽同類的聲音或噪音來調(diào)整遺傳的聲音運(yùn)動(dòng)模式的聲學(xué)特征。這些有限形式的發(fā)聲學(xué)習(xí)可能涉及不同于復(fù)雜聲樂學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制，如腦干、中腦和/或端腦網(wǎng)絡(luò)。相比之下，大多數(shù)動(dòng)物發(fā)聲的聲學(xué)結(jié)構(gòu)是由特定物種腦干中的發(fā)聲運(yùn)動(dòng)程序產(chǎn)生的，不需要聽覺反饋，不屬于發(fā)聲學(xué)習(xí)的范疇。要理解人類語言的基礎(chǔ)——復(fù)雜的發(fā)聲學(xué)習(xí)，需要仔細(xì)分析哪些物種具備哪些形式的發(fā)聲學(xué)習(xí)能力。選擇多種動(dòng)物模型來比較產(chǎn)生這些不同學(xué)習(xí)形式的神經(jīng)通路，將為了解復(fù)雜發(fā)聲學(xué)習(xí)的進(jìn)化和其神經(jīng)機(jī)制提供更豐富的觀點(diǎn)。在研究人類語言神經(jīng)機(jī)制時(shí)成功采用的非侵入性方法應(yīng)廣泛應(yīng)用于發(fā)聲學(xué)習(xí)的其他分類群。另外，許多有發(fā)聲學(xué)習(xí)能力的物種都瀕臨滅絕，或受到威脅或列于保護(hù)范圍內(nèi)，因此發(fā)聲學(xué)習(xí)的研究不應(yīng)對野生種群產(chǎn)生負(fù)面影響。

發(fā)聲學(xué)習(xí)物種也用于研究人類言語的進(jìn)化。Martins 等［20］認(rèn)為，語言進(jìn)化應(yīng)為鑲嵌式，不同的語言組分有各自的進(jìn)化模式。最近他們在發(fā)聲學(xué)習(xí)“連續(xù)體（continuum）”的概念之上提出了發(fā)聲學(xué)習(xí)“聯(lián)合體（contiguum）”的概念?！奥?lián)合體”是“連續(xù)體”的延伸，在這一形態(tài)空間內(nèi)，有不同的力讓一個(gè)物種接近某種行為或遠(yuǎn)離它。“連續(xù)體”可視為“聯(lián)合體”的向量。該模型主張從多維視角研究發(fā)聲學(xué)習(xí)，使對發(fā)聲學(xué)習(xí)特征的描述更加復(fù)雜，也更加準(zhǔn)確，并能促進(jìn)進(jìn)一步的比較生物學(xué)研究。

馴化和發(fā)聲學(xué)習(xí)物種可作為研究人類世系中應(yīng)激性攻擊減少和語言出現(xiàn)的模型生物。越來越多的證據(jù)表明，馴化可以改變不同物種的發(fā)聲技能。在人類和鳴禽中，發(fā)聲學(xué)習(xí)似乎依賴于共享的神經(jīng)生物學(xué)基質(zhì)，這也許是趨同進(jìn)化的結(jié)果。白腰文鳥和馴化的孟加拉雀之間的鳴曲對比研究可為人類物種的自我馴化和發(fā)聲學(xué)習(xí)演化機(jī)制提供線索［18］。最近O'Rourke等［18］把研究重點(diǎn)放在馴化的孟加拉雀上，孟加拉雀的鳴曲比野生的白腰文鳥更復(fù)雜。O'Rourke 等［18］對這種效應(yīng)的解釋圍繞谷氨酸神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)展開，認(rèn)為谷氨酸信號與鳴曲學(xué)習(xí)有關(guān)，它控制對發(fā)聲學(xué)習(xí)至關(guān)重要的神經(jīng)回路中的多巴胺活動(dòng)，調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)和馴化后攻擊行為的減弱，而應(yīng)激相關(guān)神經(jīng)回路的興奮減弱可通過多巴胺能信號的改變來增強(qiáng)發(fā)聲學(xué)習(xí)能力。

4 討論與展望

比較生物語言學(xué)強(qiáng)調(diào)了認(rèn)知系統(tǒng)的保守性和語言發(fā)育的可塑性，而只有足夠了解其他物種的認(rèn)知體系以及人類非語言認(rèn)知區(qū)域的特征才能對現(xiàn)代語言機(jī)能的構(gòu)建作出合理的推斷。通過比較現(xiàn)代人群語言中的罕見變異與常見變異，研究人類交流障礙，將對教育、科學(xué)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)進(jìn)步都有重要意義，而對其潛在風(fēng)險(xiǎn)因子的了解有利于早鑒定、早干預(yù)和早治療。在ASD、ID、癲癇失語譜系障礙（epileptic-aphasia spectrum，EAS）病例中，遺傳學(xué)研究已經(jīng)革新了人們對這些障礙病因的理解，而且開啟了從“表型為先”到“基因型為先”的診斷轉(zhuǎn)型。分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)步正在加速研究語言障礙中基因型-表型之間聯(lián)系的步伐，其中一個(gè)關(guān)鍵進(jìn)步是高通量基因分型DNA芯片的生產(chǎn)。通過DNA芯片，每人只需幾百美元，就可在基因組中同時(shí)篩查百萬個(gè)不同的遺傳標(biāo)記，靶向到每一基因內(nèi)所有已知的變異位點(diǎn)［21］。因此研究者可以開展全基因組關(guān)聯(lián)的大規(guī)模篩查，從而揭示特定基因與目標(biāo)表型之間的新型關(guān)聯(lián)。然而這種研究需要成百甚至成千的人群才能取得充分的數(shù)據(jù)效能。全基因組關(guān)聯(lián)篩查已經(jīng)使用于常見語言相關(guān)障礙研究，但由于較之人類基因?qū)W其他領(lǐng)域來說樣本規(guī)模太小，因此需招募大量的受試者以及描述其語言機(jī)能，而且不同領(lǐng)域的國際合作才能獲得成功。此外還需要實(shí)驗(yàn)研究來確定基因變體對蛋白質(zhì)功能的影響，這些實(shí)驗(yàn)包括分子和細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)、動(dòng)物模型實(shí)驗(yàn)和腦成像實(shí)驗(yàn)等。腦成像遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)是一項(xiàng)用非侵入性神經(jīng)成像技術(shù)評估基因組變體與腦結(jié)構(gòu)和功能之間關(guān)聯(lián)的新興技術(shù)。例如ProcessGeneLists（PGL）通過使用與疾病相關(guān)的基因并計(jì)算這些基因在每個(gè)大腦區(qū)域的標(biāo)準(zhǔn)化mRNA 表達(dá)平均值，將遺傳學(xué)和人類大腦成像聯(lián)系起來。這些基因表達(dá)最多的共同腦區(qū)域成為感興趣區(qū)域，用于在有或沒有疾病的受試者中進(jìn)行腦成像，從而減少了多重比較［22］。

基因組大數(shù)據(jù)的涌入也為語言進(jìn)化研究者提供了獨(dú)特的新希望。許多現(xiàn)存物種以及不斷增加的滅絕動(dòng)物（包括古人類）的豐富的遺傳數(shù)據(jù)都可在網(wǎng)上自由取用。這些數(shù)據(jù)之間相互參考對于在語言進(jìn)化的多因子背景下確定哪些候選基因顯示出人類祖先中有趣的變化模式很有價(jià)值。古人類遺傳學(xué)研究類似時(shí)光機(jī)器，可重構(gòu)人類交流的起點(diǎn)，從而使語言起源研究從“推測”和“假說”過渡到實(shí)證科學(xué)。發(fā)聲學(xué)習(xí)是人類語言的一個(gè)重要特征，顯示發(fā)聲學(xué)習(xí)能力的物種是有關(guān)人類語言本質(zhì)和進(jìn)化的重要信息來源，尤其是關(guān)于語音方面。

同時(shí)參與語言進(jìn)化研究的有認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)、考古學(xué)、行為學(xué)、計(jì)算機(jī)科學(xué)、人類學(xué)和理論語言學(xué)等。這種跨學(xué)科的討論對于語言學(xué)家來說可能是一個(gè)警鐘，因?yàn)檎Z言學(xué)界長期從事內(nèi)部專業(yè)化的理論研究，這可能成為一道阻礙跨學(xué)科合作的防火墻。然而大數(shù)據(jù)的涌入以及學(xué)科的異質(zhì)性對研究也造成了挑戰(zhàn)。例如，需要在極為異質(zhì)的實(shí)證證據(jù)中找到一個(gè)趨同點(diǎn)，能集中多學(xué)科知識，妥協(xié)一些對立的立場，排除僅僅在單一學(xué)科內(nèi)適用的解決辦法，從而實(shí)現(xiàn)對語言進(jìn)化的全面了解。而且不同學(xué)科領(lǐng)域的交流需要一個(gè)共同的基礎(chǔ)，即一個(gè)可以在多樣性學(xué)科中構(gòu)建聯(lián)系的共享概念空間。共享概念空間的建立需通過每種學(xué)科各自的不斷發(fā)展以及構(gòu)建，能夠?qū)Σ煌瑪?shù)據(jù)提供統(tǒng)一視角的動(dòng)態(tài)開放解釋性模型。比較生物語言學(xué)著力在人類語言與其他生物的認(rèn)知構(gòu)件中尋找普遍性和變異性，已成為生物語言學(xué)繁榮的動(dòng)因。這可能為語言研究提供一個(gè)共享的概念區(qū)，用以處理異質(zhì)的數(shù)據(jù)，實(shí)現(xiàn)語言跨學(xué)科研究的深入發(fā)展。

[利益聲明Declaration of Interest]

作者聲明本文不存在利益沖突。