楊珍妹， 吳 磊

(1.吉首市林業(yè)局， 湖南 吉首 416000； 2.吉首市馬勁坳鎮(zhèn)自然資源所， 湖南 吉首 416013)

森林枯落物具有截留降水、減少地表徑流、儲(chǔ)存養(yǎng)分和維持土壤碳庫(kù)平衡等功能，是連接森林生態(tài)系統(tǒng)地上和地下生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵媒介[1-2]，是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)過(guò)程和生態(tài)服務(wù)功能發(fā)揮的重要環(huán)節(jié)之一[3]，直接或間接的影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[4]，因此森林枯落物一直是森林生態(tài)和水文研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)外更是對(duì)森林枯落物進(jìn)行了大量的研究，主要集中在凋落數(shù)量及其動(dòng)態(tài)[5-6]、分解速率[7-10]、水源涵養(yǎng)及水土保持[11-12]、碳儲(chǔ)量及養(yǎng)分特征[13-14]等方面。其中凋落物數(shù)量及動(dòng)態(tài)變化是準(zhǔn)確進(jìn)行其他方面研究的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，也是目前研究中的難點(diǎn)。主要因?yàn)榭萋湮锏姆e累是一個(gè)有進(jìn)有出的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，既有原有部分因?yàn)榉纸獾臏p少，也有林木產(chǎn)生新凋落物的增加，其變化過(guò)程十分復(fù)雜，要準(zhǔn)確表達(dá)其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律并不容易，加之森林枯落物凋落量及現(xiàn)存量的調(diào)查工作量又比較大，對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期的連續(xù)性調(diào)查在實(shí)際中也難以做到。因此目前的研究多是對(duì)某一較短時(shí)間內(nèi)(多為1～3 a)的森林枯落物凋落量及現(xiàn)存量進(jìn)行調(diào)查并分析研究的，往往花費(fèi)了很大精力卻只能掌握當(dāng)時(shí)某一具體時(shí)間段內(nèi)的森林枯落物狀況，無(wú)法對(duì)森林生長(zhǎng)過(guò)程中其他時(shí)間段的枯落物動(dòng)態(tài)變化情況有一個(gè)全面的了解，難以滿足實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)決策中對(duì)森林枯落物狀態(tài)及與之相關(guān)的多種功能進(jìn)行及時(shí)預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)分析的需求。因此，加強(qiáng)森林枯落物與林分密度、生物量等林分因子間關(guān)系的研究，找到一種通過(guò)實(shí)踐生產(chǎn)中容易獲取的林分因子來(lái)估算森林枯落物凋落量和現(xiàn)存量的途徑，對(duì)于隨時(shí)掌握森林枯落物的狀態(tài)及其未來(lái)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)榧资屑t山林場(chǎng)，位于湖南省湘西土家族苗族自治州南部，地理坐標(biāo)為28°08′—28°29′N、109°30′—110°04′E，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)性氣候，兼具大陸性氣候，四季分明，冬暖夏涼，春秋溫和，冬長(zhǎng)秋短。年平均溫度17.3 ℃，7月最熱，月平均氣溫29.2 ℃；1月最冷，月平均氣溫5.2 ℃。年降水131 d，降水量1 446.8 mm。年日照時(shí)數(shù)1 429.6 h，無(wú)霜期326 d。

2 研究方法

2.1 調(diào)查樣地布設(shè)

調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)源于紅山林場(chǎng)2018年按2 km×2 km公里網(wǎng)格布設(shè)的馬尾松人工林生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)樣地，共22個(gè)，樣地的基本情況詳見表1。樣地采用方形布設(shè)，每個(gè)樣地面積400 m2(20 m×20 m)，2018—2021年連續(xù)4年每年對(duì)樣地中的林木狀況進(jìn)行監(jiān)測(cè)，并設(shè)置4 m×4 m小樣方對(duì)灌木進(jìn)行調(diào)查，設(shè)置1 m×1 m樣方對(duì)枯落物進(jìn)行調(diào)查，同時(shí)在每個(gè)樣地中各均勻布設(shè)3個(gè)收集器用于收集凋落的枯落物，數(shù)據(jù)分析時(shí)取其平均值。

表1 樣地基本情況

2.2 生物量調(diào)查與估算

每年對(duì)調(diào)查樣地內(nèi)的林木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定林木的樹高、胸徑，并根據(jù)已有的馬尾松生物量模型計(jì)算各單株林木的生物量[15]，將各單株林木生物量累加即得樣地的總喬木生物量。其具體生物量計(jì)算模型見表2。

表2 馬尾松各器官生物量模型

同時(shí)，每年對(duì)調(diào)查樣地中4 m×4 m小樣方內(nèi)的灌木蓋度、高度、冠幅等因子進(jìn)行調(diào)查，并采用已有的森林林下灌木生物量模型計(jì)算其生物量[16]。具體生物量計(jì)算模型見表3。

表3 林下灌木生物量模型

2.3 枯落物凋落量與現(xiàn)存量調(diào)查

每年定期將各收集器內(nèi)的凋落物全部帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重，即可得其1年內(nèi)枯落物的凋落總量。并將樣地中設(shè)置的1 m×1 m小樣方中的枯落物全部裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干稱重，小樣方中枯落物重量乘以樣地面積再乘以樣地中枯落物的平均蓋度，即可得樣地中枯落物的現(xiàn)存量。由于枯落物現(xiàn)存量調(diào)查要移走的枯落物量較多，為盡量減少對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾并減少工作量，在滿足研究需要的前提下，僅在2018年及2021年時(shí)對(duì)森林枯落物的現(xiàn)存量進(jìn)行了調(diào)查。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并采用SPSS 22.0軟件對(duì)各項(xiàng)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量及枯落物凋落量、現(xiàn)存量情況

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，各樣地在2018—2021年林分喬木總生物量平均值分別為60.09、67.13、73.54、81.23 t·hm-2，其中地上生物量平均值分別為51.15、57.00、62.32、71.27 t·hm-2；地下(根)生物量平均為8.94、10.13、11.22、12.52 t·hm-2。各樣地在2014—2017年林下灌木生物量平均值分別為13.00、14.35、15.37、16.75 t·hm-2，其中地上生物量平均值分別為8.06、8.92、9.58、10.51 t·hm-2；地下生物量平均值分別為4.93、5.43、5.79、6.24 t·hm-2。其中，樣地喬木林生物量見表4，林下灌木生物量詳見表5。

表4 馬尾松林樣地喬木生物量情況

表5 馬尾松林各樣地灌木生物量情況

各樣地在2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3個(gè)時(shí)間段內(nèi)林分枯落物凋落量平均值分別為4.79、5.25、5.72 t·hm-2。

2018年、2021年林分的平均枯落物現(xiàn)存量分別為16.16、14.72 t·hm-2。

3.2 枯落物凋落量與生物量間關(guān)系研究

分析結(jié)果表明馬尾松林分凋落量與林分密度、喬木原有生物量及增加量等因子之間均存在著顯著相關(guān)關(guān)系，但與灌木林生物量的相關(guān)性不明顯。喬木原有生物量及增加量中，又以喬木地上生物量及增加量與林分凋落量的相關(guān)性最高。林分凋落量與各林分因子相關(guān)系數(shù)詳見表6。

表6 馬尾松林分凋落量與林分因子相關(guān)系數(shù)表

對(duì)林分凋落量與生物量等因子之間進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，采用林分密度、林分喬木地上原有生物量及增加量作為自變量來(lái)擬合林分的凋落量具有很好的擬合效果，其回歸模型為：

KW=0.003N+0.026WU0+0.159WU△+0.101

R=0.923，SE=0.922 5

(1)

式中，KW為林分枯落物凋落量；N為林分密度(株·hm-2)；WU0、WU△分別為喬木地上生物量的原有量及增加量；R為相關(guān)系數(shù)；SE為標(biāo)準(zhǔn)誤。

對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)及模型擬合數(shù)據(jù)進(jìn)行T檢驗(yàn)，可有t=1.669，小于臨界值t0.05(65)=1.997，因此表明模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間不存在顯著性差異，模型具有很好的適用性。

3.3 森林枯落物分解速率計(jì)算

根據(jù)Olson[17]在1963年提出的枯落物分解模型，枯落物的分解遵循指數(shù)衰減規(guī)律:

Xt=X0e-kt

(2)

式中，X0為枯落物初始重量；Xt為經(jīng)時(shí)間t后的枯落物重量；k為分解系數(shù)。

由上式可知，當(dāng)t=1 a時(shí)，枯落物的年分解速率：

P=1-e-k

(3)

根據(jù)2018年、2021年的枯落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)及期間各年的凋落量數(shù)據(jù)為：

X4=X1e-3k+Δ1e-2.5k+Δ2e-1.5k+Δ3e-0.5k

(4)

式中，X4、X1分別為2021年、2018年的枯落物現(xiàn)存量；Δ1、Δ2、Δ3分別為2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3個(gè)時(shí)間段內(nèi)林分新產(chǎn)生的凋落量，在當(dāng)年時(shí)其分解時(shí)間按照半年計(jì)算。經(jīng)計(jì)算，可得k=0.380 97，由此可得枯落物的年均分解速率P=31.68%。

3.4 森林枯落物動(dòng)態(tài)變化預(yù)測(cè)模型

公式(4)中，2021年的枯落物現(xiàn)存量是以2018年的枯落物現(xiàn)存量為基礎(chǔ)計(jì)算的；同樣，2021年的枯落物現(xiàn)存量也可以2019年的枯落物現(xiàn)存量X2或2020年的枯落物現(xiàn)存量X3為基礎(chǔ)來(lái)計(jì)算：

X4=X2e-2 k+Δ2e-1.5 k+Δ3e-0.5 k

(5)

X4=X3e-k+Δ3e-0.5 k

(6)

森林枯落物的動(dòng)態(tài)變化計(jì)算公式為：

(t<=n)

(7)

式中，Xn為n年時(shí)森林枯落物儲(chǔ)量；Xt為t年時(shí)的森林枯落物現(xiàn)存量；Δi為第i年間的森林枯落物凋落量；通過(guò)前面的分析，其可根據(jù)式(1)來(lái)估算。

經(jīng)過(guò)將各年的森林枯落物儲(chǔ)量?jī)?chǔ)量數(shù)據(jù)和各階段的森林枯落物凋落量數(shù)據(jù)代入以上森林枯落物的動(dòng)態(tài)變化預(yù)測(cè)模型7中進(jìn)行檢驗(yàn)可得其平均預(yù)測(cè)精度達(dá)到95.72%，因此表明該森林枯落物動(dòng)態(tài)變化預(yù)測(cè)模型具有很好的預(yù)測(cè)精度，可用于實(shí)際預(yù)測(cè)當(dāng)中。

3.5 森林枯落物消長(zhǎng)系數(shù)模型

(8)

當(dāng)C<1時(shí)，表明枯落物儲(chǔ)量處于增加過(guò)程中；當(dāng)C>1時(shí)，表明枯落物處于減少過(guò)程中；令n-t等于1時(shí)，其即為1年間的消長(zhǎng)系數(shù)。

根據(jù)以上方法計(jì)算可得各樣地2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3個(gè)時(shí)間段內(nèi)的平均消長(zhǎng)系數(shù)分別為1.29、1.10、0.98，這說(shuō)明2018—2019年、2019—2020年間森林枯落物儲(chǔ)量是在逐漸減少的，2020—2021年間森林枯落物的儲(chǔ)量又出現(xiàn)了增加?？萋湮锓纸馀c當(dāng)?shù)氐臍夂蛴绕涫墙邓坑嘘P(guān)。2018—2020年，研究地的年均氣溫較為穩(wěn)定(2018、2019、2020年分別為17.1、17.0、16.9 ℃)，但降水量逐年增加(2018、2019、2020年降水量分別為1 394.7、1 467.8、2 106.0 mm)，在氣溫差不多的情況下，更多的降水增加了枯落物的浸泡時(shí)間和濕度，有利于加速枯落物的分解。此外，降水的增多也會(huì)將更多已分解的枯落物淋溶進(jìn)土壤或沖刷走，因此枯落物儲(chǔ)量出現(xiàn)了逐漸減少的現(xiàn)象。而2020—2021年，研究地的年均氣溫相對(duì)比較穩(wěn)定，但2021年的降水量大幅度減少(僅為671.79 mm)，這也導(dǎo)致了枯落物的分解速度下降，其儲(chǔ)量又出現(xiàn)了逐漸增加的現(xiàn)象。因此，總體來(lái)說(shuō)采用枯落物消長(zhǎng)系數(shù)模型所預(yù)測(cè)的研究地森林枯落物變化趨勢(shì)與實(shí)際相符。

4 結(jié)論與討論

研究表明，林分枯落物凋落量與林分密度、林分中喬木地上原有生物量及增加量之間存在著顯著正相關(guān)關(guān)系。通過(guò)這幾個(gè)相關(guān)因子可對(duì)林分的凋落量進(jìn)行有效預(yù)估，這與相關(guān)研究提出的通過(guò)森林葉現(xiàn)存量來(lái)預(yù)測(cè)枯落物量的結(jié)論是一致的[18]。本研究與Kuruppuarachchi等[19]通過(guò)枯落物量來(lái)預(yù)測(cè)林分生物量增加量的思路相反，但原理是一樣的，這也表明森林枯落物量與林分因子之間的確存在著內(nèi)在的相關(guān)關(guān)系，通過(guò)林分因子來(lái)間接估算森林枯落物凋落量的途徑是可行和有效的。在森林調(diào)查中，林分密度及林木胸徑、樹高一般都屬于必須測(cè)量的林分因子，因此在不增加工作量的同時(shí)，我們可通過(guò)常規(guī)森林調(diào)查獲得的林分常見的調(diào)查因子來(lái)了解森林枯落物凋落量的情況，這比直接調(diào)查森林枯落物的凋落量要明顯高效快捷。而且，對(duì)于枯落物現(xiàn)存量的調(diào)查不受時(shí)間限制，可隨時(shí)進(jìn)行，這樣結(jié)合枯落物凋落量的估算途徑，就可隨時(shí)根據(jù)枯落物的現(xiàn)存量和凋落量計(jì)算出枯落物的分解速率，這比以往常用的尼龍網(wǎng)袋法、縮微試驗(yàn)等森林枯落物分解研究方法[20]更為高效快捷。

而根據(jù)建立的森林枯落物儲(chǔ)量變化動(dòng)態(tài)模型，可對(duì)未來(lái)某一時(shí)刻的森林枯落物儲(chǔ)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。森林枯落物的現(xiàn)存量變化主要由兩個(gè)方面引起，一方面是原有現(xiàn)存量因?yàn)榉纸舛鴾p少，另一方面是因?yàn)楫a(chǎn)生新的凋落量而增加，其最終儲(chǔ)量取決于二者的消長(zhǎng)平衡，通過(guò)消長(zhǎng)系數(shù)可體現(xiàn)出這種平衡關(guān)系，從而掌握森林枯落物的變化規(guī)律。理論上來(lái)說(shuō)，灌木對(duì)于枯落物的形成也有一定影響，但本研究中森林凋落量與灌木各生物量因子的相關(guān)性并不顯著，這可能是因?yàn)槟蟻啛釒яR尾松林下的灌木多為常綠灌木，其年凋落量較少，在林分總凋落量中所占比例較低所致。