田德鋒，李耕耘，張文駒

(復(fù)旦大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 200433)

喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb)是最惡性的入侵植物之一，原產(chǎn)于南美洲，現(xiàn)侵入北美洲、亞洲和大洋洲等的許多國(guó)家和地區(qū)，對(duì)農(nóng)業(yè)(如牧場(chǎng)和農(nóng)田)和自然水生生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重威脅[1]。研究者已經(jīng)從不同的角度對(duì)其進(jìn)行了深入的研究[2-9]，發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子草在原產(chǎn)地以有性繁殖為主，多種昆蟲(chóng)兼食或?qū)Ｊ吃撝参颷2]，而在入侵區(qū)域，喜旱蓮子草以無(wú)性繁殖為主，幾乎沒(méi)有天敵限制；前期的研究還發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子草在原產(chǎn)地種群的遺傳多樣性豐富，在入侵地種群的遺傳多樣性則嚴(yán)重降低，中國(guó)境內(nèi)的種群甚至可能是同一株系的克隆后代[5]。到目前為止，人們對(duì)這一物種的氣候生態(tài)位，特別是入侵種群的氣候生態(tài)位的變化卻鮮有研究，而這些特征對(duì)于預(yù)測(cè)該物種的入侵并進(jìn)行管理是極為關(guān)鍵的信息。在全球氣候變暖的背景下，探究喜旱蓮子草的氣候生態(tài)位及入侵過(guò)程中可能的變化顯得尤為重要，特別是需要從全球尺度來(lái)解析其入侵種群氣候生態(tài)位的變化及與入侵地理范圍之間的聯(lián)系。

已經(jīng)有多種方法利用地理空間(Geographic space, G-space)和環(huán)境空間(Environmental space, E-space)模擬和測(cè)試物種生態(tài)位變化[10-11]，這些方法已經(jīng)為評(píng)估鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)、紫荊澤蘭(Ageratinaadenophora)等惡性入侵種的入侵格局和生態(tài)特征提供了檢測(cè)工具[12-13]。地理空間模擬是通過(guò)提取觀測(cè)記錄(經(jīng)緯度信息)對(duì)應(yīng)的環(huán)境信息來(lái)構(gòu)建物種分布模型(Species Distribution Model， SDM)[14]，然后將該模型投影到地理空間(G-space)中構(gòu)建潛在分布適生區(qū)。與SDM在地理空間中執(zhí)行相關(guān)模型算法不同，E-space中常用的模型由Broennimann等[1]利用主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)方法構(gòu)建，該方法的優(yōu)勢(shì)是可以在相同氣候空間中描述多個(gè)引入種群的現(xiàn)實(shí)氣候生態(tài)位，這有助于比較不同入侵種群與原產(chǎn)地種群的生態(tài)特征。環(huán)境PCA的另一優(yōu)勢(shì)在于它可以對(duì)觀測(cè)記錄進(jìn)行核平滑函數(shù)處理，從而降低了低密度潛在采樣偏差帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)。

本研究在全球范圍內(nèi)廣泛收集喜旱蓮子草的觀測(cè)記錄，并利用上述兩種生態(tài)位模型來(lái)解析該物種在原產(chǎn)地(南美洲)及各主要入侵區(qū)域(包括亞洲、北美洲和大洋洲)的氣候生態(tài)位。我們關(guān)注的問(wèn)題是喜旱蓮子草在不同區(qū)域的入侵種群所具有的氣候生態(tài)位與原產(chǎn)地種群的氣候生態(tài)位相比，發(fā)生了什么樣的變化，及這種變化與入侵地理區(qū)域之間的聯(lián)系。這些分析將有助于在宏觀尺度上理解喜旱蓮子草入侵種群在地理和生態(tài)空間變化的特征，從而為該物種的入侵機(jī)制和生態(tài)管理提供建議。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)的采集和處理

喜旱蓮子草的分布數(shù)據(jù)包含文獻(xiàn)記載和開(kāi)放數(shù)據(jù)庫(kù)共享的物種分布數(shù)據(jù)記錄[15]。開(kāi)放數(shù)據(jù)庫(kù)包括： 全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF, https：∥www.gbif.org/)[16]，澳大利亞生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Atlas of Living Australia, https：∥www.ala.org.au/)[17]，物種鏈接網(wǎng)絡(luò)(specieslinks, http：∥www.splink.org.br)，美國(guó)國(guó)家綜合數(shù)字化生物采集網(wǎng)絡(luò)(iDigBio, https：∥www.idigbio.org/)，美國(guó)紐約植物標(biāo)本館(The New York Botanical garden Virtual herbarium, https：∥www.nybg.org/),中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(NSII, http：∥nsii.org.cn)，中國(guó)教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http：∥mnh.scu.edu.cn)和中國(guó)生物多樣性與生態(tài)安全大數(shù)據(jù)平臺(tái)(bioone, http：∥www.bio-one.org.cn/)。建模用的分布數(shù)據(jù)去除了GBIF收錄的iNaturalist(https：∥www.inaturalist.org/)網(wǎng)站提供的信息(存在很多鑒定錯(cuò)誤)，同時(shí)僅保留1970—2015年的喜旱蓮子草分布信息以和建模變量相匹配。為降低空間聚類和空間采樣偏差可能造成的影響，使用R包Spthin劃定4 km范圍作為分布點(diǎn)間的稀疏范圍。地理背景圖層來(lái)自自然地球網(wǎng)站(Natural Earth, https：∥www.naturalearthdata.com/)所提供的柵格地球底圖。經(jīng)數(shù)據(jù)矯正及清理后，各大洲實(shí)際參與建模的分布數(shù)據(jù)為南美洲(340個(gè))、亞洲(590個(gè))、北美洲(1 927個(gè)),大洋洲(287個(gè))。如圖1(a)所示，這些種群分別縮寫(xiě)為SA(南美原產(chǎn)地種群)、AS(亞洲入侵種群)、NA(北美入侵種群)和OC(大洋洲入侵種群)。歐洲區(qū)域種群因分布點(diǎn)過(guò)少和明顯采樣偏差的原因不參與建模統(tǒng)計(jì)。

圖1 喜旱蓮子草在全球范圍內(nèi)的地理分布圖及各區(qū)域種群的氣候生態(tài)位重疊示意圖Fig.1 The geographical distribution of Alternanthera philoxeroides in the world and the overlap map among the climatic niches in different continents(a)為喜旱蓮子草全球分布圖，黑色和灰色點(diǎn)表示實(shí)際觀測(cè)分布點(diǎn)。(b)和(c)分別表示喜旱蓮子草不同區(qū)域種群環(huán)境信息的標(biāo)準(zhǔn)主成分分析和基于環(huán)境背景信息重建的現(xiàn)實(shí)氣候生態(tài)位。(b)圖中不同環(huán)境變量的中文釋義見(jiàn)方法中“環(huán)境變量篩選”部分。(c)圖中虛線范圍內(nèi)表示每個(gè)區(qū)域種群70%的觀測(cè)密度氣候(去除30%邊緣氣候)，外圍實(shí)框線表示包含觀測(cè)信息在內(nèi)的100%環(huán)境背景信息。在圖1中，共同使用(c)中的圖例，綠色、紅色、藍(lán)色、黃色依次標(biāo)識(shí)原產(chǎn)地(南美洲，SA)、北美洲(NA)、亞洲(AS)和大洋洲(OC)，其中(a)中的面表示地理分布區(qū)域，(b)中的點(diǎn)表示種群，(c)中的線包絡(luò)表示生態(tài)空間。

1.2 環(huán)境變量篩選

研究最初選取27種宏觀環(huán)境變量來(lái)表征喜旱蓮子草的氣候生態(tài)位特征，其中包括19個(gè)生物氣候變量[18]以及其他8個(gè)涉及溫度、輻射和水文的宏觀變量[19-20]，這些變量常被認(rèn)為是影響動(dòng)植物分布的重要因素。參照前人的建模經(jīng)驗(yàn)篩選環(huán)境變量[21-24]，這些經(jīng)驗(yàn)包括優(yōu)先選擇影響物種分布的近端作用變量，去除存在強(qiáng)共線性關(guān)系的變量(|r|>0.8),去除生物氣候變量中部分溫度和降水結(jié)合的變量等。總共篩選到8個(gè)環(huán)境變量用于表征喜旱蓮子草的氣候生態(tài)位，包括BIO2(日溫度平均范圍)，BIO10(最暖季節(jié)的月平均溫度)、BIO11(最冷季節(jié)的月平均溫度)、BIO12(年總降水量)、BIO16(最潮濕季節(jié)的總降水量)、BIO17(最干燥季節(jié)的總降水量)、WET(年降水天數(shù))、GHI(總水平輻射)。上述8個(gè)氣候變量常被用于模擬入侵植物的地理分布，它們能夠表征喜旱蓮子草的生理和生存所必需的環(huán)境條件。

1.3 環(huán)境空間(E-space)中比較生態(tài)位變化

首先，統(tǒng)計(jì)建模環(huán)境變量在不同大洲間的差異，使用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)組間變量差異(FDR矯正)，以及利用Games-Howell測(cè)試事后檢驗(yàn)組內(nèi)變量差異。其次，基于原產(chǎn)地和3個(gè)入侵地分布記錄和隨機(jī)背景點(diǎn)的環(huán)境信息構(gòu)建物種已實(shí)現(xiàn)的氣候生態(tài)位。環(huán)境生態(tài)位的評(píng)估框架由Broennimann和Warren等人開(kāi)發(fā)[10-11]，利用前述篩選的環(huán)境變量來(lái)構(gòu)建兩個(gè)主軸為代表的二維主成分環(huán)境背景空間(PCA-env)。

基于上述構(gòu)建的環(huán)境背景空間，研究進(jìn)一步測(cè)試喜旱蓮子草入侵種群與原產(chǎn)地種群(SA)的生態(tài)位重疊、生態(tài)位保守性和生態(tài)位動(dòng)態(tài)指數(shù)。進(jìn)化支之間的生態(tài)位重疊采用Schoener的D值[25]量化，D值的度量范圍為0(無(wú)重疊)到1(完全重疊)。生態(tài)位保守性檢驗(yàn)包含生態(tài)位等同性和相似性測(cè)試兩部分，前者是評(píng)估兩個(gè)生態(tài)位是否可互換，僅考慮實(shí)際發(fā)生的氣候信息，后者則是檢驗(yàn)兩個(gè)分類群或進(jìn)化分支的環(huán)境背景空間是否相似。兩種測(cè)試都是比較隨機(jī)分布與實(shí)際觀測(cè)的生態(tài)位重疊值(D值)來(lái)評(píng)估兩進(jìn)化支的生態(tài)位是否比隨機(jī)的顯著不等同或不相似。等同性測(cè)試的隨機(jī)分布是隨機(jī)置換兩進(jìn)化分支的觀測(cè)信息，相似性測(cè)試的隨機(jī)分布分別隨機(jī)構(gòu)建兩進(jìn)化分支的環(huán)境背景，測(cè)試使用的隨機(jī)分布重復(fù)100次以確保零假設(shè)可以被高置信度拒絕。為檢驗(yàn)測(cè)試結(jié)果是否對(duì)不同環(huán)境背景都具有相同的敏感性[26]，研究設(shè)定3種環(huán)境背景來(lái)反映喜旱蓮子草在自然狀態(tài)下最大可擴(kuò)散范圍，包括設(shè)定0.25°(約25 km)、0.125°(約15 km)的點(diǎn)緩沖區(qū)以及去除5%邊緣氣候的0.25°緩沖區(qū)。另外，建模過(guò)程中發(fā)現(xiàn)使用ecospat包默認(rèn)的矯正密度函數(shù)會(huì)導(dǎo)致對(duì)應(yīng)環(huán)境信息的密度分布出現(xiàn)邊緣偏移，以往入侵種生態(tài)位的研究也有指出該問(wèn)題[12]，因此我們選擇使用原始物種分布密度來(lái)反映其占據(jù)的生態(tài)空間。此外，研究還使用100%的環(huán)境空間計(jì)算了不同入侵種群與原產(chǎn)地種群間的生態(tài)位動(dòng)態(tài)指數(shù)(穩(wěn)定、擴(kuò)展和未填充)，所有指數(shù)的值均以百分比形式表示。其中生態(tài)位穩(wěn)定組分反映的是進(jìn)化分支間共享的氣候條件，生態(tài)位擴(kuò)展組分是指入侵種群所占據(jù)新的氣候條件或氣候組合，生態(tài)位未填充組分則是入侵范圍可利用但尚未被占用的氣候條件，以上3種指數(shù)的計(jì)算參見(jiàn)Guisan等[21]的詳細(xì)論述。

最后，盡管R軟件包ecospat提供了上述比較物種環(huán)境生態(tài)位的方法(如生態(tài)位重疊指數(shù)D值)，但這種以溫度和降水等相關(guān)變量來(lái)構(gòu)建環(huán)境空間的方法通常未能考量重疊關(guān)系與具體變量之間的聯(lián)系。因此，研究還通過(guò)比較不同種群在主成分環(huán)境軸上得分的差異(Kruskal-Wallis測(cè)試)，并結(jié)合主成分軸對(duì)應(yīng)的主要貢獻(xiàn)變量來(lái)進(jìn)一步揭示出進(jìn)化支間生態(tài)特征差異與共性[27]。上述環(huán)境空間的生態(tài)位分析工作全部基于R軟件完成[28]，其中氣候環(huán)境空間的構(gòu)建參考使用ecospat包的原始案例[29]和后來(lái)由Silva等[30]修改的腳本。

1.4 地理空間(G-space)中比較適生區(qū)變化

使用5種不同的方法模擬和預(yù)測(cè)物種的潛在適生分布區(qū)。這些方法包括一種回歸方法(廣義線性模型，Generalized Linear Model, GLM)，4種機(jī)器學(xué)習(xí)方法(人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial Neural Networks, ANN)、隨機(jī)森林(Random Forest, RF)、廣義增強(qiáng)回歸建模(Generalized Boosted regression Modeling, GBM)、最大熵模型(MAXENT))。SDM建模的分布數(shù)據(jù)使用來(lái)自各大洲的觀測(cè)記錄，環(huán)境數(shù)據(jù)同樣使用1.2節(jié)中篩選的8個(gè)宏觀環(huán)境變量，利用biomod2包的BIOMOD_tuning函數(shù)分別對(duì)上述多個(gè)模型調(diào)參。調(diào)參后的模型各自重復(fù)運(yùn)行5次，使用真實(shí)技能統(tǒng)計(jì)值(True Skill Statistic, TSS)、KAPPA系數(shù)和接受者操作特性曲線下面積(Area Under Curve, AUC)來(lái)評(píng)估建模的擬合效果[31]，并計(jì)算每次迭代過(guò)程中環(huán)境變量的響應(yīng)重要性。去除每次迭代運(yùn)行中單模型評(píng)估TSS值低于0.6的模型，將剩余模型構(gòu)建均值整合模型(Mean Ensemble Model)，使用整合模型可以在一定程度上減少單一模型運(yùn)行的識(shí)別風(fēng)險(xiǎn)。物種分布數(shù)據(jù)隨機(jī)分割70%作為訓(xùn)練集，剩下的30%作為測(cè)試集,模型輸出易于解釋0～1連續(xù)概率分布用于表征喜旱蓮子草的潛在適生區(qū)。研究還使用多元表面相似性(Multivariate Environmental Similarity Surfaces, MESS)分析來(lái)嚴(yán)格地比較入侵區(qū)域與原產(chǎn)地種群的氣候相似性，其工作方法是將原產(chǎn)地種群訓(xùn)練環(huán)境信息映射到入侵大洲[32]，并保留大洲環(huán)境變量相似性值大于零的交集區(qū)域來(lái)構(gòu)建與原產(chǎn)地種群氣候相似的區(qū)域。

2 結(jié) 果

2.1 環(huán)境空間的生態(tài)位變化

參與建模的氣候變量在4個(gè)大洲的區(qū)域種群組間水平上均存在顯著差異，組內(nèi)比較中除大洋洲入侵種群與南美洲種群的日溫差(BIO2)無(wú)顯著差異外，其他所有環(huán)境變量均與原產(chǎn)地種群具有顯著差異(表1)。其中溫度相關(guān)變量(BIO2、BIO10、BIO11和GHI)在亞洲、大洋洲和南美洲的邊緣種群間呈現(xiàn)出相同的最小值排序格局，即AS

表1 喜旱蓮子草原產(chǎn)地種群與入侵地種群氣候變量差異檢驗(yàn)表

表2 喜旱蓮子草原產(chǎn)地種群與入侵地種群氣候變量描述性統(tǒng)計(jì)

表3 整合模型中建模氣候變量的重要性評(píng)估表

在0.25°環(huán)境背景條件下，標(biāo)準(zhǔn)主成分分析的前兩軸占總氣候變化的61.32%(圖1(b))，其中第一軸主成分主要由BIO16、BIO12、WET等水分變量解釋，第二軸主成分由GHI、BIO11、BIO10等溫度變量解釋。氣候生態(tài)位主成分分析中原產(chǎn)地種群與亞洲、北美洲和大洋洲種群的氣候生態(tài)位重疊程度依次降低(表4)，0.125°的環(huán)境背景條件的測(cè)試結(jié)果與0.25°的明顯差異。亞洲種群占據(jù)著最廣泛的氣候空間，不僅包含著原產(chǎn)地種群幾乎所有的氣候范圍(SA-AS unfilling： 2.5%),還具有一定程度的生態(tài)擴(kuò)展(Expansion： 29.1%，圖1(c))。與亞洲種群相比，北美洲和大洋洲種群未填充比例各自占據(jù)原產(chǎn)地種群的61.49%和45.79%。北美洲與大洋洲入侵種群的差異之處在于前者的生態(tài)位穩(wěn)定比例非常高(SA-NA stability： 97.05%)，而后者則存在較高生態(tài)位擴(kuò)展比例(SA-OC expansion： 42.40%)。

表4 喜旱蓮子草原產(chǎn)地種群與入侵種群的氣候生態(tài)比較

生態(tài)位重疊值和生態(tài)位保守性測(cè)試在不同環(huán)境集中均相對(duì)穩(wěn)定，不同入侵種群的穩(wěn)定和擴(kuò)展比例受不同環(huán)境空間背景條件的影響略有差異。入侵種群在0.25°和0.125°環(huán)境背景條件下其生態(tài)位動(dòng)態(tài)指數(shù)均相對(duì)穩(wěn)定，去除5%的邊緣氣候會(huì)導(dǎo)致入侵種群的未填充比例上升和穩(wěn)定性比例下降。其中，去除邊緣氣候會(huì)導(dǎo)致大洋洲種群的穩(wěn)定比例降幅達(dá)23.65%，這反應(yīng)出其邊緣氣候主要與原產(chǎn)地種群重疊的部分相關(guān)。另外，生態(tài)位保守性測(cè)試在所有氣候條件下均顯著地支持入侵種群與原產(chǎn)地種群生態(tài)位不等同，但沒(méi)有證據(jù)表明兩者的氣候背景顯著相似或不相似，因此生態(tài)位保守性檢驗(yàn)不支持喜旱蓮子草在入侵期間發(fā)生顯著生態(tài)位分化[11]。標(biāo)準(zhǔn)主成分軸的測(cè)試結(jié)果還揭示出不同入侵種群占據(jù)的生態(tài)空間與原產(chǎn)地種群的生態(tài)空間的差異(表5)。與原產(chǎn)地種群相比，亞洲種群的水分變量(BIO16、BIO12、WET)相對(duì)保守而生長(zhǎng)溫度變量(GHI、BIO11)差異顯著，北美洲種群的生長(zhǎng)溫度變量相對(duì)保守而水分變量(BIO16、BIO12、WET)差異顯著。而原產(chǎn)地種群與大洋洲種群相比，其兩個(gè)主成分軸同時(shí)包含溫度和水分變量，并且均存在顯著差異，這可能與大洋洲種群的擴(kuò)展和未填充比例都相當(dāng)高有關(guān)。

表5 整合模型中建模氣候變量的重要性評(píng)估表

2.2 地理空間的預(yù)測(cè)分布

使用整合模型構(gòu)建的SDM預(yù)測(cè)模型均具有較高的模型性能和預(yù)測(cè)能力(表6中最小TSS>0.7,最小AUC>0.9)，預(yù)測(cè)區(qū)域與喜旱蓮子草實(shí)際入侵區(qū)域相吻合，其中亞洲和北美洲種群的地理北界均約為36°N。多元表面相似性投影(MESS projection)可以反映原產(chǎn)地種群與入侵區(qū)域的環(huán)境相似性，3個(gè)入侵種群都具有較差的預(yù)測(cè)映射能力，其中中國(guó)境內(nèi)的實(shí)際入侵區(qū)域與環(huán)境相似性投影差異尤為顯著(圖2(b)、(e))，這是因?yàn)橹袊?guó)境內(nèi)的總水平輻射(GHI)和最冷季節(jié)的平均溫度(BIO11)兩個(gè)溫度變量均顯著低于原產(chǎn)地種群而到導(dǎo)致該區(qū)域的相似性值低于零(圖3，見(jiàn)第142頁(yè))。大洋洲區(qū)域的MESS投影與實(shí)際入侵范圍也明顯不一致，MESS投影區(qū)域顯示澳大利亞的北部比當(dāng)前入侵的西南區(qū)域存在更適合入侵的氣候條件(圖2(d)、(g))。另外，結(jié)果還發(fā)現(xiàn)盡管原產(chǎn)地種群的投影區(qū)域與北美洲種群實(shí)際入侵區(qū)域的內(nèi)部存在小范圍差異，但兩者的邊界范圍基本一致(圖2(c)、(f))。研究還進(jìn)一步比較同屬北半球的北美洲和亞洲在關(guān)鍵環(huán)境變量(BIO11、BIO12)梯度上的投影差異，如圖4(見(jiàn)第142頁(yè))所示，亞洲和北美洲的入侵種群均被限制在北緯35°以南的范圍內(nèi)，其中亞洲種群能夠在冬季月平均溫度低于5 ℃，且濕潤(rùn)季節(jié)的降水量高于400 mm的區(qū)域廣泛分布，而美洲種群北界被較為嚴(yán)格地限制在冬季月平均溫度高于5 ℃，且濕潤(rùn)季節(jié)降雨量(BIO16)小于400 mm的環(huán)境梯度邊界范圍內(nèi)。

表6 喜旱蓮子草原產(chǎn)地與入侵地種群的整合模型建模優(yōu)度評(píng)估表

圖2 喜旱蓮子草原產(chǎn)地和入侵地種群的潛在適生區(qū)模擬及原產(chǎn)地種群在入侵區(qū)域的氣候相似性映射Fig.2 Simulation of potential suitable areas of populations innative and invasive areas of Alternanthera philoxeroides and climatic similarity mapping of native populations in invasive areas(a)～(d)分別為使用喜旱蓮子草種區(qū)域種群(以大洲為單位)分布數(shù)據(jù)構(gòu)建整合模型在南美洲(SA)、亞洲(AS)、北美洲(NA)和大洋洲(OC)的平均適生區(qū)預(yù)測(cè)投影；(e)～(g)分別表示亞洲、北美洲和大洋洲與南美洲(SA)原產(chǎn)地種群氣候相似的區(qū)域。圖中連續(xù)性適生等級(jí)的顏色梯度所代表的概率值如圖例所示。

圖3 原產(chǎn)地種群氣候環(huán)境信息與亞洲區(qū)域的多元表面相似性(MESS)投影Fig.3 The climate and environmental information of the population of origin (SA) and the multi-surface similarity (MESS) projection of the Asian region每張小圖中右下角的小標(biāo)為使用的環(huán)境變量，環(huán)境變量的中文釋義等同表1注。圖中灰色區(qū)域表示與原產(chǎn)地種群氣候相似的區(qū)域，標(biāo)RMESS的圖為前8張圖中灰色區(qū)域的交集。中國(guó)境內(nèi)的GHI和BIO11與原產(chǎn)地種群氣候差異顯著，這導(dǎo)致下標(biāo)RMESS圖中中國(guó)境內(nèi)沒(méi)有與原產(chǎn)地種群相似的氣候投影。

圖4 北美洲和亞洲入侵種群在BIO11和BIO16兩個(gè)環(huán)境梯度圖中的實(shí)際地理分布投影Fig.4 The actual geographic distribution of invasive populations in North America (NA) and Asia (AS) in two environmental gradient maps of BIO11 and BIO16 projection(a)，(c)和(b)，(d)分別表示亞洲區(qū)域和北美洲區(qū)域的環(huán)境梯度圖。

3 討 論

本研究比較了入侵物種喜旱蓮子草在原產(chǎn)地(南美洲)和3大入侵區(qū)域(亞洲、北美洲、大洋洲)的氣候生態(tài)位特征，與原產(chǎn)地種群相比，入侵地種群的氣候生態(tài)位都發(fā)生了不同程度的變化(圖1)。生態(tài)位等價(jià)性測(cè)試和環(huán)境變量間的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果皆顯示原產(chǎn)地種群與3大入侵地種群實(shí)際發(fā)生的氣候生態(tài)位皆存在顯著差異，但生態(tài)位保守性測(cè)試表明入侵地種群還未發(fā)生顯著生態(tài)位分化(表4)。該結(jié)果同樣在生態(tài)位重疊(D值)和生態(tài)位動(dòng)態(tài)指數(shù)中得到印證。如北美和大洋洲種群與原產(chǎn)地種群的生態(tài)位重疊值都很低(D： 0.2～0.3)，但北美和大洋洲種群的生態(tài)位構(gòu)成存在明顯不同，前者的氣候生態(tài)位近乎全部來(lái)自于原產(chǎn)地種群(stability： 97.05%)，而后者則存在高比例的生態(tài)位擴(kuò)展組分(expansion： 42.40%)。原產(chǎn)地種群的生態(tài)位是該物種與當(dāng)?shù)丨h(huán)境(包括非生物與生物)長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，而入侵種群實(shí)際占據(jù)的生態(tài)位則與入侵歷史、入侵區(qū)域的環(huán)境過(guò)濾、生物相互作用、遺傳瓶頸及適應(yīng)性進(jìn)化等多種因素相關(guān)[21]，為此需要一一進(jìn)行討論。

環(huán)境過(guò)濾可能是造成北美入侵格局的主要成因。如圖2(c)和圖2(f)所示，北美入侵種群的實(shí)際分布北界與其原產(chǎn)地種群的氣候投影基本一致，這暗示著北美洲的宏觀環(huán)境過(guò)濾可能顯著的限制其北向擴(kuò)散。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，與亞種入侵種群相比，雖北美洲種群地理北界也為0°～5°(BIO11)的低溫梯度，但亞洲種群在此低溫梯度內(nèi)分布更為廣泛。造成上述差異的原因可能是北美洲種群在低溫區(qū)域的夏季總降水量(BIO16)低于400 mm，而亞洲種群則高于500 mm，也即低溫和夏季降水共同限制了北美洲種群的北向擴(kuò)散(圖4)。

遺傳與進(jìn)化的作用突出體現(xiàn)在入侵亞洲的種群分布上。如前言所述，前期的工作表明喜旱蓮子草原產(chǎn)地種群擁有豐富的遺傳類型，而入侵亞洲的種群曾經(jīng)歷過(guò)嚴(yán)重的遺傳瓶頸，遺傳多樣性非常低，入侵中國(guó)的種群甚至可能是同一株系的克隆后代[4-6]。雖然遺傳多樣性很低，但本研究發(fā)現(xiàn)入侵亞洲的種群目前甚至占據(jù)著比原產(chǎn)地種群更為廣泛的地理空間和生態(tài)空間(圖1，圖2)。如圖2(b)和圖2(e)的差異和結(jié)果所述，亞洲種群能夠占據(jù)著比原產(chǎn)地更冷的低溫環(huán)境，從而擴(kuò)大其氣候生態(tài)位。近期Luo等[9]的研究表明入侵中國(guó)的喜旱蓮子草對(duì)溫度梯度具有很強(qiáng)的表型可塑性，這可能是其能夠在亞洲占據(jù)更冷生態(tài)空間的主要原因。我們推測(cè)這一超強(qiáng)的表型可塑性很可能是在入侵過(guò)程中獲得的，因?yàn)橐呀?jīng)有研究表明一些入侵種可以通過(guò)快速的適應(yīng)性進(jìn)化適應(yīng)新的環(huán)境[33-34]，而且喜旱蓮子草的繁殖方式確實(shí)發(fā)生從有性到無(wú)性的進(jìn)化。有性生殖能力的喪失(也意味著有性生殖可塑性的喪失)有可能會(huì)通過(guò)補(bǔ)償作用增加無(wú)性繁殖的可塑性，這使其能夠適應(yīng)更廣泛的溫度變化，特別是具有繁殖能力的地下肉質(zhì)根可以幫助北方陸生種群忍耐更低的冬季低溫。

大洋洲的入侵格局可能更加復(fù)雜，生態(tài)位動(dòng)態(tài)指數(shù)顯示其未填充和擴(kuò)展比例都相當(dāng)高(表4)，目前難以解釋這種擴(kuò)展組分的主導(dǎo)成因。氣候相似性分析為揭示復(fù)雜格局提供了部分證據(jù)，如圖2(d)和圖2(g)所示，澳大利亞?wèn)|北部與原產(chǎn)地種群具有相似的氣候條件，但實(shí)際入侵種群卻主要集中在西南區(qū)域。進(jìn)一步觀測(cè)衛(wèi)星圖發(fā)現(xiàn)澳大利亞南西南部有許多重要港口、城市，而回歸線以南的東部海岸地帶則有較多的森林，且人口密度較低，這意味著更少的人類干擾，所以區(qū)域尺度的生物競(jìng)爭(zhēng)可能是入侵澳大利亞的喜旱蓮子草種群不能充分利用根據(jù)原產(chǎn)地種群的環(huán)境空間所預(yù)測(cè)的適生區(qū)域，從而其生態(tài)位擁有較高比例的未填充組分。

入侵物種在入侵過(guò)程中生態(tài)位的保守性或漂移(niche shift)一直充滿爭(zhēng)議[35-37]，但這些爭(zhēng)議甚少綜合考量不同入侵區(qū)域?qū)ζ淙肭址N群生態(tài)位變化的影響。就喜旱蓮子草的研究結(jié)果而言，其入侵種群的生態(tài)位的變化與不同入侵區(qū)域的環(huán)境過(guò)濾、入侵種的遺傳特質(zhì)和生物相互作用等多種因素有關(guān)，并且不同入侵區(qū)域的地理格局成因也可能各不相同。考慮到入侵大洲的宏觀環(huán)境過(guò)濾(或者說(shuō)環(huán)境可用性)對(duì)入侵種群的入侵范圍起到主要限制作用，并且其他不同影響因素間具有可交互性，因此這種驅(qū)動(dòng)因素復(fù)雜性可能會(huì)產(chǎn)生“噪音”，從而很容易掩蓋諸如生殖系統(tǒng)和遺傳潛力等單一因素的微妙影響[38]，這可能是導(dǎo)致大洲間入侵格局各異的重要原因，也可能是有關(guān)入侵物種生態(tài)位漂移研究會(huì)得出相反結(jié)果的原因之一。上述研究結(jié)果還提示： 在為入侵物種提供管理和預(yù)警政策時(shí)，應(yīng)該綜合考量入侵種在不同入侵區(qū)域的氣候生態(tài)位變化以及地理入侵格局，這將有助于更深入挖掘入侵區(qū)域的入侵成因和預(yù)測(cè)當(dāng)前及未來(lái)氣候變化下的入侵趨勢(shì)。