韓順國

（薌城區(qū)副食品基地服務(wù)中心，福建 漳州 363000）

茄子的原產(chǎn)地是東南亞熱帶地區(qū)，最早栽培于古印度，是亞洲及地中海地區(qū)的主要蔬菜，在聯(lián)合國糧食和農(nóng)業(yè)組織中排第四名。我國是世界上最大的茄子生產(chǎn)國，栽培與食用茄子的歷史悠久，早在1 700 多年前的古籍中便有茄屬的記錄。茄子含有豐富的維他命和礦物質(zhì)，具有治療哮喘、支氣管炎和血管病等功效。

隨著我國農(nóng)業(yè)技術(shù)和設(shè)施建設(shè)的飛速發(fā)展，茄子種植規(guī)模不斷擴(kuò)大，病蟲害問題日益突出。茄子黃萎病是由輪枝菌引起的一種土壤維管束疾病，具有潛伏時(shí)間長、傳播能力強(qiáng)、為害范圍廣等特點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)產(chǎn)量損失可達(dá)70%以上。日本曾發(fā)生過大范圍黃萎病，造成茄子產(chǎn)量嚴(yán)重下降，美國也多次出現(xiàn)黃萎病，造成茄子產(chǎn)量下降30%～80%?？梢?，茄子黃萎病的危害不容小覷，必須引起重視。

1 茄子黃萎病的發(fā)病癥狀及規(guī)律

茄子黃萎病又叫枯萎病或黑心病，俗稱半邊瘋，是一種全株性病害，主要為害茄子的根、莖、枝和葉柄，會(huì)影響茄子健康生長，導(dǎo)致歉收。茄子黃萎病極少發(fā)生在幼苗期，多發(fā)生于開花、落果后，通常從下部向上蔓延或從一邊蔓延到整個(gè)植株。

感染黃萎病后，茄子葉片從葉緣和葉脈的中間部分開始發(fā)黃，直至葉片全部變成黃色。發(fā)病早期，在炎熱的天氣下，病葉會(huì)迅速凋謝，早晚恢復(fù)正常。發(fā)病后期，病葉會(huì)枯萎、下垂、脫落。解剖患病植株的根、莖、枝、葉柄和其他部分可以看到維管束變成褐色。與青枯病不同，擠壓茄子患病部分的橫截面，不會(huì)滲出米水般渾濁的液體。

茄子黃萎病的發(fā)病高峰期為5—9 月，春末、夏季、多雨的季節(jié)發(fā)生率較高；栽培中施用不腐熟的有機(jī)肥、過早定植、較多根系損害和連作同一科作物發(fā)生概率較高；溫度較低、濕度較高時(shí)，低洼易澇地塊或土壤黏度較大地塊的發(fā)生率較高。

缺肥、過度施用氮肥、施用不成熟有機(jī)肥引起根系灼傷，冷水灌溉或洪水灌溉引起根系脫膠也會(huì)提高該病的發(fā)生概率。定植過早、日平均溫度在15 ℃以下，黃萎病發(fā)生時(shí)間較早且為害程度嚴(yán)重。氣溫高于28 ℃、降雨協(xié)調(diào)可降低黃萎病的發(fā)生概率。大棚種植茄子黃萎病發(fā)生率明顯高于露天種植，原因是大棚內(nèi)地塊相對(duì)固定，不利于病蟲害的產(chǎn)生。當(dāng)幼苗太深、稀疏且植株生長較弱時(shí)，黃萎病較為嚴(yán)重。線蟲出沒的地塊黃萎病發(fā)生概率較高。

2 黃萎病病原菌鑒定及致病力分化

我國茄子主要病原菌為半知菌亞門，是淡色菌科、輪枝孢屬的大麗輪枝菌。黃萎病可感染600 多種植物，包括蔬菜、花卉和田間作物，以十字花科、豆科、錦葵科、茄科為代表的雙子葉植物為主。

通過對(duì)大麗輪枝菌基因組測序的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，其重復(fù)基因及轉(zhuǎn)座子數(shù)量高于黑白輪枝菌，致病力及遺傳變異具有多樣性。大麗輪枝菌在土壤中的冬眠菌絲、衣原體孢子和小菌核均為冬季最常見的病源。在沒有宿主的條件下，微生物能在土壤中生存6～8 年，微核微生物能生存14 年。

另外，大麗輪枝菌屬的致病基因也被證實(shí)。相關(guān)研究顯示，大麗輪枝菌的轉(zhuǎn)座子可用于調(diào)控基因組的適應(yīng)性，并對(duì)不同的寄主進(jìn)行感染，這對(duì)病害防治提出了很大的挑戰(zhàn)。

部分學(xué)者參照棉花黃萎病的鑒定和分類方法，將茄子黃萎病的致病性分為壹型（強(qiáng)致病性）、貳型（中等致病性）和叁型（弱致病性）。有研究采用ISSR 技術(shù)對(duì)5 種茄子黃萎病原菌進(jìn)行形態(tài)學(xué)及致病性分析，結(jié)果顯示，不同寄主源的致病能力存在差異，同一菌株在不同的作物上表現(xiàn)出不同的致病力。通過調(diào)查河北省茄子黃萎病病原菌發(fā)現(xiàn)，病原菌以大麗輪枝菌為主，菌落形態(tài)以單核型和菌核型為主，生理小種未分化，但致病力不同。

3 茄子黃萎病的防治措施

3.1 篩選抗性材料

研究表明，野生茄子（如水茄等）對(duì)黃萎病具有很強(qiáng)的抗性，剛果茄根能有效抑制病菌初期感染，幼苗接種后4～15 d，根系、莖管堵塞率明顯小于對(duì)照品種[1]。2010 年相關(guān)人員對(duì)廣西、云南等地的野生茄屬植物進(jìn)行了抗性鑒定，研究了水茄、紅茄對(duì)茄子黃萎病的抗性[2]。目前，國內(nèi)只有野生近緣和半栽培的茄子具有黃萎病的抗性基因，栽培茄子中僅有小部分檢測出黃萎病的抗性基因[3]。

國外部分學(xué)者通過體細(xì)胞融合技術(shù)獲得了抗黃萎病性較好的紫茄和水茄的種間體細(xì)胞雜種，但由于農(nóng)藝性狀較差，無法用于生產(chǎn)[4]。國內(nèi)學(xué)者對(duì)茄子干細(xì)胞抗黃萎病菌的變異性進(jìn)行了研究，得到了抗性突變體；利用茄子莖段組織進(jìn)行體外分離，得到了抗藥性突變體，并對(duì)其進(jìn)行了分離鑒定[5]。

3.2 發(fā)掘抗性遺傳規(guī)律及抗性基因

以水茄為材料，對(duì)茄子的抗病性進(jìn)行研究。結(jié)果顯示，黃萎病的抗性遺傳受兩個(gè)加性顯性上位基因控制，其中主基因具有較高的遺傳力[6]。部分研究人員發(fā)現(xiàn)，從水茄克隆的抗黃萎病基因斯托威爾（Stovel）不易突變，蛋白序列與茄科植物中VE1 編碼的氨基酸高度相似[7]。其他學(xué)者通過快速擴(kuò)增CDNA 末端、克隆同源序列，成功得到了DAHP 同源基因STDAHP 的表達(dá)[8]。宋敏麗（2006）[9]以82 個(gè)茄子種質(zhì)資源為研究對(duì)象，利用SRAP 技術(shù)和抗性識(shí)別技術(shù)檢出18 個(gè)SRAP 標(biāo)記，這些標(biāo)記與SRAP 的相關(guān)性較強(qiáng)，可以為今后的分子標(biāo)記選育和篩選奠定基礎(chǔ)[10]。

3.3 選育抗病品種

選擇具有抗性的茄子品種，已成為國內(nèi)外研究人員和廣大茄農(nóng)防治茄子黃萎病的有效措施。選擇具有抗病性的品種是綜合控制茄類病蟲害的重要環(huán)節(jié)[11]。日本從20 世紀(jì)60 年代開始研發(fā)抗枯病的新品種[12]，20 世紀(jì)70 年代初培育出一種有平茄血統(tǒng)的雜交種抗病VF 茄子，該品種產(chǎn)量高、生長旺盛、抗逆性強(qiáng)，但果實(shí)品質(zhì)和商品性不高，主要用于砧木的后期嫁接[13]。我國對(duì)茄子黃萎病的抗性研究起步較晚，部分學(xué)者通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)諸多抗、耐病品種，如抗病10 種、耐病23 種，一些抗性資源已經(jīng)轉(zhuǎn)移到EF9910 等抗黃萎病的新組合[14]。

3.4 嫁接

從茄子黃萎病的根際感染特征出發(fā)，采用嫁接技術(shù)控制茄子黃萎病是一種有效的措施。嫁接可以改善根際土壤的微生物活力，增加其對(duì)碳源的吸收，從而確保根際土壤中微生物均勻分布。通過接種黃萎病菌，可以使茄子根際土壤中的微生物種類更加豐富。采用不同品種的茄子作砧木，用7 片葉子的茄子作接穗，比較其抗病性和農(nóng)藝性狀，結(jié)果顯示，嫁接苗的農(nóng)藝性狀比自根苗好，但抗病能力較差，對(duì)黃萎病抗性最強(qiáng)的嫁接苗為黏液茄子和水茄[15]。番茄作為砧木抗病能力強(qiáng)，可提高茄子產(chǎn)量，但親和力不足。紅茄子作為砧木易成活，生長快，但抗病能力不足。水茄是一種抗病能力非常強(qiáng)的砧木，但生長緩慢，很難管理[16]。嫁接試驗(yàn)證明，對(duì)黃萎病抗性較強(qiáng)的刺茄和托魯巴姆對(duì)各類接穗表現(xiàn)出較強(qiáng)的親和力，嫁接存活率在90%以上。在大田條件下，水茄比GS2 好。研究利用GC—MS 技術(shù)檢測并分析了茄子嫁接苗的根化感成分，結(jié)果表明，嫁接苗的根能產(chǎn)生鄰苯二甲酸二丁酯等化學(xué)感化物質(zhì)，對(duì)黃枯病原菌的生長有一定的抑制作用。

3.5 化學(xué)防治

當(dāng)前，防治茄子黃萎病主要采用化學(xué)方法，例如采用土壤熏蒸劑和真菌滅菌劑，通過降低土壤中微生物的數(shù)量，達(dá)到控制病害的目的。部分學(xué)者將鉀、鈣、硼、硅等元素應(yīng)用于茄子黃萎病防治領(lǐng)域。結(jié)果表明，4 種化學(xué)元素處理后茄子黃萎病得到緩解。低濃度鉀、鈣、硼、硅可顯著提高株高、莖粗、根長、全株鮮品質(zhì)、根系活力、POD、PPO、PAL 活力，隨著濃度增大，其促進(jìn)效果會(huì)隨之減弱。

不同濃度的硝酸鈣溶液對(duì)茄子的抗黃萎病、幼苗生長有一定的促進(jìn)作用。結(jié)果表明，硼酸處理后，茄子的黃萎病發(fā)病率與發(fā)病指數(shù)明顯降低。隨著硼酸濃度提高，黃萎病的發(fā)病率明顯下降。有學(xué)者以Breta 為材料，研究了1%申嗪霉素SC 對(duì)茄子黃萎病的防治效果。結(jié)果表明，所有處理均無藥害，對(duì)提高茄子產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀有積極作用[17]。

除常用的化學(xué)藥劑外，近年來，植物荷爾蒙對(duì)其抗病力的影響越來越大。以氯嘌呤為例，通過調(diào)控棉花的生長和繁殖，可以有效控制棉花黃萎病。但是，過多采用化學(xué)藥劑會(huì)引起植物藥害，使得致病菌逐漸耐藥，易破壞土壤的生物多樣性，同時(shí)會(huì)污染環(huán)境。另外，需要注意的是，茄子是一種新鮮蔬菜，在使用化學(xué)方法防治黃萎病時(shí)應(yīng)謹(jǐn)慎，以確保產(chǎn)品的安全性。

3.6 生物防治

目前，化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生的環(huán)境和產(chǎn)品安全問題日益引起人們的重視，因此，發(fā)展綠色、健康的農(nóng)業(yè)是目前我國農(nóng)業(yè)面臨的一個(gè)重大課題。近年來，生物防治因無污染而受到廣泛關(guān)注。生物防治黃萎病旨在通過生物方法對(duì)大麗輪枝菌微菌核和孢子萌發(fā)產(chǎn)生干擾，使其在土壤和病殘?bào)w內(nèi)難以存活，減少次年的初侵染源，從而達(dá)到控制病害的目的。

拮抗大麗輪枝菌的細(xì)菌種類繁多，其中包括真菌、細(xì)菌、放線菌，如曲霉、芽孢桿菌、鏈霉菌等。研究顯示，叢枝菌對(duì)茄子生長有明顯的促進(jìn)作用，能有效抑制黃萎病[18]。T97 木霉在茄子黃萎病防治中表現(xiàn)出很大的競爭優(yōu)勢，控制率達(dá)66%～81%[19]，學(xué)者從M113、M135中篩選出了兩個(gè)具有較強(qiáng)拮抗性的木霉菌株，M113 抑菌率為48.36%，M135 抑菌率為56.13%，室內(nèi)盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，黃萎病的相對(duì)控制率為70.53%和74.68%。

Jaased1 能有效抑制茄子黃萎病[20]，QZ-7 對(duì)黃萎病具有很好的拮抗性，對(duì)茄子根系具有明顯的定植作用，能顯著促進(jìn)茄子生長[21]。盆栽試驗(yàn)結(jié)果顯示，單菌株對(duì)番茄黃萎病有86%的控制作用[22]。通過分析陜西省土壤標(biāo)本發(fā)現(xiàn)154 個(gè)不同類型的放線菌，經(jīng)篩選共分離出17 個(gè)抗黃萎病的菌株，ZX-10-4 的抑菌效果最好，可達(dá)90%以上[23]。

4 結(jié)束語

茄子是一種廣受歡迎的蔬菜品種，但由于種植品種單一、過度連作、栽培條件差等，致使茄子黃萎病流行，嚴(yán)重影響了我國茄子產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；l(fā)展，使茄子的產(chǎn)量、質(zhì)量下降，給社會(huì)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

黃萎病是典型的土傳維束病害，病原菌的主要生存結(jié)構(gòu)和感染來源是微核。黃萎病抗逆性較強(qiáng)，能長期生存于土壤中，化學(xué)控制的效果并不理想。采用嫁接技術(shù)可有效控制茄子黃萎病，但由于操作環(huán)節(jié)多、技術(shù)要求高、投資成本高，在實(shí)際生產(chǎn)中難以推廣應(yīng)用。選擇并應(yīng)用抗病品種是目前最直接、安全、有效的防治措施，篩選抗性種質(zhì)資源是抗性育種中的重要基礎(chǔ)性工作。另外，由于生物防治無污染、安全、環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)，在防治茄子黃萎病方面具有很大的發(fā)展前景。