趙英偉，楊衛(wèi)星，馬忠才，彭智邦，李霞，熊濤，張磊，王建忠

尾粗桉雜交親本配合力效應(yīng)分析

趙英偉，楊衛(wèi)星，馬忠才，彭智邦，李霞，熊濤，張磊，王建忠*

(廣西國(guó)有東門(mén)林場(chǎng)，廣西 扶綏 532108)

本研究以東門(mén)林場(chǎng)3個(gè)尾葉桉U517、U520、U524作為母本，8個(gè)粗皮桉P96、P97、P98、P100、P102、P103、P104、P105作為父本，按照測(cè)交遺傳交配設(shè)計(jì)進(jìn)行控制授粉，基于雜交子代的生長(zhǎng)表現(xiàn)分析親本的配合力，旨在為選育速生、抗性強(qiáng)的尾粗桉雜交新品種提供親本選配理論依據(jù)。結(jié)果表明：不同雜交組合的胸徑、樹(shù)高、單株材積、分枝呈極顯著差異，冠幅呈顯著差異，重復(fù)區(qū)組間的差異不顯著；父本的一般配合力(GCA)達(dá)極顯著水平，父本較母本有優(yōu)勢(shì)；親本的特殊配合力(SCA)達(dá)到極顯著程度；父本粗皮桉P97的胸徑、單株材積的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大，特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值較大，同時(shí)在各性狀上均是正向效應(yīng)，適合作為雜交父本。U524×P105組合在胸徑、單株材積上的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值最高，在今后雜交育種中可作為高特殊配合力組合加以利用。

尾粗桉；雜交育種；配合力；親本選配

配合力最早在玉米()雜交育種研究中提出以來(lái)[1]，已在林木育種實(shí)踐中得到了廣泛應(yīng)用。配合力表明了不同親本間的組配能力，通過(guò)配合力研究，可以估算育種值、評(píng)價(jià)親本等，為種子園留優(yōu)去劣、優(yōu)良親本選配提供依據(jù)，同時(shí)可以揭示林木重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳控制方式，用以科學(xué)指導(dǎo)遺傳改良方案和提高育種效率[2-3]。有關(guān)杉木()配合力研究表明，樹(shù)高、

胸徑和材積生長(zhǎng)等性狀主要受一般配合力(General Combining Ability, GCA)效應(yīng)控制，通過(guò)對(duì)親本的直接選擇可以對(duì)子代進(jìn)行改良；而在交配親本經(jīng)過(guò)GCA測(cè)定的材料中，樹(shù)高、胸徑和材積等性狀主要受特殊配合力(Specific Combining Ability, SCA)效應(yīng)控制的，其改良應(yīng)側(cè)重于親本間的特殊交配效應(yīng)[4-5]。對(duì)馬尾松()樹(shù)高、胸徑和木材基本密度等生長(zhǎng)和材性性狀的配合力研究也獲得了類(lèi)似的結(jié)果[6-7]。同時(shí)利用親本配合力和遺傳距離對(duì)馬尾松生長(zhǎng)子代表型值和雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了有效預(yù)測(cè)，進(jìn)而提高馬尾松親本選配效率及雜種優(yōu)勢(shì)的有效利用率[8]。桉樹(shù)(spp.)配合力研究表明，具有較高生長(zhǎng)性狀GCA的親本可以獲得較高的SCA，具有較高木材密度GCA的親本往往可以獲得較低的SCA[9]。母本GCA高，生長(zhǎng)不一定最好，但可以獲得較高的SCA并產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的子代[10]，因此可以通過(guò)配合力效應(yīng)分析有效評(píng)價(jià)親本組配能力和預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。

雜交育種是林木育種理論研究和優(yōu)良品種培育的主要手段[11]。種間雜交因能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)、改良性狀，是產(chǎn)生變異、品種改良的重要方法[12-13]，在農(nóng)作物[14-15]、林木[16-19]培育中發(fā)揮著重要作用。雜交育種是桉樹(shù)遺傳改良不可缺少的重要組成部分，其中親本選配是桉樹(shù)雜交育種成功先決條件，不同親本間組配能力不相同，因此研究配置雜交組合中的實(shí)際表現(xiàn)是桉樹(shù)雜交育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[20-23]。本研究選用抗病、抗蟲(chóng)能力較好的粗皮桉()[24]與速生性強(qiáng)、干形通直的尾葉桉()進(jìn)行雜交，基于雜交子代的生長(zhǎng)表現(xiàn)分析親本的配合力效應(yīng)，開(kāi)展尾粗桉(×)雜交優(yōu)良親本選配，以期為選育速生、抗病蟲(chóng)的桉樹(shù)新品種提供親本選配策略理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于廣西崇左市扶綏縣東門(mén)鎮(zhèn)廣西國(guó)有東門(mén)林場(chǎng)，屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，全年光熱充足，年均氣溫21.2 ～ 22.3 ℃，極端最高溫41 ℃，極端最低溫?4 ℃，年均無(wú)霜期346 d，年均降雨量1 000 ～ 1 300 mm，相對(duì)濕度74% ～ 83%，海拔100 ～ 200 m，屬丘陵臺(tái)地，坡度約0 ～ 8°。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)親本材料均來(lái)自廣西國(guó)有東門(mén)林場(chǎng)，選用3個(gè)尾葉桉(U)母本，8個(gè)粗皮桉(P)父本，母本編號(hào)為：U517、U520、U524，父本編號(hào)為：P96、P97、P98、P100、P102、P103、P104、P105。

1.3 遺傳交配設(shè)計(jì)

2016年將11個(gè)親本材料按3 × 8測(cè)交系遺傳交配設(shè)計(jì)(表1)進(jìn)行控制授粉，獲得24個(gè)雜交組合種子。

表1 尾粗桉測(cè)交系交配設(shè)計(jì)

1.4 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年6月?tīng)I(yíng)造試驗(yàn)林，株行距2 m × 4 m，密度為1 245株·hm-2。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各雜交組合單行10株種植，4次重復(fù)，每個(gè)雜交子代總計(jì)40株，保存率95.0%。

1.5 雜交子代性狀測(cè)定及數(shù)據(jù)分析

2021年1月對(duì)林木每木檢尺，每個(gè)雜交家系選擇30株，測(cè)定胸徑、樹(shù)高、冠幅、干形、分枝等性狀，計(jì)算單株材積。

(1)單株材積公式[25]：0.000 039 269×DBH×

式中為單株材積(m3)；為胸徑(cm)；為樹(shù)高(m)。

(2)干形：劃分為5個(gè)等級(jí)評(píng)分[26]。

等級(jí)Ⅰ，1分—彎曲；

等級(jí)Ⅱ，2分—在平均直度范圍內(nèi)的多主干；

等級(jí)Ⅲ，3分—在平均范圍內(nèi)的單一主干；

等級(jí)Ⅳ，4分—稍微彎曲，單一主干；

等級(jí)Ⅴ，5分—干形通直，單一主干。

(3)分枝：根據(jù)樹(shù)枝大小劃分為3個(gè)等級(jí)評(píng)分[26]。

等級(jí)Ⅰ，1分—大枝；

等級(jí)Ⅱ，2分—中枝；

等級(jí)Ⅲ，3分—小枝。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

配合力方差分析模型見(jiàn)表2[11]，百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)經(jīng)正反弦，采用EXCEL、DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)測(cè)交系交配設(shè)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，以及對(duì)一般配合力、特殊配合力、遺傳力等遺傳參數(shù)進(jìn)行估算[27]。

遺傳參數(shù)估計(jì)：

母本一般配合力方差2=(gm-smf)/2，

父本一般配合力方差2=(gf-smf)/1，

特殊配合力方差2=(smf-e)/，

環(huán)境方差2=M；

一般配合力：

特殊配合力：

一般配合力相對(duì)效應(yīng)值：

特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值：

狹義遺傳力：

2=(σ+σ)/(σ+σ+σ+σ)，

廣義遺傳力：

2=(σ+σ+σ)/(σ+σ+σ+σ)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀方差分析

由表3可知，雜交子代的胸徑、樹(shù)高、單株材積3個(gè)生長(zhǎng)性狀在不同雜交組合間呈極顯著差異，冠幅呈顯著差異，重復(fù)區(qū)組間的差異不顯著。形質(zhì)性狀的分枝差異極顯著，在重復(fù)區(qū)組間的差異不顯著。研究結(jié)果表明多個(gè)性狀在不同雜交組合間存在遺傳差異，因此有必要對(duì)影響組合的變量進(jìn)行下一步分析，進(jìn)一步了解親本的配合力和特殊配合力之間的差異性。

表2 配合力方差分析模型

注：母本個(gè)數(shù)N=3，父本個(gè)數(shù)N=8，區(qū)組數(shù)=4。

表3 雜交子代性狀方差分析F值

注：*表示<0.05，**表示<0.01。下同。

2.2 各性狀配合力方差分析

由表4可知，母本的一般配合力方差在樹(shù)高性狀中差異極顯著，在其他性狀中差異不顯著。父本的一般配合力方差在胸徑、樹(shù)高、單株材積、冠幅、分枝5個(gè)性狀中均差異極顯著，在干形性狀中無(wú)顯著差異。各雜交組合特殊配合力方差分析中的胸徑、樹(shù)高、單株材積、分枝中差異極顯著，在冠幅、干形2個(gè)性狀中差異無(wú)顯著性。因此，有必要對(duì)各性狀的配合力進(jìn)行估算。并且，胸徑、單株材積、冠幅、分枝4個(gè)性狀的父本的一般配合力方差大于特殊配合力方差，表明本研究中雜交子代性狀表現(xiàn)主要是親本基因加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)共同作用的結(jié)果。

表4 親本配合力方差分析F值

2.3 一般配合力(GCA)效應(yīng)分析

由表5可知，一般配合力效應(yīng)存在較大的差異，并且存在正向效應(yīng)和負(fù)向效應(yīng)，表明基因的加性作用在不同親本間及不同性狀中存在差異。胸徑、單株材積一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大的是父本P97；樹(shù)高一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大的是父本P105；冠幅一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大的是父本P103；干形一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大的是父本P103；分枝一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大的是父本P103。尾粗桉雜交種作為用材樹(shù)種，生長(zhǎng)量是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，本研究中父本較母本有優(yōu)勢(shì)，其中父本P97最具優(yōu)勢(shì)。

表5 親本一般配合力相對(duì)效應(yīng)值 %

2.4 特殊配合力(SCA)效應(yīng)分析

由表6可知，各性狀的特殊配合力在不同親本組合之間差異較大。U524×P105組合在胸徑、單株材積上的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值最高，分別是20.48%、26.75%；U524×P96組合在樹(shù)高上的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值最高15.64%；U524×P97組合在冠幅、分枝上的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值最高，分別是0.59%、0.94%；U520×P104組合在干形上的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值最高5.57%。綜合生長(zhǎng)量分析，U524×P105組合可以作為高特殊配合力組合選擇利用。

2.5 各性狀的方差分量和遺傳力分析

由表7可知，冠幅的加性方差大于非加性方差，廣義遺傳力和狹義遺傳力之間差異較小，受加性效應(yīng)作用大。其余性狀均是非加性方差大于加性方差，廣義遺傳力和狹義遺傳力差異較大，廣義遺傳力在0.64 ～ 0.86之間，狹義遺傳力在0.10 ～ 0.37之間，表明尾粗桉雜交子代各性狀受非加性效應(yīng)作用較大，非加性效應(yīng)對(duì)于選擇利用高特殊配合力組合具有重要意義。

表6 雜交親本特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值 %

表7 各性狀方差分量及遺傳力估計(jì)值

3 討論與結(jié)論

配合力是親本選配的關(guān)鍵遺傳參數(shù)，通過(guò)分析親本配合力，可以預(yù)測(cè)親本的育種價(jià)值。本研究發(fā)現(xiàn)一般配合力和特殊配合力之間有一定關(guān)聯(lián)性又相對(duì)獨(dú)立，一般配合力低的親本，其雜交組合也會(huì)產(chǎn)生高的特殊配合力。在有關(guān)桉樹(shù)配合力研究時(shí)發(fā)現(xiàn)母本一般配合力高，生長(zhǎng)不一定最好，但可以獲得較高的特殊配合力并產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的子代[9-10]，本研究結(jié)果與之相似。

對(duì)尾粗桉雜交親本一般配合力分析發(fā)現(xiàn)，親本之間父本較母本占更大的方差分量。父本的配合力除干形性狀外，其他性狀均達(dá)到極顯著水平，表明父本效應(yīng)大于母本效應(yīng)。尾粗桉雜交種作為用材樹(shù)種，生長(zhǎng)量是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，父本P97的胸徑、單株材積的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值最大，分別是4.27、10.89，并且這兩個(gè)性狀的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值也較大。父本P97具有高一般配合力，同時(shí)在各性狀上均是正向效應(yīng)。因此，在尾粗桉雜交育種親本選配過(guò)程中，P97適合作為優(yōu)良的雜交父本。

對(duì)尾粗桉雜交親本特殊配合力分析發(fā)現(xiàn)本研究親本間的特殊配合力也占較大的方差分量，存在一些高特殊配合力的雜交組合，表明在各性狀上存在明顯的加性遺傳變異及非加性遺傳變異。以生長(zhǎng)量作為篩選指標(biāo)，雜交組合U524×P105組合在胸徑、單株材積上的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值最高，分別是20.48%、26.75%，該雜交組合在今后雜交育種過(guò)程中可作為高特殊配合力組合加以利用。

在以尾葉桉為母本、粗皮桉為父本的雜交育種親本選配過(guò)程中，不僅要考慮親本的一般配合力，尤其是選擇高一般配合力的父本，還要考慮特殊配合力，選擇和利用高特殊配合力雜交組合有利于提升雜種優(yōu)勢(shì)。本研究在其他性狀方面也存在高特殊配合力組合，未來(lái)可以根據(jù)育種目標(biāo)選擇利用特定的雜交組合，選育出優(yōu)良的桉樹(shù)新品種。

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Analysis of Combining Abilities of Parents of the Hybrid×

ZHAO Yingwei, YANG Weixing, MA Zhongcai, PENG Zhi bang, LI Xia,XIONG Tao, ZHANG Lei, WANG Jianzhong*

()

Threegenotypes U517, U520 and U524 in Dongmen forest farm were used as female parents in this study with eightgenotypes P96, P97, P98, P100, P102, P103, P104, P105 used as male parents for controlled pollination according to a cross-testing mating design. The combining abilities of parents were analyzed based on the growth performance of their hybrid offspring. The aim of this study was to provide a theoretical basis for the selection of parents for new eucalypt hybrid varieties with rapid growth and strong resistance. The results showed that there were significant differences in DBH, tree height, individual volume, branch and crown width among different hybrid combinations, but there were no significant differences among duplicate groups. The general combining ability(GCA) of male parents reached a very significant level, and male parents had an advantage over female parents. The specific combining ability(SCA) of the parents was extremely significant. The value of GCA was largest for DBH and individual volume, and the value of SCAs were generally largest for the paternal genotype P97. Meanwhile, the GCAs and SCAs for all traits were positive. The hybrid combination U524×P105 had the highest value of SCA for DBH and individual volume, and this specific hybrid combination could be used as a high specific combining ability combination in future crossbreeding.

×; hybridization breeding; combining ability effect; parent selection

S722.3+4

A

10.13987/j.cnki.askj.2022.04.001

廣西林業(yè)科技項(xiàng)目“桉樹(shù)高世代優(yōu)良遺傳資源選擇與應(yīng)用研究”(桂林科研〔2015〕第17號(hào))

趙英偉(1993— )，男，碩士，助理工程師，從事桉樹(shù)良種選育與栽培技術(shù)研究。E-mail:418847773@qq.com

王建忠(1985— )，男，碩士，高級(jí)工程師，從事桉樹(shù)遺傳改良及無(wú)性系開(kāi)發(fā)。E-mail:57714915@qq.com