梁雪瑩，陳帥飛

引發(fā)桉樹病害的麗赤殼屬真菌物種多樣性研究進(jìn)展

梁雪瑩，陳帥飛*

(中國林業(yè)科學(xué)研究院速生樹木研究所，廣東 湛江 524022)

由麗赤殼屬()真菌引起的葉焦枯病是我國和其他多個國家桉樹的重要病害。本文對世界范圍內(nèi)引發(fā)桉樹葉焦枯病的麗赤殼屬各個物種的典型特征進(jìn)行了綜述；對麗赤殼屬病原菌在桉樹上致病機(jī)制研究進(jìn)展及桉樹抗病基因型選擇研究進(jìn)展進(jìn)行了介紹。

桉樹葉焦枯病；物種多樣性；病害防控；真菌病害；森林病害

麗赤殼屬()真菌屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)叢赤殼科(Nectriaceae)，之前采用帚梗柱孢屬()作為其無性屬名。麗赤殼屬真菌廣泛分布在世界亞熱帶和熱帶地區(qū)，通常分離于土壤和植物果實(shí)、葉、莖、根[1-3]。麗赤殼屬真菌分離自超過100個科的335種植物[1]。麗赤殼屬的許多物種是各種農(nóng)業(yè)、園藝和林業(yè)作物的重要病原菌，可引起葉枯病、枝枯病、根腐病等[1,4-6]。

桉樹是桃金娘科(Myrtaceae)桉屬()、傘房屬()和杯果木屬()植物的統(tǒng)稱[7]。我國最早于1890年引種按樹，至今已有130多年的歷史。根據(jù)第九次全國森林資源清查結(jié)果，截至2018年，我國桉樹人工林面積為546.74萬hm2，約占我國森林總面積的2.5%，占我國人工林面積的6.8%，年產(chǎn)木材超過3 000萬m3，超過全國木材產(chǎn)量的1/3[7-8]。桉樹生長速度快，適應(yīng)性強(qiáng)，易種植，具有良好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益，在促進(jìn)國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展、發(fā)揮生態(tài)防護(hù)作用和維護(hù)我國木材安全等方面做出了巨大貢獻(xiàn)[9]。

由麗赤殼屬真菌引起的桉樹Calonectria葉焦枯病是全球范圍內(nèi)桉樹重要病害之一[1,3,10-11]。該病害發(fā)生在高溫高濕季節(jié)，且桉林北坡、山腳洼地、排水不良、通透性差的林地發(fā)病嚴(yán)重[12-13]。桉樹葉焦枯病菌主要危害桉樹幼樹，在發(fā)病初期侵染中下部葉片，在葉片上產(chǎn)生不規(guī)則病斑，發(fā)病葉片范圍從樹木下部逐漸向上蔓延，發(fā)病后期造成大量葉片脫落、枝梢干枯，嚴(yán)重時整株死亡[1,14-16]。

我國于1985年首次在海南島的苗圃中發(fā)現(xiàn)了由麗赤殼屬真菌引起的病害，造成了小葉桉、檸檬桉()苗木大量死亡[17]。1991年，在廣西1 ～ 2年生的桉樹人工林發(fā)現(xiàn)了葉焦枯病，主要侵染中、下部葉片[18]。1992年，在廣東省多個縣市的巨尾桉(×)、尾葉桉()等桉樹雜交種上發(fā)現(xiàn)了葉焦枯病，造成桉樹幼林大量落葉，枝梢干枯，甚至整株死亡[19]。至今，桉樹葉焦枯病已經(jīng)在廣東、廣西、福建、海南等地區(qū)被發(fā)現(xiàn)并報道[17-22]。本文對全球引發(fā)桉樹病害的麗赤殼屬物種的地理分布和寄主種類，典型形態(tài)學(xué)特征以及致病力特征等進(jìn)行概述，并簡要介紹麗赤殼屬病原菌在桉樹上致病機(jī)制研究進(jìn)展及桉樹抗病基因型選擇研究進(jìn)展，為實(shí)現(xiàn)對麗赤殼屬真菌引發(fā)的桉樹葉焦枯病的基礎(chǔ)研究和病害防控提供基本信息。

1 全球引發(fā)桉樹病害的麗赤殼屬物種及特征

目前世界范圍內(nèi)已發(fā)表且具有分子數(shù)據(jù)支持的麗赤殼屬物種有130個，在這130個物種中，從感病的植物組織上分離到67種，包括從桉樹感病組織上分離到26種[3,23-29]。通過致病性測試，證實(shí)11個從桉樹感病組織上分離的物種對桉樹具有致病性，這11個物種包括：、、、、、、、、、和[1,4-5,14,30-43]。另外，通過顯微觀察，證實(shí)在發(fā)生Calonectria葉焦枯病桉樹上分離到的可引發(fā)桉樹葉焦枯病害[44]。以下對從桉樹感病組織上分離到的對桉樹具有致病性的11個物種以及的基本信息進(jìn)行闡述。

屬于species complex，該物種最初在廣東省湛江市桉樹中心(現(xiàn)中國林業(yè)科學(xué)研究院速生樹木研究所)苗圃的尾巨桉()扦插苗的穗條莖干分離并描述[3,34]。近來，、被合并為[3,45]。截至目前，被分離于：廣東省湛江市桉樹中心苗圃中的尾巨桉扦插苗的穗條；廣東省桉樹人工林葉片；廣東省和廣西區(qū)桉樹人工林下土壤[3,34,45]。該物種的典型特征包括：有性階段未知；無性階段：囊泡紡錘形至倒梨形，直徑8 ～ 13 μm，大分生孢子圓柱形，具1隔，(37–)41–46(–49) × 5–6 μm(平均值=44 × 5 μm)[34]。該物種最適生長溫度為25 ℃[33]。致病性測試結(jié)果表明：菌餅接種至4個桉樹基因型(DH32-29、廣州1號、廣林6號和OC14)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[42]。(包括被合并的)菌餅接種至10個桉樹基因型(DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1、K31、OC14、U6和W5)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[43]。

屬于species complex，該物種最初在福建省巨桉()的葉片分離并描述[3,14]。截至目前，被分離于福建省巨桉的葉片[14]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具(1–)3隔，(56–)58–69(–76) × (5–)6.5–7.5(–8)μm(平均值=64 × 7 μm)；無性階段：囊泡棍棒狀，直徑4 ～ 6 μm，大分生孢子具(1–)3隔，(59–)61–67(–75) × (4–)4.5–5.5(–6)μm(平均值=64 × 5 μm)[14]。該物種最適生長溫度為25 ℃[14]。致病性測試結(jié)果表明：孢子懸浮液接種至2個尾巨桉基因型(CEPT–9和CEPT–10)，在接種14 d后均產(chǎn)生病斑[14]。菌餅接種至4個桉樹基因型(DH32-29、廣州1號、廣林6號和OC14)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[42]。

屬于species complex，該物種最初在印度尼西亞的巨桉葉片分離并描述[3-4]。近來，被合并為[3,14]。截至目前，被分離于：印度尼西亞的巨桉的葉片；云南省尾巨桉人工林的葉片；福建省鄧恩桉()的葉片[4,14,46]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼黃色至橙色，子囊中含有4個子囊孢子，子囊孢子具(1–)3隔，(25–)30–36(–56) × (3–)5–6(–8)μm(平均值=33 × 6 μm)；無性階段：囊泡寬棍棒狀，直徑4 ～ 6 μm，大分生孢子具3隔，(66–)69–75(–80) × (5–)6 μm(平均值=72 × 6 μm)[4]。該物種最適生長溫度為25 ℃[4]。致病性測試結(jié)果表明：(合并前為)孢子懸浮液接種至2個尾巨桉基因型(CEPT–9和CEPT–10)，在接種14 d后均產(chǎn)生病斑[14]。

屬于species complex，該物種最初在福建省巨桉的葉片分離并描述[3,14]。近來，被合并為[3,47]。截至目前，被分離于：福建省巨桉的葉片；貴州省貴陽市的睡蓮()[14,47]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼明黃色至橙色，子囊中含有4個子囊孢子，子囊孢子具(1–)3隔，(38–)49–62(–72) × (5–)6–7.5(–8)μm(平均值=55.5 × 6.8 μm)；無性階段：囊泡棍棒狀，直徑3 ～ 5 μm，大分生孢子具(1–)3隔，(48–)50–55(–60) × (2.5–)3.5–4.5(–5)μm(平均值=52.5 × 4 μm)[14]。該物種最適生長溫度為25 ℃[14]。致病性測試結(jié)果表明：孢子懸浮液接種至2個尾巨桉基因型(CEPT–9和CEPT–10)，在接種14 d后均產(chǎn)生病斑[14]。菌餅接種至4個桉樹基因型(DH32-29、廣州1號、廣林6號和OC14)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[42]。

屬于species complex，該物種最初在毛里求斯龐普勒穆斯植物園的蓮花()的葉片分離并描述[1,3]。近來，、被合并為[3-4,45]。截至目前，被分離于：毛里求斯龐普勒穆斯植物園的蓮花葉片；印度尼西亞蘇拉威西島的桉樹葉片；廣西區(qū)的尾巨桉葉片[1,4,45]。該物種的典型特征包括：有性階段未知；無性階段：囊泡橢圓形至棍棒狀，直徑6 ～ 9 μm，大分生孢子具1隔，(38–)50–60(–76) × 4(–5)μm(平均值=56 × 4 μm)[1]。該物種最適生長溫度為30 ℃[1]。致病性測試結(jié)果表明：(合并前為)菌餅接種至赤桉()的離體葉片，在接種3 d后所接種桉樹的葉片均產(chǎn)生明顯的壞死病變[37]。

屬于species complex，該物種最初在巴西的多型鐵心木()分離并描述[3,35]。截至目前，被分離于：巴西的多型鐵心木；巴西南部的本沁桉()葉片[35,38,48]。該物種的典型特征包括：有性階段未知；無性階段：囊泡匙形至倒梨形，直徑5 ～ 9 μm，大分生孢子具1隔，(40–)44–46(–51) × 3–5 μm(平均值=45 × 4 μm)[35]。該物種最適生長溫度為25 ℃[35]。致病性測試結(jié)果表明：孢子懸浮液接種至本沁桉幼苗，在接種4 d后所接種桉樹基因型產(chǎn)生明顯的病斑[38]。

屬于species complex，該物種最初在南非尼克斯納的土壤分離并描述[3,38]。近來，、、、、、、、被合并為[3,34,45,49]。截至目前，被分離于：南非尼克斯納的土壤；意大利的草莓樹()、美花紅千層()；南非的巨桉、(中文名未知)、歐洲甜櫻桃()；美國加利福尼亞州的南非歐石楠()；新西蘭的劍葉莎屬()植物(中文名未知)；廣東省湛江市桉樹中心苗圃中尾巨桉的幼苗葉片；廣西區(qū)桉樹葉片；莫桑比克馬尼卡省的巨赤桉(×)和尾巨桉[4,32,34,45,49-50]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1隔，(30–)33–38(–40) × 6–7(–8)μm(平均值=35 × 6.5 μm)；無性階段：囊泡倒梨形至寬橢圓形，直徑5 ～ 11 μm，大分生孢子具1隔，(30–)45–55(–60) × (3.5–)4–5 μm(平均值=50 × 4.5 μm)[1,38]。該物種最適生長溫度為25 ℃[38]。致病性測試結(jié)果表明：孢子懸浮液接種至2個尾巨桉基因型(CEPT–9和CEPT–10)，在接種14 d后均產(chǎn)生病斑[14]。菌餅接種至4個桉樹基因型(DH32-29、廣州1號、廣林6號和OC14)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[42]。(包括被合并的和)菌餅接種至10個桉樹基因型(DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1、K31、OC14、U6和W5)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[43]。

屬于species complex，該物種最初在突尼斯迦太基的紅千層屬()植物分離并描述[3,6]。近來，被合并為[3,6]。截至目前：被分離于：突尼斯迦太基的紅千層屬植物；意大利卡塔尼亞商業(yè)苗圃中的藍(lán)桉()[6,39]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；無性階段：囊泡梭形至寬橢圓形，且具有乳頭狀突起的頂端，直徑9 ～ 14 μm，大分生孢子具1隔，(40–)43–48(–49) × (4–)5–6 μm(平均值=45 × 5 μm)[6]。該物種在24 ℃下快速生長[6]。致病性測試結(jié)果表明：(合并前為)菌餅接種至藍(lán)桉幼苗的穗條，接種1月后表現(xiàn)出病害癥狀，接種2月后幼苗穗條全部死亡[39]。

屬于species complex，該物種最初在廣東省湛江市桉樹中心的尾巨桉扦插苗的穗條莖干分離并描述[3,34]，近來，、被合并為[3,45,51]。截至目前，被分離于：廣東省湛江市桉樹中心的尾巨桉扦插苗的穗條莖干、葉片；廣東省湛江市尾巨桉葉片、柳桉()葉片、巨桉葉片；海南省的桉樹葉片、桉樹人工林下土壤；廣西區(qū)尾巨桉葉片、桉樹人工林下土壤；越南河內(nèi)市的雜交桉、澳洲堅果屬()物種[34,40-41,45-46,51]。該物種的典型形態(tài)特征包括：有性階段未知；無性階段：囊泡窄棍棒狀，直徑3 ～ 5 μm，大分生孢子具5–8隔，(88–)96–112(–119) × 7–9(–10)μm(平均值=104 × 8 μm)[34]。該物種最適生長溫度為25 ℃[34]。致病性測試結(jié)果表明：菌餅接種至4個桉樹基因型(DH32-29、廣州1號、廣林6號和OC14)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[42]。(包括被合并的和)菌餅接種至10個桉樹基因型(DH32-22、DH32-29、EC152、EC153、EC155、G1、K31、OC14、U6和W5)的離體葉片，在接種4 d后所接種桉樹基因型的葉片均產(chǎn)生病斑[43]。(合并前為)孢子懸浮液接種至尾細(xì)桉基因型CEPT1845和尾巨桉基因型CEPT1846，在接種24 h后，兩種供測桉樹基因型的葉片上均產(chǎn)生水漬狀斑點(diǎn)，72 h后，接種桉樹頂稍枯死，96 h后，接種桉樹頂稍及葉片焦枯腐爛并凋落[40]。菌餅和孢子懸浮液接種尾細(xì)桉CEPT1876和尾巨桉CEPT1877，接種3 d后在兩種桉樹基因型的葉片上均產(chǎn)生病斑[41]。

屬于species complex，該物種最初在美國的(中文名未知)分離并描述[3,31]。截至目前，被分離于：美國的；西班牙的加勒比松()、松樹；巴西的巨桉、桉樹；荷蘭的粉苞鐵蘭()、維特果子蔓()、茅膏菜屬(sp.)植物[4,31,52-53]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具1(–3)隔，(30–)45–60(–75) × (4–)5–6(–7)μm(平均值=52 × 6 μm)；無性階段：囊泡棍棒狀至窄橢圓形，直徑4 ～ 6 μm，大分生孢子1(–3)隔，(50–)70–100(–130) × (4–)5–6 μm(平均值=82 × 5.5 μm)[1,3,31]。該物種最適生長溫度為30 °C[1]。致病性測試結(jié)果表明：孢子懸浮液接種至尾巨桉扦插苗7 d后觀察到落葉現(xiàn)象[54]。菌餅接種至尾巨桉的離體葉片，在接種72 h后葉片上產(chǎn)生病斑[36]。

屬于species complex，該物種最初在越南平福省真城縣的赤桉葉片分離并描述[3,33]。近來，被合并為[3,55]。截至目前，被分離于：越南平福省的赤桉及其他桉樹葉片；越南河內(nèi)市尾葉桉、粗皮桉()葉片；澳大利亞的尾葉桉、粗皮桉、黑仔樹()、榕屬()植物(中文名未知)；泰國的桉樹；廣西區(qū)桉樹人工林下土壤[33,41,52,55]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼橙色至紅棕色，子囊中含有8個子囊孢子，子囊孢子具(1–)3(–5)隔，子囊孢子(50–)65–85(–100) × (4–)5–6(–7)μm(平均值=70 × 5.5 μm)；無性階段：囊泡棍棒狀，直徑3 ～ 6 μm，大分生孢子具(1–)5(–6)隔，(50–)75–95(–120) × (5–)6–7 μm(平均值=84 × 6.5 μm)[33]。該物種最適生長溫度為25 ℃[33]。致病性測試結(jié)果表明：菌餅和孢子懸浮液接種至尾細(xì)桉和尾巨桉苗3 d后均產(chǎn)生明顯的病斑[41]。

屬于species complex，該物種最初在巴西的多枝桉()分離并描述[3,56]。近來，被合并為[3,49]。截至目前，被分離于：巴西的多枝桉、巨桉、鄧恩桉、柳葉桉、蕨屬()植物、窄葉南洋杉()；哥倫比亞的桉樹[44,49,56]。該物種的典型特征包括：有性階段：子囊殼橙色，子囊中含有4–8子囊孢子，子囊孢子具(1–)3隔，(38–)45–55(–60) × (4.5–)5–6(–7)μm(平均值=50 × 5.5 μm)；無性階段：囊泡橢圓形至倒梨形或棍棒狀，直徑6 ～ 10 μm，大分生孢子具(1–)3(–6)隔，(48–)75–90(–100) × (4–)5–6 μm(平均值=80 × 6 μm)[1,56]。該物種最適生長溫度為25 ℃[1]。1998年，在哥倫比亞的巨桉無性繁殖試驗(yàn)中，由(重修訂后為)引起葉枯病爆發(fā)，收集感病葉片并通過解剖顯微鏡觀察證實(shí)了的存在[44]。至今，該物種尚未進(jìn)行致病性測試。

2 麗赤殼屬病原菌在桉樹上的致病機(jī)制研究進(jìn)展

麗赤殼屬物種多樣性高，分布廣泛，可危害近100個科的335種植物，且該屬的很多物種都具有很強(qiáng)的致病力[1,3]。目前，國內(nèi)外關(guān)于麗赤殼屬的研究主要集中在形態(tài)學(xué)、系統(tǒng)發(fā)生學(xué)、交配模式、致病性測定和種群生物學(xué)等方面，有關(guān)其致病機(jī)制的研究相對較少[57-59]。目前，國內(nèi)外在分子水平上對引發(fā)病害的麗赤殼屬物種致病機(jī)制的研究主要通過全基因組測序及比較基因組學(xué)分析，對致病相關(guān)基因進(jìn)行鑒定和功能預(yù)測，找到若干致病因子，包括各種酶類、毒素等。關(guān)于麗赤殼屬物種在桉樹上致病機(jī)制的研究主要探究了分布廣、危害大的在侵染桉樹不同時期的不同致病因子的表達(dá)情況[60-61]。

植物侵染性病害的侵染過程是從病原物與寄主接觸、侵入到寄主發(fā)病的連續(xù)過程，病原真菌能夠引起病害的首要條件是其能夠成功侵入寄主體內(nèi)并定殖[62]。麗赤殼屬病原菌主要是以分生孢子形式通過自然孔口從桉樹葉片背面侵入[63]。在孢子及孢子萌發(fā)階段，焦枯病菌多藥耐藥轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(multidrug resistance，MDR)基因中CpABCD10基因發(fā)生上調(diào)表達(dá)，說明其可能參與調(diào)控孢子萌發(fā)[64]。在菌絲生長發(fā)育階段，焦枯病菌的MAPK基因CpKss1和CpIme2表達(dá)量顯著增高，表明它們可能在菌絲發(fā)育方面發(fā)揮顯著作用[65]。

蠟質(zhì)層和角質(zhì)層是桉樹抵抗病原菌侵染的第一道物理屏障。植物角質(zhì)層是抵御病原菌的最外層防御，在侵染桉樹早期角質(zhì)酶基因Cp_Cap14295上調(diào)，并且與大多數(shù)真菌相比，基因組中含有更多的角質(zhì)酶基因，表明角質(zhì)層降解的潛力很強(qiáng)[61,66]。毒素和細(xì)胞壁降解酶可能在桉樹葉焦枯病的發(fā)生中起重要作用，GO和KEGG富集分析表明，差異表達(dá)基因主要參與調(diào)節(jié)氧化還原酶活性、水解酶活性和跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性，在感染早期大部分差異表達(dá)基因上調(diào)，這些上調(diào)基因主要參與細(xì)胞壁水解和毒素合成[61]。植物的細(xì)胞壁是病原物侵入的主要障礙[62]。研究表明，與其他病原菌相比，具有更多的果膠降解酶基因，包括GH8、PL3、PL11和PL22家族，在桉樹組織培養(yǎng)中，這些果膠酶基因很多都明顯上調(diào)，在基因組中發(fā)現(xiàn)12個GH28家族基因，其中許多基因表達(dá)上調(diào)超過10倍[66]。在細(xì)胞壁干擾物質(zhì)脅迫下，CpSlt2受誘導(dǎo)的表達(dá)量表現(xiàn)出持續(xù)增長的模式，說明該基因可能參與調(diào)控細(xì)胞壁的完整性[65]。植物病原真菌在發(fā)育過程中會產(chǎn)生多樣的次生代謝產(chǎn)物，以利于其入侵和定殖，骨干酶主要負(fù)責(zé)這些代謝產(chǎn)物的合成[66]。YE等[66]人研究鑒定了基因組中57個骨干酶基因，具有很大的次生代謝產(chǎn)物生產(chǎn)能力。

在桉樹葉焦枯病菌與桉樹寄主相互作用的過程中，桉樹也會產(chǎn)生防御化合物來抵御病原菌的侵襲。多酚和黃酮類化合物是桉樹對麗赤殼屬真菌抗性的重要防御化合物，而能夠通過清除宿主體內(nèi)的防御化合物，或者通過轉(zhuǎn)運(yùn)體將其分離[66]。劉宏毅等[67]對桉樹焦枯病菌的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行全基因組水平鑒定與分類，并對其功能進(jìn)行預(yù)測，共獲得70個ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它們能夠參與細(xì)胞代謝、翻譯、核糖體合成等多項(xiàng)生理活動來為侵染桉樹提供能量，同時還能夠減少桉樹產(chǎn)生的抗真菌毒素對病原菌的毒害作用。隨著桉樹葉焦枯病持續(xù)爆發(fā)，殺菌劑被廣泛使用，這使得病原菌產(chǎn)生了抗藥性。張清華等[64]研究表明，MDR可以通過將殺菌劑轉(zhuǎn)出病原菌體外來獲得抗藥性。CpABCB7基因在苦參堿、蘆竹堿中表達(dá)量顯著升高，CpABCB11在放線菌酮中表達(dá)量顯著升高，CpABCB8和CpABCB2在百菌清和咪康唑中表達(dá)量顯著升高[64]。

目前，國內(nèi)外有關(guān)麗赤殼屬真菌致病機(jī)制的研究仍處于初級探索階段，而寄主與病原物互作是一個十分復(fù)雜的過程，在不同侵染階段，均涉及多種基因的參與，基因在各種條件下均發(fā)生不同程度的表達(dá)[68]。對麗赤殼屬真菌致病機(jī)制進(jìn)行深入研究，這對桉樹抗病基因型的選育及制定持久有效的病害防控策略具有積極意義。

3 桉樹抗Calonectria葉焦枯病基因型選擇研究進(jìn)展

選育抗病桉樹基因型是防控桉樹葉焦枯病的有效途徑[11,42-43,69]。目前，國內(nèi)外不少研究表明不同的桉樹基因型對麗赤殼屬物種的抗性不同。BLUM等[3,30]人用(重修訂后為)和(重修訂后為)對來自42個種源的17種桉樹進(jìn)行抗性篩選試驗(yàn)，結(jié)果表明不同種源間的抗病性存在顯著差異。RODAS等[3,44]評估了42個巨桉基因型對(重修訂后為)的感染百分比，結(jié)果表明不同巨桉基因型的抗性存在顯著差異。馮麗貞[3,70]用(重修訂后為)接種11個桉樹基因型，接種24 h后，桉樹各基因型均發(fā)病，且不同基因型間感病指數(shù)存在差異，巨赤桉9224感病指數(shù)最低，巨桉5號感病指數(shù)最高。

CHEN等[14]將4個麗赤殼屬物種接種至2個尾巨桉基因型CEPT9和CEPT10，在接種14天后2個桉樹基因型均產(chǎn)生病斑，且不同桉樹基因型對部分菌株的抗性存在顯著差異。李國清等[42-43]將5個麗赤殼屬物種接種至4個桉樹基因型的離體葉片，并將12個麗赤殼屬物種接種至10個桉樹基因型的離體葉片，結(jié)果一致表明，不同桉樹基因型對同種麗赤殼屬物種的抗性存在顯著差異。ALFENAS等[71]以13個桉屬物種和3個傘房屬物種為試驗(yàn)材料，噴灑麗赤殼屬真菌孢子懸浮液對其抗病性進(jìn)行測定，結(jié)果表明，不同桉屬物種間的抗病性存在顯著差異，且不同來源的兩個巨桉基因型之間的抗病性存在顯著差異，表現(xiàn)為一個高感，另一個高抗。汪全超等[72]通過接種孢子懸浮液來評估華南地區(qū)廣泛種植的7種尾巨桉基因型和1種尾赤桉基因型的抗病性差異，結(jié)果表明7種尾巨桉基因型的抗病性存在顯著差異，尾赤桉基因型的抗病性介于7種尾巨桉基因型之間。WU等[41]接種5個物種至兩個桉樹基因型CEPT1876、CEPT1877，結(jié)果表明兩種桉樹基因型對供試菌株的抗性存在差異，桉樹基因型CEPT1876比CEPT1877對麗赤殼屬物種的抗病性強(qiáng)。

4 討論

由麗赤殼屬病原菌引發(fā)的桉樹葉焦枯病對世界范圍內(nèi)熱帶和亞熱帶一些區(qū)域桉樹的生長帶來一定威脅。麗赤殼屬真菌在桉樹上廣泛分布，目前全球范圍內(nèi)從桉樹感病組織上分離到26個麗赤殼屬物種，對其中11個物種在桉樹上進(jìn)行致病性測試，結(jié)果表明測試的物種均具有致病性[1,3-5,14,30-43]。未來需要對分離于感病桉樹尚未進(jìn)行致病性測試的麗赤殼屬物種進(jìn)行致病性測試，進(jìn)而明確它們對桉樹的潛在危害。

目前，在我國報道的麗赤殼屬真菌物種有26個，其中8個物種(、、、、、、、)在桉樹感病組織上發(fā)現(xiàn)[3,14,34,45-46]。前期研究表明在我國桉樹上分離到的麗赤殼屬真菌物種多樣性高，分布廣泛且致病力強(qiáng)[14,45-46]，這對我國南方地區(qū)桉樹人工林葉焦枯病的防控帶來很大的挑戰(zhàn)。

國內(nèi)外研究結(jié)果一致表明，桉樹不同基因型對麗赤殼屬病原菌的抗病性存在明顯差異[14,30,42-44,70,72]。對于特定地理區(qū)域的麗赤殼屬病原菌優(yōu)勢物種，測試不同桉樹基因型對其抗病性強(qiáng)弱，進(jìn)而選擇出抗病性強(qiáng)的桉樹基因型，是針對該地區(qū)防控麗赤殼屬真菌引起的桉樹葉焦枯病的有效措施。

未來需要對麗赤殼屬真菌在我國南方不同地理區(qū)域桉樹人工林的物種多樣性、分布特征、致病性特征等開展進(jìn)一步的研究，進(jìn)而為麗赤殼屬真菌對特定地理區(qū)域的潛在危害提供基礎(chǔ)信息。需要強(qiáng)化對抗麗赤殼屬病原菌桉樹基因型的測試研究，并對具有典型抗病性的桉樹基因型進(jìn)行保存。

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Research Progress on Species Diversity ofSpecies CausingDiseases

LIANG Xueying, CHEN Shuaifei

()

Leaf blight caused byspecies is an important disease ofin China and other countries around the world. In this study, the typical characteristics ofspecies causingleaf blight worldwide were reviewed. The research progress on pathogenic mechanisms ofonand selection of resistantgenotypes are examined.

leaf blight; species diversity; disease control; fungal disease; forest disease

10.13987/j.cnki.askj.2022.02.010

S763.15

A

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃-政府間國際科技創(chuàng)新合作重點(diǎn)專項(xiàng)-中國和南非共建聯(lián)合研究中心項(xiàng)目“人工林重大病害病原菌演化致病機(jī)制及抗病林木遺傳材料選育”(2018YFE0120900)

梁雪瑩(1998— )，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)樯植『ρ芯?，E-mail: Liangxueyingfp@126.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，博導(dǎo)，主要從事森林病害研究，E-mail: cerccsf@126.com