周宸宇， 楊曉淵， 邵新慶， 張中華， 馬 麗， 秦瑞敏， 佘延娣， 蘇洪燁， 常 濤， 魏晶晶， 胡 雪， 拉 本,5， 周華坤*

(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 青海 西寧 810008； 2.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810001； 3.中國(guó)科學(xué)院合肥物質(zhì)科學(xué)研究院， 安徽 合肥 230031； 4.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)， 北京 100193； 5. 青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810008)

作為全球生物多樣性保護(hù)的25個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)[1]之一的青藏高原，是全球海拔最高的獨(dú)特地域單元[2]，平均海拔超過4 000 m，素有“世界第三極”之稱[3]。高寒草甸是青藏高原面積最廣的草地類型之一，是高寒生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是該地區(qū)物種最為豐富、遺傳基因最為集中的區(qū)域，在物種多樣性保護(hù)方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[4-5]。青藏高原廣泛分布的高寒草地成分簡(jiǎn)單，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、抗干擾能力以及自我修復(fù)能力遠(yuǎn)低于森林等其他生態(tài)系統(tǒng)，過度放牧、草原蟲鼠害、濫挖濫采等造成大片草地退化甚至消失[6]。在過去二十年中青藏高原約200萬平方公里的草地經(jīng)歷了退化[7]。草地退化導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的逆向轉(zhuǎn)變，并伴隨著生產(chǎn)力損失、土壤酸化、生物多樣性喪失甚至生態(tài)系統(tǒng)功能的改變[8-9]，已成為阻礙經(jīng)濟(jì)社會(huì)進(jìn)步的關(guān)鍵因素。

生態(tài)系統(tǒng)功能即生態(tài)系統(tǒng)的過程或性質(zhì)，其中生態(tài)系統(tǒng)過程就是指構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的生物以及非生物因素為了達(dá)到一定的結(jié)果(養(yǎng)分循環(huán)、初級(jí)生產(chǎn)、分解作用等)，而發(fā)生的一系列復(fù)雜的相互作用[10]。隨著人類活動(dòng)的加劇和氣候變化，生物多樣性正以驚人的速度降低，生物多樣性喪失會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)[11]。所以探究生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能(Biodiversity and ecosystem functioning，BEF)之間的關(guān)系顯得極其重要，成為近20年來全球生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的一大重要命題[12-14]。

有關(guān)學(xué)者幾十年來一直在研究各種退化草地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)草地退化過程中的BEF關(guān)系也進(jìn)行了相應(yīng)的研究[15-21]，但都僅關(guān)注生物多樣性或群落結(jié)構(gòu)與單一或少數(shù)幾個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系[22-23]。然而一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有同時(shí)提供多種功能和服務(wù)的能力[11]，利用單一的生態(tài)系統(tǒng)功能代替整體的生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行研究會(huì)忽略掉其他重要的功能，并不能完全反映生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[24-25]，只有同時(shí)考慮多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能，生物多樣性的重要性才得以體現(xiàn)[26]。因此有學(xué)者隨之提出生態(tài)系統(tǒng)多功能性(Ecosystem multifunctionality，EMF)的概念。Sanderson等于2004年最早提出生態(tài)系統(tǒng)多功能性(EMF)的概念[27]。直到2007年，Hector和Bagchi首次量化EMF[28]，是真正意義上第一項(xiàng)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性(Biodiversity and ecosystem multifunctionality，BEMF)研究，開創(chuàng)了BEMF研究的先河。這也成為了近年來BEF領(lǐng)域新的熱點(diǎn)研究方向[14,29-30]。

此后眾多學(xué)者對(duì)BEMF領(lǐng)域做了許多研究[31-34]，但目前仍缺乏針對(duì)退化高寒草甸的區(qū)域尺度上的研究，且目前這些研究多數(shù)采用了平均值法計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性[35-36]，這一方法并沒有綜合考慮各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)間的權(quán)重[32]。而且現(xiàn)有研究大多對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的指標(biāo)選擇不夠全面，比如H?lting等[37]研究總結(jié)得出目前研究中功能指標(biāo)的平均個(gè)數(shù)僅有8個(gè)左右，再比如Maestre等[35]針對(duì)全球干旱區(qū)生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究以及鄭佳華等[31]的研究中土壤指標(biāo)中就僅僅選取了養(yǎng)分循環(huán)固存的相關(guān)指標(biāo)，但生態(tài)系統(tǒng)功能仍需要綜合考慮諸多方面[10]，這樣得出的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)才更有可信度。

因此本研究基于青藏高原三江源區(qū)的不同退化程度高寒草甸群落，選取測(cè)定了有關(guān)生產(chǎn)力[36,38]、養(yǎng)分循環(huán)和固存能力[5,35,39]、土壤涵養(yǎng)水分能力[5]等多方面的指標(biāo)，采用降維因子分析的方法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性進(jìn)行計(jì)算，綜合分析不同退化程度高寒草甸生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系，旨在理清不同退化程度下高寒草甸植物物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多功能性及其之間的相互關(guān)系，為青藏高原草地退化及恢復(fù)的過程和機(jī)理研究提供一定的理論基礎(chǔ)參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

野外采樣于2021年8月在青藏高原三江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)瑪沁縣、囊謙縣、雜多縣進(jìn)行，地理位置介于31°59′～35°18′ N，92°33′～100°58′ E之間，平均海拔4 400 m左右。該區(qū)域?qū)俚湫偷母咴箨懶詺夂?，年平均氣溫為?.6～4.9℃，年總降水量為391.7～764 mm[40]；主要草地類型為高寒草甸，以嵩草屬和苔草屬植物組成，如小嵩草(Kobresiapygmaea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和藏嵩草(Kobresiatibetica)等，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，易受外界干擾而發(fā)生不同程度退化[16]。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

參考任繼周[41]的草地研究方法，采用空間分布代替時(shí)間演替，依據(jù)《天然草地退化、沙化、漬化的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》(GB19377-2003)[42]，綜合考慮草甸利用程度、土壤及植被特性現(xiàn)況，在研究區(qū)內(nèi)分別選取輕度退化(Lightly degraded,LD)、中度退化(Moderately degraded,MD)和重度退化(Severely degraded,SD)3種不同退化程度的高寒草甸，共設(shè)置了12個(gè)典型代表樣地，所有樣地保證地勢(shì)平整，土壤類型與光照條件一致。每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為0.5 m×0.5 m，計(jì)測(cè)樣方中的物種數(shù)目、物種蓋度、物種高度、樣方總蓋度及每個(gè)物種的個(gè)體密度。完成植被調(diào)查后齊地面剪取樣方中所有植物地上部分，裝入信封中帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行地上生物量的測(cè)定。使用土鉆在每個(gè)樣方中沿對(duì)角線取3鉆土壤樣品，每鉆分3層(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)，同層樣品混合均勻獲得均質(zhì)樣本。將各新鮮的土樣過2 mm篩，去除碎石等雜物，植物根系保留，洗凈烘干后測(cè)量地下生物量。剩余土壤裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室以備土壤理化性質(zhì)分析。同時(shí)，使用環(huán)刀采集各樣方內(nèi)土樣，用于土壤容重及含水量的測(cè)定。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)測(cè)定及方法

1.4 植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性

退化高寒草甸植物物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下。利用物種豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)研究植物物種多樣性特征，各值按以下公式計(jì)算[43]。

(1)Margalef豐富度指數(shù)(M)：

M=(S-1)/lnN

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：

(3)Shannon-weiner多樣性指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

(4)Pielou均勻度指數(shù)(J)：

J=H/lnS

上述公式中：S為樣方內(nèi)物種數(shù)目；N為樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)；D為Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；i為第i個(gè)物種；Pi為樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)所占所有物種的個(gè)體數(shù)的比例；H為Shannon-weiner多樣性指數(shù)；J為Pielou均勻度指數(shù)。

利用地上生物量、地下生物量、土壤容重、土壤含水量、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤速效氮含量、土壤銨態(tài)氮含量、土壤硝態(tài)氮含量、土壤速效磷含量、土壤pH值和土壤電導(dǎo)率在內(nèi)的13種生態(tài)系統(tǒng)功能共同表征生態(tài)系統(tǒng)多功能性。采用降維因子分析方法計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)，公式如下：

M=∑aizi

zi=∑wijxij

式中ai為各因子的方差貢獻(xiàn)率，zi為因子得分，wij為第i個(gè)變量在第j個(gè)因子處的因子得分系數(shù)，xij為第i個(gè)變量在第j個(gè)因子處的標(biāo)準(zhǔn)化值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理與計(jì)算；之后使用SPSS 26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)與正態(tài)分布檢驗(yàn)，后在α=0.05的水平下進(jìn)行One-way ANOVA單因素方差分析和Duncan法多重比較。利用Origin 2021軟件進(jìn)行作圖，圖表中所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)。后基于Canoco 5軟件對(duì)退化草地群落特征進(jìn)行進(jìn)行趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，分析結(jié)果(lengths of gradient)數(shù)值小于3.0，所以更適合采用冗余分析(Redundance analysis，RDA)方法對(duì)退化高寒草甸群落特征-樣方和生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)-樣方進(jìn)行分析，各指標(biāo)均采用蒙特卡洛(Monte Carlo)檢驗(yàn)。利用SPSS 26.0對(duì)各生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)進(jìn)行Bartlett球形度檢驗(yàn)(Bartlett’s test of sphericit)以檢驗(yàn)因子獨(dú)立性，避免因子的共線性問題；采用降維因子分析方法得到特征值、貢獻(xiàn)率、相關(guān)系數(shù)矩陣和因子載荷矩陣，后利用SPSS 26.0與Origin 2021軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)分析法分析單一生態(tài)系統(tǒng)功能與植物物種多樣性的關(guān)系，采用一元線性回歸分析植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系。

2 結(jié)果和分析

2.1 植物物種多樣性對(duì)高寒草甸不同退化程度的響應(yīng)

不同退化程度下Margalef指數(shù)、Shannon-weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)均差異顯著(P<0.05)，均為輕度退化>中度退化>重度退化，中度退化和重度退化間無顯著差異，相比于輕度退化樣地，中度退化和重度退化樣地的多樣性指數(shù)均有顯著的下降(P<0.05)。說明退化顯著降低了植物物種的多樣性與優(yōu)勢(shì)度(圖1)。其中相較于輕度退化樣地，中度退化樣地和重度退化樣地的的Margalef指數(shù)分別下降了16.8%和18.3%；Simpson指數(shù)分別下降了6.8%和11.7%；Shannon-weiner指數(shù)分別下降了9.2%和14.6%。不同退化程度下Pielou指數(shù)為輕度退化>中度退化>重度退化，但僅輕度退化與重度退化間差異明顯(P< 0.05)，下降了9.2%(圖1)。

圖1 高寒草甸不同退化程度植物物種多樣性Fig.1 Plant species diversity of alpine meadow with different degraded levels注：圖中不同小寫字母表示不同退化程度下該指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。LD表示輕度退化；MD表示中度退化；SD表示重度退化，下圖同Note:Different lowercase letters in the figure indicate that there is a significant difference in this index under different degrees of degradation (P<0.05). LD means lightly degraded;MD means moderately degraded;SD means severely degraded. The same as below

2.2 生態(tài)系統(tǒng)功能因子對(duì)高寒草甸不同退化程度的響應(yīng)

隨著退化程度的增加，地上生物量與地下生物量均呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)。中度退化和重度退化高寒草甸的地上生物量與輕度退化高寒草甸相比，分別降低了22.6%和43.0%；地下生物量分別降低了56.7%和74.8%(圖2)。

圖2 不同退化程度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)Fig.2 Functional indexes of alpine meadow ecosystem with different degradation degrees

土壤有機(jī)碳和土壤全磷含量呈顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)。中度退化和重度退化高寒草甸的有機(jī)碳含量比輕度退化高寒草甸分別降低了29.4%和49.9%；土壤全磷含量分別降低了11.6%和37.1%(圖3)。輕度、中度退化樣地的土壤全氮含量顯著高于重度退化高寒草甸(P<0.05)，而輕度和中度退化高寒草甸的土壤全氮含量無顯著變化(圖3)。

圖3 不同退化程度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)Fig.3 Functional indexes of alpine meadow ecosystem with different degradation degrees

土壤中速效養(yǎng)分含量顯示，土壤速效磷、速效氮和硝態(tài)氮含量均隨著退化程度的加劇而減少(P<0.05)，與輕度退化相比，中度退化和重度退化土壤速效磷含量分別減少了18.4%和27.9%；速效氮含量分別減少15.7%和37.4%；硝態(tài)氮含量分別減少19.6%和45.7%(圖4)。在高寒草甸的不同退化程度下土壤銨態(tài)氮含量無顯著差別。

圖4 不同退化程度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)Fig.4 Functional indexes of alpine meadow ecosystem with different degradation degrees

由于土壤電導(dǎo)率的殘差未滿足正態(tài)分布假設(shè)，所以經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，滿足正態(tài)分布假設(shè)后進(jìn)行分析，隨著退化程度的加深，土壤容重、土壤pH值和土壤電導(dǎo)率有著一個(gè)顯著上升的趨勢(shì)(P<0.05)。與輕度退化高寒草甸相比，中度和重度退化的高寒草甸土壤容重分別上升了18.8%和34.8%；土壤pH值分別上升了4.9%和7.8%；土壤電導(dǎo)率分別上升了70.7%和88.1%。而土壤含水量則呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)(P<0.05)與輕度退化高寒草甸相比，中度和重度退化的高寒草甸土壤含水量分別下降了6.2%和38.6%(圖5)。

圖5 不同退化程度高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)Fig.5 Functional indexes of alpine meadow ecosystem with different degradation degrees

2.3 生態(tài)系統(tǒng)功能因子與植物物種多樣性關(guān)系

圖6 退化高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能因子冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of plant species diversity and ecosystem function factors in degraded alpine meadow注：Margalef表示Margalef指數(shù)；Shannon表示Shannon-weiner指數(shù)；Simpson表示Simpson指數(shù)；Pielou表示Pielou指數(shù)；AGB表示地上生物量；BGB表示地下生物量；pH表示pH值；EC表示土壤電導(dǎo)率；BD表示土壤容重；SM表示含水率；SOC表示土壤有機(jī)碳；TP表示土壤全磷含量；AP表示土壤速效磷含量；TN表示土壤全氮含量；AN表示土壤速效氮含量；表示土壤銨態(tài)氮含量；表示土壤硝態(tài)氮含量。下圖同Note:Margalef indicate Margalef index;Shannon indicate Shannon-weiner index;Simpson indicate Simpson index;Pielou indicate Pielou index;AGB indicate aboveground biomass;BGB indicate underground biomass;PH indicate pH value;EC indicate soil conductivity;BD indicate soil bulk density;SM indicate water content;SOC indicate Soil organic carbon;TP indicate soil total phosphorus content;AP indicate soil available phosphorus content;TN indicate soil total nitrogen content;AN indicate soil available nitrogen N indicate soil nitrate nitrogen content. The same as below

圖7 退化高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能因子的相關(guān)分析Fig.7 Correlation analysis between plant species diversity and ecosystem function factors in degraded alpine meadow注：×代表差異不顯著(P>0.05)Note:×means the difference is not significant

2.4 生態(tài)系統(tǒng)多功能性

圖8 因子特征值、因子載荷和方差貢獻(xiàn)率Fig.8 The eigenvalues,factor loadings and percent of variance explained

表1 退化高寒草甸植物群落的因子得分和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)Table 1 Factor scores and ecosystem multifunctionality index of plant community in degraded alpine meadow

2.5 退化高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系

不同退化程度下Margalef指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性有較弱的正相關(guān)關(guān)系(圖9，R2=0.062，P=0.030)，Simpson指數(shù)、Shannon-weiner指數(shù)以及Pielou指數(shù)均與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖9)，其中，Simpson指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)擬合的結(jié)果最好，解釋量達(dá)到了36.9%(P<0.001)；其次是Shannon-weiner指數(shù)，解釋量為28.9%(P<0.001)；最后為Pielou指數(shù)，解釋量為23.5%(P<0.001)。可以看出，植物群落中物種優(yōu)勢(shì)度越高的高寒草甸其生態(tài)系統(tǒng)多功能性得分越高。

圖9 退化高寒草甸植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系Fig.9 Relationship between plant diversity and ecosystem multifunction in degraded alpine meadow

3 討論與結(jié)論

本研究區(qū)域位于青藏高原三江源區(qū)，基于不同退化程度高寒草甸群落進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)功能性分析。研究表明：高寒草甸退化顯著影響了植物物種多樣性。不同退化程度下Margalef指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著下降趨勢(shì)(P< 0.05)。這與彭艷等[21]在藏北退化高寒草甸植物群落特征與土壤養(yǎng)分特征的研究，盛芝露等[45]對(duì)滇西北退化草甸群落功能多樣性的研究，羅方林等[46]對(duì)青海瑪沁退化高寒草甸群落特征的研究表現(xiàn)一致，這可能是由于放牧、人類活動(dòng)等原因降低了草甸原有優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)力，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種喪失，改變了群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性不斷變差，從而顯著降低了群落的物種多樣性。這與劉玉等[47]在青海祁連大通河上游對(duì)高寒草甸植物群落的退化特征的研究，羅亞勇等[48]在青藏高原東緣的瑪曲縣對(duì)植物群落物種多樣性、生產(chǎn)力與土壤特性的關(guān)系研究中，所呈現(xiàn)的先升高后降低表現(xiàn)不一致，可能因?yàn)槠溲芯繀^(qū)隨著退化程度的加重，毒雜草類物種侵入，使中度退化的草甸物種數(shù)上升，從而使多樣性上升。

高寒草甸退化影響了植物生物量與土壤的養(yǎng)分。隨著退化程度的增加，地上生物量與地下生物量均呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)。這與周華坤等[49]、Xu等[18]的研究表現(xiàn)一致。Yan等[19]的也研究表明，隨著高寒草甸退化程度的加劇，植物生物量減少，導(dǎo)致土壤生物的寄生位點(diǎn)減少，從而使生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降。草地退化生產(chǎn)力下降的同時(shí)，凋落物的歸還也會(huì)減少，從而致使土壤中的有機(jī)質(zhì)和氮含量減少[32,50-53]，這也印證了我們的研究，隨著退化程度的增加，土壤有機(jī)碳和全氮含量均呈下降的趨勢(shì)。而N作為北方草地主要的限制因子，土壤中N的減少反過來又會(huì)使光合作用等生態(tài)系統(tǒng)功能受到影響[32]。本研究中，土壤中主要氮含量指標(biāo)顯示輕度退化與中度退化含量均不顯著，這可能與放牧有關(guān)，青藏高原高寒草甸放牧主要以牦牛、藏綿羊?yàn)橹?，其排泄物中各類氮含量水平均較高[54]。輕度退化草甸原始土壤環(huán)境較好，各類養(yǎng)分含量均維持著相對(duì)的高位。中度退化草甸相比重度退化草甸可食牧草比例較高，放牧所產(chǎn)生的排泄物也可能較高，造成了輕度退化中度退化的各類氮含量差異不顯著。而重度退化植被蓋度、可食牧草比例水平較低，其放牧可能性也較低，同時(shí)植被退化也伴隨著土壤退化，所以其各類氮含量均低于輕中度退化(P<0.05)。同時(shí)土壤全磷、速效磷也有著明顯的下降趨勢(shì)(P<0.05)，這也與邵建翔等[55]的研究結(jié)果一致。隨著高寒草甸退化程度加重，各指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，這可能是由于草地退化在一定程度上影響了地表植被，隨后在風(fēng)蝕、水蝕等的侵蝕作用下造成土壤養(yǎng)分不同程度流失[55-56]。Dong等[57]的研究也同樣表明，高寒草甸退化會(huì)導(dǎo)致原始植被喪失，而地上植物群落組成的變化不僅可以通過改變凋落物成分直接影響土壤養(yǎng)分的積累，還可以通過改變土壤質(zhì)地間接影響土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)存。

高寒草甸退化同時(shí)也改變了土壤的物理性質(zhì)。本研究顯示退化高寒草甸土壤含水量隨著草地退化加劇顯著下降，容重顯著上升(P<0.05)。Carrera等[52]研究也表明，草地退化不僅可以改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)、還可以改變土壤物理結(jié)構(gòu)，使土壤容重增加，土壤滲透，透氣能力下降。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是高寒草甸過度放牧家畜踩踏使土壤更加緊實(shí)，土壤孔隙度降低[58]，蓄水能力和通透性下降，且這種不利影響隨著放牧強(qiáng)度的增加而加大，最終導(dǎo)致高寒草地土壤含水量的降低和土壤容重的上升更加劇烈[48,55]。土壤含水量的下降和土壤容重的增大會(huì)直接導(dǎo)致植被生產(chǎn)力降低和土壤酸化，同時(shí)植被生產(chǎn)力和土壤化學(xué)性質(zhì)在草地退化的過程中互相影響，最終反過來作用于土壤含水量和土壤容重[59]，直接或間接地改變草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分和環(huán)境，造成生物多樣性喪失甚至生態(tài)系統(tǒng)功能的改變[8-9]，最終影響草地生態(tài)[48,55]。

土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)高寒草甸退化也有響應(yīng)。本研究顯示土壤pH值隨著高寒草甸的退化呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，中度、重度退化草甸的電導(dǎo)率對(duì)比輕度退化也存在顯著的上升趨勢(shì)(P<0.05)。造成退化高寒草甸pH值上升的原因可能是隨著草地退化加劇，土壤的孔隙度降低，蓄水能力下降，同時(shí)植被覆蓋度降低，致使土壤水分蒸發(fā)速率加快，蒸發(fā)過程使鹽分向地表聚集，造成退化草甸土壤pH值上升[55]。土壤電導(dǎo)率可以表征土壤水溶性鹽變化，在一定程度上可以表征土壤中主要的鹽離子含量變化[60]，而退化草甸土壤的電導(dǎo)率上升，表示其土壤鹽漬化程度有所上升，造成該現(xiàn)象主要原因也可能與pH值上升的原因相同。

生態(tài)系統(tǒng)功能因子與退化高寒草甸植物物種多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析和Pearson相關(guān)系數(shù)分析表明：土壤速效氮、土壤硝態(tài)氮、土壤全氮、地下生物量、地上生物量、土壤速效磷和土壤有機(jī)碳與植物物種多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與佘延娣等[59]對(duì)高寒草甸植物群落和土壤特征及其相互關(guān)系研究以及魏衛(wèi)東等[61]對(duì)高寒草甸土壤與草地退化關(guān)系的研究中表現(xiàn)一致，可以推斷的是草地退化使原有優(yōu)勢(shì)種減少，毒雜草入侵，顯著降低了植物物種多樣性，改變了群落植物種結(jié)構(gòu)，造成了生物量的下降，凋落物的歸還減少，進(jìn)而致使土壤的退化與侵蝕。這也與Zhang等[62]的研究一致，同時(shí)該研究也表明植被的生長(zhǎng)發(fā)育嚴(yán)重依賴土壤養(yǎng)分的供給，而土壤退化侵蝕會(huì)造成土壤養(yǎng)分的減少，還會(huì)反過來作用于植被，導(dǎo)致植被生長(zhǎng)受到制約，造成惡性循環(huán)，進(jìn)而改變植物物種多樣性。

本研究采用因子分析法計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性，其通過降維的方法可適當(dāng)降低多變量間因?yàn)橄嚓P(guān)而造成的冗余信息[32]，其結(jié)果表明，退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)多功能性綜合統(tǒng)計(jì)量結(jié)果為L(zhǎng)D(21.9955)>MD(8.7295)>SD(—30.7245)。說明高寒草甸退化顯著降低了其自身的生態(tài)系統(tǒng)多功能性，這與Cui等[34]在甘肅省瑪曲縣對(duì)退化高寒草甸的研究表現(xiàn)一致。也同時(shí)印證了上述受退化影響的各生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)分析與討論。而植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間均存在正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，其中Simpson指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)擬合的結(jié)果最好，說明了生態(tài)系統(tǒng)多功能性受著植物物種多樣性的制約。Maestre等[35]的研究也表明，植物物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多功能性最重要的驅(qū)動(dòng)因素之一。這一結(jié)果可能是植物生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)所導(dǎo)致的[14,31]，植物物種多樣性的增加有利于植物群落物種的生態(tài)位分化[63-64]，從而使植物能夠更高效地利用生態(tài)系統(tǒng)中的空間和資源，使生態(tài)系統(tǒng)多功能性維持在較高水平[31,64]。

本研究綜合考慮了植物物種多樣性和各類有關(guān)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和固存能力、土壤涵養(yǎng)水分能力等多方面的生態(tài)系統(tǒng)功能，并運(yùn)用降維因子分析的方法計(jì)算了生態(tài)系統(tǒng)多功能性，綜合分析了植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能和多功能性間的關(guān)系。結(jié)果表明，高寒草甸退化顯著改變了各生態(tài)系統(tǒng)功能，同時(shí)造成了生態(tài)系統(tǒng)多功能性的下降，植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間均存在正相關(guān)關(guān)系，其中Simpson指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)擬合的結(jié)果最好，說明生態(tài)系統(tǒng)多功能性受著植物物種多樣性的制約。