加 英，張雪琛，史江穎，單樹花，李卓玉，*

（1 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 太原030006 2 山西大學(xué)生物技術(shù)研究所 化學(xué)生物學(xué)與分子工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 太原 030006）

結(jié)腸癌（Colorectal cancer，CRC）是一種消化道惡性腫瘤，是世界范圍內(nèi)最常見的癌癥，嚴(yán)重危害人類健康和安全[1-2]。據(jù)2018 年全球癌癥數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，結(jié)腸癌的發(fā)病率和死亡率分別居于第3 位和第2 位[3]，其發(fā)病率預(yù)計(jì)在未來的幾十年內(nèi)持續(xù)增加[4]。目前臨床上對于結(jié)腸癌采用以手術(shù)為主、藥物化療為輔的綜合治療方式，這種治療方式具有一定的局限性，可能會引起腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移，還會產(chǎn)生極大的耐藥性及毒副作用，損壞正常臟器，給患者帶來二次傷害。尋找綠色、高效和低毒的預(yù)防結(jié)腸癌的功能食品是目前研究者的關(guān)注點(diǎn)。

藜麥（Chenopodium quinoa willd.）又稱金谷子，是一種一年生草本開花植物，屬藜科藜屬[5]。近年來，藜麥在山西省大規(guī)模種植，主要分布在忻州市、朔州市等地區(qū)。在營養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域，藜麥有“全營養(yǎng)食品”的美稱，富含人體所需的全部營養(yǎng)物質(zhì)，與日常食用的大多數(shù)糧食谷物，如小麥、玉米、稻米、高粱等相比營養(yǎng)和食用價(jià)值更高，被譽(yù)為“超級谷物”，是世界范圍內(nèi)極具發(fā)展?jié)摿捅＝」πУ霓r(nóng)作物之一[6]。數(shù)千年來，人們一直在日常飲食中攝入藜麥，旨在預(yù)防多種疾病并降低各種疾病的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)[7]。藜麥能產(chǎn)生具有多種生物活性的次生代謝產(chǎn)物，在過去40 年里，從藜麥中鑒定出至少193 種次級代謝產(chǎn)物，主要包括皂苷、酚酸類、黃酮類、萜類、甾醇類和含氮化合物[8]。這些代謝產(chǎn)物中富含多種生物活性物質(zhì)，可有效預(yù)防和改善炎癥、心血管疾病、高血糖、高血壓、骨質(zhì)疏松癥等多種慢性疾病[9]，對人們的健康有極大的益處。藜麥中的一些功能分子還有抗菌[10]、抗癌[11]、抗氧化[12]、細(xì)胞毒性[13]、抗糖尿病[14]和抗炎[15]等營養(yǎng)功效。此外，藜麥中蛋白質(zhì)含量高，氨基酸比例合理，特別是含有普通谷物中最容易稀缺的賴氨酸（4.6%～6.6%）及蛋氨酸（0.4%～1.0%），具有較高的保健功效。目前提取藜麥蛋白多采用堿提酸沉的方法[16]，即先在堿性溶液中浸提，后在酸性條件下沉淀蛋白，并通過生物化學(xué)手段獲得藜麥活性肽，如：蛋白酶解法[17]、微生物發(fā)酵法[18]及模擬消化法[19]等，若酸、堿操作不慎會引起蛋白的變性，進(jìn)而影響蛋白的生物活性，然而，目前通過無機(jī)鹽沉淀來獲取高生物活性的藜麥蛋白鮮見報(bào)道。

基于此，本研究以山西特色藜麥資源為原料，利用丙酮-硫酸銨沉淀法提取藜麥蛋白，結(jié)合Q柱分離純化出具有抗結(jié)腸癌活性的藜麥蛋白，將其命名為WQP。在細(xì)胞水平探討WQP 的抗結(jié)腸癌活性，分別從細(xì)胞增殖、細(xì)胞凋亡及細(xì)胞遷移3個(gè)方面評價(jià)WQP 的抗結(jié)腸癌活性。本研究揭示了藜麥活性蛋白抗結(jié)腸癌的分子機(jī)制，為開發(fā)藜麥源活性蛋白抗結(jié)腸癌候選藥物及其營養(yǎng)干預(yù)相關(guān)產(chǎn)品的研發(fā)提供科學(xué)依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

藜麥購自山西省忻州市靜樂縣農(nóng)貿(mào)市場。

人結(jié)腸癌細(xì)胞株DLD1、HCT-8 及正常結(jié)腸上皮細(xì)胞FHC 均購自中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院細(xì)胞資源中心。

RPMI-1640 培養(yǎng)基、胎牛血清，購買于GBICO 公司；噻唑藍(lán)（MTT）、EDTA、青霉素-鏈霉素-慶大霉素混合溶液（100×三抗）、二甲基亞砜（DMSO）、SDS，購買于索萊寶科技有限公司；結(jié)晶紫、G-250、胰蛋白酶，購買于碧云天生物技術(shù)有限公司；丙酮、甲醇（分析純級）、冰醋酸、異丙醇、（NH4）2SO4（分析純級），購自天津市風(fēng)船化學(xué)試劑科技有限公司；Q-柱材料，購自GE 公司。

1.2 儀器與設(shè)備

電子天平，美國Ohaus 公司；破壁料理機(jī)，九陽股份有限公司；CO2細(xì)胞培養(yǎng)箱、冷凍高速離心機(jī)，德國Eppendorf 公司；醫(yī)用冷藏箱，長虹美菱股份有限公司；pH 計(jì)，上海三信儀表廠；超凈工作臺，北京亞泰科隆儀器技術(shù)有限公司；倒置顯微鏡，日本尼康株式會社；紫外-可見分光光度計(jì)，上海光譜儀器有限公司；酶標(biāo)儀，瑞士TECAN 公司。

1.3 方法

1.3.1 藜麥蛋白的制備 采用MTT 法檢測抗結(jié)腸癌活性。將有抗結(jié)腸癌活性的組分洗脫液蛋白命名為WQP，最后經(jīng)冷凍干燥得到藜麥蛋白粉末。將藜麥全谷粉碎并過60 網(wǎng)目篩，取上述粉末30 g，按料液比1∶10 的比例溶于預(yù)冷的20 mmol/L Tris-NaCl（0.85%）蛋白提取液中，4 ℃攪拌過夜。在4 ℃、11 000 r/min 條件下離心25 min，取上清，加入二倍體積預(yù)冷丙酮，充分?jǐn)嚢杈鶆蚝笥?40℃冰箱沉淀2 h，11 000 r/min 離心25 min，留沉淀。將沉淀置于-40 ℃條件下?lián)]發(fā)丙酮，加入預(yù)冷的20 mmol/L Tris-HCl 溶解，離心取上清。根據(jù)硫酸銨飽和度表加入飽和度為90%的硫酸銨，于4℃靜置30 min 后于4 ℃、11 000 r/min 條件下離心25 min，留沉淀。沉淀用預(yù)冷的20 mmol/L Tris-HCl 溶解，置于4 ℃透析除鹽，冷凍干燥后得到藜麥蛋白。

圖1 藜麥蛋白制備流程圖Fig.1 Flow chart of quinoa protein preparation

1.3.2 藜麥蛋白的分離純化 采用Q-強(qiáng)陰離子交換層析分離純化藜麥蛋白。用20 mmol/L Tris-HCl 緩沖液（pH 8.0）平衡Q 柱，將藜麥蛋白溶解上樣，與柱材料結(jié)合2～3 h，依次用100，150，200，300 mmol/L 三羥甲基氨基甲烷-氯化鈉（Tris-Na-Cl）（pH 8.0）洗脫層析柱，分別收集洗脫液并分別濃縮洗脫液，用紫外分光光度計(jì)在波長595 nm 處檢測，計(jì)算蛋白濃度，進(jìn)一步在細(xì)胞水平檢測Tris-NaCl 各梯度洗脫蛋白液的抗結(jié)腸癌活性，將具有抗結(jié)腸癌活性的組分命名為WQP。

1.3.3 藜麥蛋白的抗腫瘤活性檢測 取對數(shù)生長期的結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 及人正常結(jié)腸上皮細(xì)胞FHC，按細(xì)胞密度為6 000～8 000 個(gè)/孔接種于96 孔細(xì)胞培養(yǎng)板中，待細(xì)胞貼壁后，加入終質(zhì)量濃度為0，60，90，120，150 μg/mL 的WQP，每個(gè)梯度設(shè)置5 個(gè)復(fù)孔。處理24 h 后吸棄舊培養(yǎng)基，PBS 洗1～2 次，換新鮮培養(yǎng)基，每孔加入20 μL MTT 處理4 h。將上述培養(yǎng)液吸棄，加入150 μL DMSO 在振蕩搖床上振蕩10 min，用酶標(biāo)儀測定波長570 nm 處的吸光度值，并計(jì)算細(xì)胞存活率。

1.3.4 細(xì)胞克隆形成試驗(yàn) 取對數(shù)生長期結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 按5×103個(gè)/孔接種于24 孔細(xì)胞培養(yǎng)板中，待細(xì)胞貼壁后，用終質(zhì)量濃度為0，60，90，120 μg/mL 的WQP 處理細(xì)胞5 d，吸棄舊培養(yǎng)基，用預(yù)冷的甲醇室溫固定細(xì)胞30 min。棄掉固定液，0.1%結(jié)晶紫染液染色15 min，37 ℃烘箱烘干后在顯微鏡下進(jìn)行拍照。每孔加入100 μL 1%的SDS 振蕩溶解，用酶標(biāo)儀在波長570 nm 處測定吸光度值進(jìn)行量化分析。

1.3.5 細(xì)胞形態(tài)學(xué)試驗(yàn) 取生長狀態(tài)較好的結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 用胰酶消化，調(diào)整細(xì)胞密度，按5×103個(gè)/孔接種到24 孔細(xì)胞培養(yǎng)板，待細(xì)胞貼壁后，加入終質(zhì)量濃度為0，60，80，100，120 μg/mL 的WQP 處理24 h，用尼康顯微鏡拍照并記錄細(xì)胞數(shù)量及形態(tài)。

1.3.6 流式細(xì)胞儀檢測細(xì)胞凋亡 選取對數(shù)期HCT-8 細(xì)胞，以105個(gè)/孔的細(xì)胞密度接種于6 孔板，待細(xì)胞貼壁后加入終質(zhì)量濃度為0，90 μg/mL的WQP 處理細(xì)胞24 h，加0.25%胰酶（不含EDTA）消化并離心收集細(xì)胞，PBS 洗2 次，加入1×結(jié)合緩沖液100 μL 重新吹散懸浮細(xì)胞，加入5 μL磷脂結(jié)合蛋白帶綠色熒光（Annexin V-FITC）和5 μL 碘化丙啶（PI）結(jié)合溶液，輕輕吹打使完全混勻，在室溫下避光孵育15 min。向上述體系中加入400 μL 1×結(jié)合緩沖液輕微搖勻，用流式細(xì)胞儀檢測。

1.3.7 細(xì)胞劃痕試驗(yàn) 選取對數(shù)期DLD1、HCT-8細(xì)胞，按90%左右的單層細(xì)胞密度接種于24 孔細(xì)胞培養(yǎng)板中的無菌牛津杯內(nèi)。待細(xì)胞貼壁后，標(biāo)記細(xì)胞所在的位置，用無菌鑷子夾取出牛津杯，用200 μL 的無菌槍頭在標(biāo)記的圈內(nèi)均勻劃痕，劃痕結(jié)束后每孔補(bǔ)加500 μL PBS，在顯微鏡下拍照記錄0 h 的劃痕距離。吸掉PBS，每孔加500 μL 新鮮培養(yǎng)基，同時(shí)加入終質(zhì)量濃度為0，10，20 μg/mL的WQP 處理細(xì)胞24 h，每個(gè)質(zhì)量濃度設(shè)置3 個(gè)復(fù)孔。顯微鏡拍照并記錄24 h 的劃痕距離，計(jì)算細(xì)胞遷移率。

遷移率（%）=（0 h 劃痕距離-24 h 劃痕距離）/0 h 劃痕距離×100

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

2 結(jié)果與分析

2.1 藜麥蛋白的活性檢測

采用MTT 法檢測抗結(jié)腸癌活性，結(jié)果如圖2所示，使用1.3.2 節(jié)中所得的不同蛋白洗脫組分分別處理DLD1 和HCT-8 結(jié)腸癌細(xì)胞時(shí)，僅100 mmol/L Tris-NaCl 洗脫組分具有顯著抑制結(jié)腸癌細(xì)胞增殖的活性，其對DLD1 和HCT-8 細(xì)胞的抑制率分別為（69.3±8.3）%和（72.2±6.1）%，其它組分的藜麥蛋白洗脫在100 μg/mL 時(shí)均沒有明顯的抗結(jié)腸癌活性。綜上，選用100 mmol/L Tris-NaCl洗脫組分，作為藜麥蛋白發(fā)揮抗結(jié)腸癌細(xì)胞活性的主要組分（命名為WQP），進(jìn)一步評價(jià)其抗結(jié)腸癌的效應(yīng)。

圖2 藜麥蛋白的活性檢測Fig.2 Activity detection of quinoa protein

2.2 WQP 抑制人結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 的增殖

為了進(jìn)一步確定藜麥活性蛋白WQP 的抗結(jié)腸癌細(xì)胞增殖活性，用不同質(zhì)量濃度的WQP（0，60，90，120，150 μg/mL）處理結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 和正常結(jié)腸上皮細(xì)胞FHC 24 h 后，采用MTT 法檢測細(xì)胞存活率。圖3a 和3b 顯示，藜麥蛋白WQP 可以明顯抑制兩種結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖，并呈現(xiàn)出質(zhì)量濃度梯度依賴性；圖3c 則顯示W(wǎng)QP對正常結(jié)腸上皮細(xì)胞FHC 的細(xì)胞增殖并不影響。表1 數(shù)據(jù)顯示了不同質(zhì)量濃度WQP 處理結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 及正常結(jié)腸上皮細(xì)胞FHC 后，經(jīng)SPSS 回歸概率分析計(jì)算出WQP 對DLD1 和HCT-8 的IC50值分別為122 μg/mL 和128 μg/mL。以上結(jié)果揭示了WQP 可以顯著抑制結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖。

表1 WQP 對不同結(jié)腸細(xì)胞的半抑制濃度Table 1 The half maximal inhibitory concentration of WQP on different colon cells

圖3 藜麥活性蛋白WQP 對不同結(jié)腸細(xì)胞增殖的影響Fig.3 Effects of WQP on cell proliferation of different colon cells

2.3 WQP 抑制人結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 細(xì)胞克隆形成能力

為了進(jìn)一步確定WQP 的抗增殖效應(yīng)，采用平板克隆試驗(yàn)檢測WQP 對DLD1 和HCT-8 細(xì)胞克隆形成能力的影響。圖4a 顯示，WQP 處理5 d 后，對結(jié)腸癌細(xì)胞集落的形成有明顯的抑制作用，與對照組相比，兩種結(jié)腸癌細(xì)胞的克隆能力均被WQP 顯著抑制。圖4b 和4c 分別定量分析了DLD1 和HCT-8 細(xì)胞克隆形成能力，結(jié)果顯示當(dāng)WQP 的營養(yǎng)干預(yù)質(zhì)量濃度為90 μg/mL 時(shí)，DLD1的細(xì)胞存活率為42.6%，HCT-8 的存活率僅為27.4%，且均具有質(zhì)量濃度梯度依賴性。以上結(jié)果表明WQP 能夠顯著抑制結(jié)腸癌細(xì)胞的克隆形成能力。

圖4 WQP 對DLD1、HCT-8 細(xì)胞活力的影響Fig.4 The effect of WQP on the activity of DLD1 and HCT-8 cells

2.4 WQP 對人結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1、HCT-8 細(xì)胞形態(tài)的影響

為了驗(yàn)證WQP 對結(jié)腸癌細(xì)胞的抗增殖效應(yīng)，用不同質(zhì)量濃度WQP（0，60，80，100，120 μg/mL）營養(yǎng)干預(yù)DLD1 和HCT-8 細(xì)胞24 h，在倒置顯微鏡下觀察細(xì)胞的生長狀態(tài)。圖5 顯示，在60 μg/mL處理?xiàng)l件下，與對照相比，隨著WQP 質(zhì)量濃度的升高，大量細(xì)胞在形態(tài)上發(fā)生了明顯的變化，細(xì)胞逐漸皺縮變圓，且數(shù)量顯著減少。以上結(jié)果表明WQP 能夠通過改變結(jié)腸癌細(xì)胞形態(tài)和抑制結(jié)腸癌細(xì)胞數(shù)量來發(fā)揮抗增殖效應(yīng)。

圖5 WQP 處理對細(xì)胞形態(tài)的影響Fig.5 Effects of WQP treatment on cell morphology

2.5 WQP 對人結(jié)腸癌細(xì)胞凋亡的影響

為了探討WQP 對結(jié)腸癌細(xì)胞增殖的抑制作用與細(xì)胞凋亡的關(guān)系，選取對WQP 抑制較敏感的結(jié)腸癌HCT-8 細(xì)胞，采用流式細(xì)胞儀檢測不同質(zhì)量濃度WQP 處理24 h 對HCT-8 細(xì)胞凋亡的影響。圖6a 顯示，用90 μg/mL 的WQP 處理HCT-8細(xì)胞后，凋亡率顯著增加，其凋亡率為19.47%；如圖6b 細(xì)胞凋亡率統(tǒng)計(jì)圖所示，與對照組相比凋亡率增加了近2 倍。該結(jié)果表明WQP 能夠誘導(dǎo)HCT-8 細(xì)胞凋亡，從而減緩結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖。

圖6 WQP 處理對HCT-8 細(xì)胞凋亡的影響Fig.6 Effects of WQP treatment on apoptosis of HCT-8 cells

2.6 WQP 對人結(jié)腸癌細(xì)胞遷移的影響

從細(xì)胞遷移的角度進(jìn)一步探究WQP 的抗結(jié)腸癌效應(yīng)，采用細(xì)胞劃痕法檢測不同質(zhì)量濃度WQP（0，10，20 μg/mL）對2 種結(jié)腸癌細(xì)胞DLD1及HCT-8 遷移的影響。圖7a 顯示，WQP 處理細(xì)胞24 h 后能夠顯著抑制DLD1 和HCT-8 細(xì)胞的遷移，且在20 μg/mL 的WQP 處理后抑制作用更加明顯，圖7b 統(tǒng)計(jì)遷移率分別為33%和37%。采用MTT 法檢測與劃痕試驗(yàn)相同質(zhì)量濃度的WQP對兩種結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖情況，發(fā)現(xiàn)WQP 對DLD1 和HCT-8 兩種細(xì)胞的增殖效應(yīng)均沒有明顯的抑制作用（圖7c），最高抑制率均為5%以內(nèi)，排除了細(xì)胞增殖效應(yīng)對細(xì)胞遷移所產(chǎn)生的影響。以上結(jié)果揭示W(wǎng)QP 具有抑制結(jié)腸癌細(xì)胞遷移的效應(yīng)。

圖7 WQP 處理對DLD1 及HCT-8 細(xì)胞遷移的影響Fig.7 Effects of WQP treatment on migration of DLD1 and HCT-8 cells

3 討論

近年來從植物中提取的天然活性物質(zhì)在預(yù)防人類疾病發(fā)生方面得到了越來越多的關(guān)注。目前已有研究者從多種植物中提取獲得具有抗腫瘤活性的蛋白，如植物來源的凝集素[20-22]、過氧化物酶（POD）[23]、核糖體失活蛋白（RIPs）[24]等，這些蛋白可通過阻滯細(xì)胞周期、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡來抑制癌細(xì)胞增殖，提示谷物來源的活性蛋白有望開發(fā)成為預(yù)防腫瘤的特醫(yī)食品。

已有研究表明，藜麥蛋白及肽不僅具有抗氧化、降血壓、降血糖等免疫調(diào)節(jié)活性[25-27]，在消化處理后還具有抗腫瘤的活性。Vilcacundo[28]等于2018年研究發(fā)現(xiàn)，藜麥蛋白的體外模擬消化產(chǎn)物中>5 ku 的肽具有抗結(jié)腸癌的生物活性；Ayyash 等[29]研究發(fā)現(xiàn)全谷物羽扇豆、藜麥和小麥發(fā)酵后產(chǎn)物對結(jié)腸癌細(xì)胞Caco-2 和乳腺癌細(xì)胞MCF-7 腫瘤細(xì)胞具有顯著的抗增殖活性，且隨著發(fā)酵時(shí)間的增加，對腫瘤細(xì)胞的抑制率也逐漸增加，此外，還兼具抑制α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶、抗高血壓、抗氧化和蛋白水解的活性。上述研究均將藜麥蛋白進(jìn)行消化或發(fā)酵后產(chǎn)物進(jìn)行抗腫瘤活性分析，本研究與上述研究的不同在于，采用丙酮-硫酸銨沉淀法從山西特色資源藜麥全谷中獲得了未經(jīng)消化且具有抗結(jié)腸癌活性的蛋白組分，將其命名為WQP，通過MTT 試驗(yàn)初步揭示了其具有顯著的抗結(jié)腸癌活性（圖2）。進(jìn)一步在細(xì)胞水平采用細(xì)胞增殖試驗(yàn)、細(xì)胞平板克隆形成試驗(yàn)、細(xì)胞凋亡及細(xì)胞遷移試驗(yàn)對WQP 的抗結(jié)腸癌效應(yīng)進(jìn)行了一系列評價(jià)。研究結(jié)果表明：WQP 對結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖及克隆形成能力有明顯的抑制作用（圖3～4），且能夠通過誘導(dǎo)HCT-8 細(xì)胞凋亡進(jìn)而抑制細(xì)胞增殖（圖6）；同時(shí)，WQP 能夠顯著抑制結(jié)腸癌細(xì)胞的遷移（圖7），揭示W(wǎng)QP 能夠從抑制結(jié)腸癌細(xì)胞增殖、促進(jìn)結(jié)腸癌細(xì)胞凋亡、阻滯結(jié)腸癌細(xì)胞遷移3 個(gè)方面來發(fā)揮抗結(jié)腸癌效應(yīng)。

以上結(jié)果完善了藜麥蛋白在抗結(jié)腸癌方面的研究，下一步將進(jìn)一步純化藜麥蛋白WQP，以確定WQP 中單一活性蛋白的抗結(jié)腸癌作用靶點(diǎn)，從細(xì)胞增殖、凋亡和遷移的角度闡明WQP 及其單一活性蛋白的抗結(jié)腸癌分子機(jī)制，為藜麥營養(yǎng)物質(zhì)在結(jié)腸癌防控方面的應(yīng)用提供可靠的理論數(shù)據(jù)，進(jìn)一步拓展了藜麥資源的綜合利用和有效開發(fā)。

4 結(jié)論

本研究以山西特色藜麥資源為原料，利用丙酮-硫酸銨沉淀法提取藜麥蛋白，結(jié)合Q 柱分離純化出具有抗結(jié)腸癌活性的藜麥蛋白WQP。進(jìn)一步在細(xì)胞水平探討WQP 的抗結(jié)腸癌活性，分別從細(xì)胞增殖、細(xì)胞凋亡及細(xì)胞遷移3 個(gè)方面進(jìn)行評價(jià)，研究結(jié)果表明：WQP 能夠誘導(dǎo)結(jié)腸癌細(xì)胞凋亡，從而抑制細(xì)胞增殖；另外，WQP 能夠顯著阻滯結(jié)腸癌細(xì)胞的遷移效應(yīng)，表明WQP 具有顯著的抗結(jié)腸癌活性。本文為深入闡明WQP 抗結(jié)腸癌的分子機(jī)制提供了試驗(yàn)基礎(chǔ)，并為藜麥營養(yǎng)物質(zhì)在結(jié)腸癌防控方面的應(yīng)用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對藜麥資源的開發(fā)利用具有深遠(yuǎn)意義。