劉艷芬, 左 明, 王曉璇, 劉 強(qiáng), 王萬冠，張士華

(東營市海洋發(fā)展研究院，山東 東營 257091)

引 言

黃河三角洲臨近海域位于渤海灣南部和萊州灣西部，由于黃河及其徑流每年攜帶大量有機(jī)物質(zhì)入海，為黃河三角洲地區(qū)的海域輸送了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，造就了這一海域較高的生產(chǎn)力，使之成為多種經(jīng)濟(jì)魚類和無脊椎動(dòng)物繁殖、索餌、育成的重要場(chǎng)地[1-3]。

潮間帶位于平均大潮高潮線和平均大潮低潮線之間，為海陸交匯的過渡地帶。大型底棲動(dòng)物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)中負(fù)責(zé)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵類群，易受潮間帶生態(tài)環(huán)境變化的影響[4]，其群落結(jié)構(gòu)變化常作為評(píng)價(jià)海域生態(tài)與環(huán)境質(zhì)量狀況的重要指標(biāo)。同時(shí)，掌握其群落結(jié)構(gòu)及多樣性特征，對(duì)漁業(yè)資源保護(hù)和管理也具有重要的指導(dǎo)意義[5-8]。

貝類是黃河三角洲潮間帶大型底棲動(dòng)物中種數(shù)較多，且對(duì)生物量貢獻(xiàn)最大的一個(gè)類群[9]，包括四角蛤蜊(MactraVeneriformis)、文蛤(MeretrixMeretrix)和青蛤(Cyclinasinensis)等經(jīng)濟(jì)貝類[10-12]。目前，關(guān)于黃河三角洲潮間帶的底棲貝類有較多研究，但多集中于環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)[9,13]，針對(duì)生物多樣性方面的研究和評(píng)價(jià)較少。本文在黃河三角洲潮間帶貝類資源主要分布區(qū)分別設(shè)置調(diào)查斷面，對(duì)其不同潮區(qū)的底棲貝類群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性的季節(jié)變化開展研究，為黃河三角洲漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐和決策依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 斷面及站位設(shè)置

調(diào)查時(shí)間為2014年5、7、9和11月。根據(jù)張士華等[14]2013年5、8、10月和2014年2月在黃河三角洲潮間帶的調(diào)查結(jié)果，本研究選擇在黃河三角洲東南部、黃河現(xiàn)行入海流路北側(cè)及黃河三角洲西北部的潮間帶貝類資源主要分布區(qū)(編號(hào)分別為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)各設(shè)置斷面1條(編號(hào)分別為1、2、3)，如圖1所示。在每條斷面的高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)分別設(shè)定3個(gè)調(diào)查站位，即每條斷面共設(shè)定9個(gè)調(diào)查站位進(jìn)行底棲貝類樣品采集。另外在每條斷面的高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)選擇一個(gè)站位用激光粒度分析儀進(jìn)行粒度測(cè)定，結(jié)果顯示研究區(qū)調(diào)查站位底質(zhì)類型主要為粉砂質(zhì)砂(TS)和砂質(zhì)粉砂(ST)，除3號(hào)斷面高潮區(qū)黏土含量較高(大于10 %)、中值粒徑明顯偏低外，其他站位的黏土含量均較低，且砂和粉砂含量較為接近，中值粒徑差異較小(54.41～73.30 μm，表1)。

圖1 黃河三角洲潮間帶貝類資源主要分布區(qū)及調(diào)查斷面設(shè)置Fig.1 The main distribution areas of shellfish resources in the intertidal zone of the Yellow River Delta and the setting of survey sections

表1 各斷面和潮區(qū)的沉積物粒度Table 1 Sediment grain size of each section and station

1.2 樣品采集與分析方法

潮間帶大型底棲動(dòng)物樣品每個(gè)樣方用25 cm×25 cm×30 cm不銹鋼采樣框采集，每個(gè)站位采集4個(gè)樣方，即采樣面積為0.25 m2。每個(gè)樣方挖出的沉積物用0.5 mm孔徑的分樣篩淘洗后，采集獲得的樣本，用體積分?jǐn)?shù)為5 %的甲醛溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行物種鑒定、計(jì)數(shù)和稱重。樣品采集與試驗(yàn)方法均按照GB/T 12763.6-2007進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 豐度和生物量

根據(jù)樣品各種類的計(jì)數(shù)與稱重除以相應(yīng)的調(diào)查面積計(jì)算每條斷面高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)相應(yīng)潮區(qū)的豐度和生物量，單位分別為ind./m2和g/m2。為比較某個(gè)潮區(qū)的豐度和生物量的季節(jié)差異，計(jì)算該潮區(qū)的豐度和生物量的變異系數(shù)(CV)。

1.3.2 優(yōu)勢(shì)種的確定

大型底棲動(dòng)物研究常采用計(jì)算優(yōu)勢(shì)度(Y)的方法來確定優(yōu)勢(shì)種[15-16]。但優(yōu)勢(shì)度的確定通常只考慮個(gè)體數(shù)量及所占比例，未考慮生物量的因素。本文通過計(jì)算相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)確定優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算方法如式(1)所示[17]：

IRI=(N+W)×F

(1)

式中，N為某種的個(gè)體數(shù)量在總個(gè)體數(shù)量中所占的百分比；W為某種的生物量在總生物量中所占的百分比；F為某種在所有調(diào)查站位中出現(xiàn)的頻率。將IRI>1 000的種類確定為優(yōu)勢(shì)種。將各個(gè)季節(jié)各斷面的高、中、低潮區(qū)分別進(jìn)行計(jì)算，確定各潮區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。

1.3.3 生物多樣性評(píng)價(jià)

(1)Shannon-Weiner指數(shù)[18]

(2)

(2)Pielou均勻度指數(shù)[20]

J=Hn′/log2S

(3)

(3)Margalef物種豐富度指數(shù)[21]

D=(S-1)/log2N

(4)

式中，D為物種豐富度指數(shù)；S為某個(gè)站位所有樣方中發(fā)現(xiàn)的貝類物種數(shù)；N為某個(gè)站位所有樣方中發(fā)現(xiàn)的總數(shù)量。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。采用SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并選用One-way ANOVA中的Duncan多范圍檢驗(yàn)(Duncan's multiple-range test, DMRT)進(jìn)行各多樣性指數(shù)平均水平的比較，設(shè)定α為0.05。

以各斷面不同潮區(qū)的底棲貝類的年平均豐度和年平均生物量為基礎(chǔ)，利用Primer 5制作基于Bray-Curtis相似性測(cè)試的聚類樹枝圖和非度量多維尺度排序圖(MDS)[22]，對(duì)各斷面不同潮區(qū)的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行歸納與比較。

2 結(jié)果

2.1 物種組成特征

綜合4次調(diào)查結(jié)果，共發(fā)現(xiàn)底棲貝類22種，隸屬于2綱7目17科21屬(表2)。其中雙殼綱13種、腹足綱9種。各條斷面出現(xiàn)的貝類物種趨同，僅古氏灘棲螺(Batillariacumingi)、凸殼肌蛤(Musculussenhousia)等少數(shù)種未在全部3條斷面發(fā)現(xiàn)。

表2 貝類物種在各潮區(qū)的分布Table 2 Species and distribution of tidal zones

續(xù)表2

2.2 豐度和生物量的水平分布

各斷面潮區(qū)豐度的季節(jié)變化如圖2所示。

1號(hào)斷面高潮區(qū)和低潮區(qū)的貝類豐度在各個(gè)季節(jié)相對(duì)穩(wěn)定，但中潮區(qū)季節(jié)變動(dòng)較為劇烈，除9月份較低(240 ind./m2)外，其他月份均較高，最高可達(dá)2 132 ind./m2(7月)，且中潮區(qū)平均豐度(760 ind./m2)遠(yuǎn)高于高潮區(qū)(296 ind./m2)和低潮區(qū)(240 ind./m2)。2號(hào)斷面中潮區(qū)和低潮區(qū)的貝類豐度在各個(gè)季節(jié)相對(duì)較高，也較為接近(平均分別為367 ind./m2和398 ind./m2)，但高潮區(qū)貝類豐度很低(平均為76 ind. /m2)。3號(hào)斷面中潮區(qū)和低潮區(qū)貝類豐度在各個(gè)季節(jié)也較為穩(wěn)定，低潮區(qū)豐度很高，平均為1 047 ind. /m2；中潮區(qū)豐度平均為378 ind. /m2；高潮區(qū)豐度季節(jié)變動(dòng)很大，最低僅為144 ind./m2(11月)，最高可達(dá)3 980 ind./m2(9月)，平均為1 254 ind. /m2。

圖2 各斷面不同潮區(qū)豐度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of density in different tidal zones of 3 sections

2.3 生物量分布和季節(jié)變化

各斷面潮區(qū)生物量的季節(jié)變化如圖3所示。

圖3 各斷面不同潮區(qū)生物量的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variance of biomass in different tidal zones of 3 sections

各斷面潮間帶貝類生物量分布規(guī)律較為明顯，總體上表現(xiàn)為高潮區(qū)至低潮區(qū)生物量逐漸增加；低潮區(qū)生物量最大，各斷面平均值均在940 g/m2以上，遠(yuǎn)高于其他兩個(gè)潮區(qū)。

2.4 優(yōu)勢(shì)種

表3 1—3號(hào)斷面各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種及其IRITable 3 The seasonal dominant species and their IRI of section 1, 2 and 3

2.5 生物多樣性指數(shù)

各斷面和潮區(qū)的H′n的范圍在1.03～1.94，最小值位于1號(hào)斷面高潮區(qū)，最大值位于1號(hào)斷面低潮區(qū)；H′w的范圍在0.36～1.66，最小值位于1號(hào)斷面低潮區(qū)，最大值位于1號(hào)斷面中潮區(qū)。各斷面低潮區(qū)的H′n在各斷面各潮區(qū)中均為最高，但各斷面低潮區(qū)的H′w卻是最低。高潮區(qū)和中潮區(qū)的H′n和H′w差異不顯著(p>0.05)，低潮區(qū)的H′n和H′w存在顯著差異(p<0.05)。

各斷面和潮區(qū)的J的范圍在0.50～0.74，最小值位于1號(hào)斷面高潮區(qū)，最大值位于1號(hào)斷面低潮區(qū)。總體來看，各斷面和潮區(qū)的J均無顯著差異(p>0.05)。

表4 各斷面和潮區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Table 4 The Shannon-Wiener diversity index of each section and tidal zone

2.6 基于豐度和生物量的等級(jí)聚類樹枝圖和MDS排序圖

2.6.1 等級(jí)聚類樹枝圖

基于豐度的等級(jí)聚類圖中，其Bray-Curtis相似度在50以上的區(qū)域有各斷面的低潮區(qū)以及2號(hào)和3號(hào)斷面的中潮區(qū)，其他站位的相似度較低。基于生物量的等級(jí)聚類圖中，其Bray-Curtis相似度在50以上的區(qū)域?yàn)楦鲾嗝娴闹谐眳^(qū)和低潮區(qū)。各斷面的高潮區(qū)之間相似度較低，與其他潮區(qū)的相似度更低。

表5 各斷面和潮區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)(J)和Maglef物種豐富度指數(shù)(D)Table 5 The Shannon-Wiener diversity index of each section and tidal zone

圖4 不同斷面潮區(qū)底棲貝類群落的等級(jí)聚類樹狀圖Fig.4 The dendrogram for the similarity matrix of Benthic shellfish community of different sections and tidal zones

2.6.2 MDS排序圖

基于豐度的MDS排序圖中，各斷面潮區(qū)的位置相對(duì)分散。而基于生物量的MDS排序圖中，各斷面中潮區(qū)以及各斷面低潮區(qū)的位置相對(duì)集中，因此劃分為群落類型Ⅰ和群落類型Ⅱ(圖5b)。各斷面高潮區(qū)不管是豐度還是生物量的MDS排序，之間的距離均較遠(yuǎn)。

圖5 不同斷面潮區(qū)底棲貝類群落的MDS排序圖Fig.5 The MDS for the similarity matrix of Benthic shellfish community of different sections and tidal zones

3 分析與討論

3.1 黃河三角洲潮間帶底棲貝類種類組成及與長江口附近海域潮間帶的比較

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)的底棲貝類種類數(shù)22種與張士華等[14]于2013年5、8、10月和2014年2月四個(gè)季度定量調(diào)查共發(fā)現(xiàn)25種貝類的結(jié)果較為接近。與長江口附近海域潮間帶比較，安傳光等[24]于2009年4、7、10月和12月分別對(duì)長江口九段沙潮間帶的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)底棲貝類25種；嚴(yán)娟等[25]于2010年8月、11月和2011年5月分別對(duì)崇明東灘進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)底棲貝類25種?？梢?，黃河三角洲潮間帶與長江口附近海域潮間帶底棲貝類的種類數(shù)量也較為接近。在長江口附近潮間帶軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種[24-26]中，擬沼螺屬(Assimineaspp.)、泥螺同樣為本研究某些斷面的優(yōu)勢(shì)種，光滑狹口螺(Stenothyraglabra)在本研究亦有發(fā)現(xiàn)；而中國綠螂(Glaucomyachinensis)、黑龍江河藍(lán)蛤(Potamocorbulaamurensis)等在本研究中雖未有發(fā)現(xiàn)，但也存在同屬相似種。這表明黃河三角洲潮間帶與長江口附近潮間帶在種類分布方面有較高的相似性。與處于熱帶的南海海域的潮間帶比較，林煒等[27]于1999年7月在大亞灣潮間帶采集軟體動(dòng)物38 種，佟文天等[28]于2012年5月和10月對(duì)海南三亞風(fēng)景區(qū)潮間帶軟體動(dòng)物資源狀況進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)軟體動(dòng)物68種。柯盛等[29]于2008—2009年對(duì)雷州半島流沙灣潮間帶底棲貝類分布區(qū)域(海草床區(qū)、貝類養(yǎng)殖區(qū)以及非養(yǎng)殖區(qū))進(jìn)行了調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)貝類97種，非養(yǎng)殖區(qū)分布種類最多(58種)，海草床區(qū)則最少(49種)。這些研究發(fā)現(xiàn)的貝類種類數(shù)遠(yuǎn)高于本研究。

黃河口與長江口雖然分別屬于溫帶和亞熱帶海域，但由于受黃河和長江等大型入海河流的影響，導(dǎo)致這兩個(gè)河口區(qū)海域的水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的年內(nèi)和年際變化均較大，潮間帶環(huán)境條件具有一定的相似性，從而使得棲息于此的底棲貝類種類組成亦存在一定的相似性。而與南海海域的潮間帶比較，黃河三角洲海域潮間帶底質(zhì)主要由砂和粉砂組成，底棲生境較為單一，是貝類種類相對(duì)較少的最重要原因。

3.2 黃河三角洲底棲貝類生物多樣性指數(shù)與豐富度

各斷面不同季節(jié)豐度的分布有較大差異，無明顯規(guī)律。1號(hào)斷面中潮區(qū)豐度在5月和7月均達(dá)到2 000 ind./m2以上，與擬招螺的大量出現(xiàn)有密切的關(guān)系。由于光滑河藍(lán)蛤的大量出現(xiàn)，導(dǎo)致3號(hào)斷面高潮區(qū)在9月的豐度接近4 000 ind./m2。生物量的分布規(guī)律較為明顯，總體上各斷面在四個(gè)季節(jié)的分布特征為高潮區(qū)<中潮區(qū)<低潮區(qū)，僅3號(hào)斷面在9月中潮區(qū)的生物量略低于低潮區(qū)。各斷面低潮區(qū)的生物量遠(yuǎn)高于高潮和中潮區(qū)，主要與四角蛤蜊在低潮區(qū)底棲生物群落中占有較大優(yōu)勢(shì)有關(guān)。

將本研究計(jì)算得到的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′n和H′w進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)調(diào)查斷面各潮區(qū)的H′n均以低潮區(qū)為最高，H′w均以中潮區(qū)為最高，斷面之間對(duì)應(yīng)潮區(qū)的H′n差異、H′w差異均較小(低潮區(qū)除外)。低潮區(qū)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′n最高，與低潮區(qū)環(huán)境穩(wěn)定、露空時(shí)間短、攝食時(shí)間長、更利于底棲貝類生長發(fā)育密切相關(guān)，因此低潮區(qū)棲息的底棲貝類的種類較多，其數(shù)量分布也比中、高潮區(qū)分布均勻。而低潮區(qū)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′w之所以最低，主要是因?yàn)樽鳛榈统眳^(qū)主要優(yōu)勢(shì)種的四角蛤蜊的生物量要遠(yuǎn)高于其他底棲貝類，在該潮區(qū)底棲生物群落中占有絕對(duì)的重量比例優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致各種類生物量的分布極不均勻。各斷面和潮區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)J均無顯著差異(p>0.05)，各斷面和潮區(qū)的Margalef物種豐富度指數(shù)D與H′n的分布較為一致。就各生物多樣性指數(shù)來看，Shannon-Wiener指數(shù)(以數(shù)量組成計(jì)算的H’n和以生物量組成計(jì)算的H’w)、Pielou均勻度指數(shù)P和Maglef物種豐富度指數(shù)D均較低，表明本區(qū)域的底棲貝類在物種數(shù)量和物種均勻度方面均較低。

3.3 基于等級(jí)聚類和MDS排序的黃河三角洲潮間帶底棲貝類群落類型劃分

3.4 對(duì)黃河三角洲潮間帶底棲貝類資源可持續(xù)發(fā)展的建議

貝類產(chǎn)業(yè)是黃河三角洲地區(qū)海洋漁業(yè)的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一，對(duì)當(dāng)?shù)睾Ｑ蠼?jīng)濟(jì)的發(fā)展有著舉足輕重的作用。同時(shí)，貝類是海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)類群，在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起著非常重要的作用。它們不僅能通過食物鏈調(diào)節(jié)環(huán)境中的生物組成，穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)，而且能通過濾食作用去除海水中大量的顆粒有機(jī)碳，從而促進(jìn)軟組織和軀殼的形成，是發(fā)展碳匯漁業(yè)的重要工具，在碳減排方面具有重要的作用。本研究針對(duì)黃河三角洲潮間帶底棲貝類開展的4個(gè)航次調(diào)查，所發(fā)現(xiàn)的貝類物種具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的品種較少，個(gè)體較小的餌料性貝類在優(yōu)勢(shì)種組成中占據(jù)較大的比例，傳統(tǒng)的重要經(jīng)濟(jì)貝類青蛤、文蛤在本研究分析中雖為優(yōu)勢(shì)種，但其豐度要遠(yuǎn)低于這些小型貝類。針對(duì)潮間帶底棲貝類主要優(yōu)勢(shì)種個(gè)體小型化，以及部分重要經(jīng)濟(jì)種天然資源量下降的問題，建議在調(diào)查評(píng)估的基礎(chǔ)上實(shí)施針對(duì)性地增殖放流，嚴(yán)禁捕優(yōu)留劣的過度捕撈方式，以快速恢復(fù)貝類資源；并改善海洋生態(tài)環(huán)境，提升潮間帶貝類資源承載能力。