劉偉瑩 金元元 韓輝林

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

納達夜蛾屬NaardaWalker,1866是由Walker[1]發(fā)表“Sula Island”的Naardabisignata為模式種而設(shè)立。當(dāng)前全世界本屬包含118種[2-12]。中國納達夜蛾屬的物種記錄始于Staudinger[13]發(fā)表源自北京標(biāo)本材料描述的新種Gynaephilamaculifera，現(xiàn)為褐圓納達夜蛾Naardamaculifera(Staudinger,1892)的同物異名；其后，Wileman[14]和Strand[15]分別發(fā)表源自臺灣省新種：黃斑納達夜蛾N.ochronotaWileman,1915和RhynchinablepharotaStrand,1920，后者現(xiàn)為臺納達夜蛾N.blepharota(Strand,1920)的同物異名。此后，我國Wu[16]、陳一心[17]鱗翅目學(xué)者研究成果中未記錄本屬的種類，直至21世紀(jì)初，大陸區(qū)系中本屬種類由Hua[18]引用褐圓納達夜蛾的同物異名“GynaephilamaculiferaStaudinger,1892”予以記錄。20世紀(jì)末，Heppner et al.[19]和王效岳[20]記錄臺灣省已知2種：黃斑納達夜蛾和臺納達夜蛾。近代有關(guān)中國納達夜蛾屬的研究如下：Deng et al.[3]發(fā)表源自我國云南瀾滄1新種瀾滄納達夜蛾N.lancanga；Tóth et al.[4]記錄源自上海的1不明確種Naardasp. nearegrettoides；Tóth et al.[5]發(fā)表我國5新種為指納達夜蛾N.digitata(臺灣)、刺納達夜蛾N.spinivesica(臺灣)、齒緣納達夜蛾N.dentata(浙江)、灰白納達夜蛾N.cinerea(臺灣)、霍納達夜蛾N.hoenei(云南)；Tóth et al.[6]發(fā)表臺灣省1新種深黑納達夜蛾N.nigrissima；Tóth et al.[7]發(fā)表我國5新種為蜜斑納達夜蛾N.melistigma(福建、臺灣)、畫筆納達夜蛾N.penicula(廣東)、雜納達夜蛾N.variegata(臺灣)、尖納達夜蛾N.picata(臺灣)、延條納達夜蛾N.lingualis(浙江、湖南)；Tóth et al.[8]發(fā)表臺灣省1新種隱納達夜蛾N.secreta；Tóth[10]發(fā)表源自四川和福建的1新種巨斑納達夜蛾N.macrostigma，同時，記錄1中國大陸新記錄種后淡納達夜蛾N.postpallidade Joannis,1929(山東)，并列出除臺灣省之外的大陸區(qū)系9種。綜上研究，我國已知納達夜蛾屬共19種。

本研究將新增加我國本屬1新種(蛇頸納達夜蛾N.caputcobrusHan, sp. nov.)和4中國新記錄種(老撾納達夜蛾N.laoanaTóth & Ronkay,2015、雙斑納達夜蛾N.bipunctataTóth & Ronkay,2014、桑納達夜蛾N.sonibacsiTóth & Ronkay,2015、稻色納達夜蛾N.stramineaTóth,2019)；同時，首次報道桑納達夜蛾N.sonibacsiTóth & Ronkay,2015的雌性。至此，我國納達夜蛾屬包含24種。

本文所有研究標(biāo)本材料均保存于東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院昆蟲標(biāo)本室。

1 納達夜蛾屬(Naarda Walker,1866)

NaardaWalker,1866;List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus.,35:1694; TS:NaardabisignataWalker,1866.TL:Sula.

GynaephilaStaudinger,1892; in Romanoff, Mém. Lépid., 6:629;TS:GynaephilamaculiferaStaudinger,1892.TL: Vladivostok, Askold, Sutschan; China, N of Peking.

PtyophoraHampson,1893;Ill. typical Spec. Lep. Het. Colln Br. Mus.,9:31,123; TS:PtyophoraochreistigmaHampson,1893.TL: Ceylon, Nawala-pittia.

EublemmaraBethune-Baker,1911; Ann. Mag. nat. Hist.,(8)8(46):521; TS:EublemmaratandoanaBethune-Baker,1911.TL: Angola, N’Dalla Tando.

本屬形態(tài)特征詳見Deng et al.[3]、Hacker[12]和Tóth et al.[5]。

2 蛇頸納達夜蛾(Naarda caputcobrus Han, sp. nov.)新種

模式標(biāo)本。正模：雄性，中國云南省思茅市曼歇壩，17-19 I 2019，吳俊、趙婷婷、樊軍杰采，玻片編號hhl-4162-1。副模：1♂，采集信息同正模。

成蟲(圖1a)。翅展18.5～19.0 mm。頭部灰褐色；下唇須赭褐色，第2節(jié)上彎，第3節(jié)短且向前方斜伸，端部略顯白色；雄性觸角每節(jié)具有2個對稱的一長一短剛毛，呈梳狀。胸部和腹部1～4節(jié)灰白色，散布赭色；其余腹節(jié)赭褐色，末端具有灰白色毛簇。前翅底色灰色，散布煙褐色和黑褐色；頂角較尖；翅基部褐色；內(nèi)橫線褐色，外向弧形彎曲；中橫線褐色，由前緣外斜至中室前緣后，再略內(nèi)向弧形至后緣中部；外橫線黑褐色，由前緣外斜到M2脈后內(nèi)斜至后緣，在Cu1脈前的各脈上黑色點斑可見；亞緣線淡褐色細線，比較模糊，略波浪形彎曲；外緣線米黃色，翅脈間黑色點斑組成一列；飾毛較底色淡，略摻雜灰色；環(huán)狀紋灰黃色的小圓形，較模糊；腎狀紋米黃色的橢圓形，中后部具有1小黑色點斑，外側(cè)中部著生2個緊鄰的黑色小點斑；前緣褐色較濃。后翅底色同前翅；新月紋略可見小條斑；中橫線后半部可見褐色線條；外橫線褐色弧形彎曲；亞緣線較外橫線粗放，且近似平行；外緣線近似前翅，點斑呈線段；飾毛同前翅。

雄性外生殖器(圖2a)。爪形突呈眼鏡蛇頭頸部形狀，約背兜5/7長，基半部扁平呈葉形，端半部略彎曲，端部尖銳。背兜不規(guī)則長方形?；够÷缘葘挼腢形，底部V形。囊形突不顯。抱握器扁平的三角形，由基部向端部漸細，背緣較平直，腹緣中部略弧形彎曲，近端部略膜質(zhì)；抱器腹較寬厚，約抱握器基部1/2寬，約抱握器腹緣1/3長，背緣具厚棱條形延伸，且較光滑，與抱器腹延伸形成一豁口；抱器腹延伸伸達近抱器端，基半部略膨大；抱器背約抱握器背緣1/2長，端部向腹緣彎曲；抱器端呈鈍刀端。陽莖軛片下寬上窄的舌形，中部縱向略隆起，兩側(cè)略向內(nèi)卷曲。陽莖短筒狀略硬化，較平直；盲端非常短小。陽莖端膜多光滑膜質(zhì)，基部略伸縮，中附囊密布細小顆粒，背側(cè)具有強硬化的牛角尖形角狀器。

鑒征。本種與N.kinabaluensisHolloway,2008(圖1b、2b)在形態(tài)上非常相似，二者不同點如下：蛇頸納達夜蛾前、后翅灰色，散布煙褐色(kinabaluensis前翅褐色，散布煙黑色，后翅較前翅色淡)；翅基部褐色(kinabaluensis灰色)；中橫線可見(kinabaluensis模糊)；亞緣線淡褐色細線，比較模糊(kinabaluensis灰白色，近似點斑列，且清晰)；腎狀紋具1黑色小點斑(kinabaluensis具一大一小2黑色小點斑)；后翅翅脈正常(kinabaluensis在外半部可見深褐色，呈輻射狀)。雄性外生殖器：蛇頸納達夜蛾的爪形突呈眼鏡蛇頭頸狀(kinabaluensis呈三棱狀)；抱器端略尖(kinabaluensis較平直)；陽莖軛片呈下寬上窄的舌形，中部縱向略隆起，兩側(cè)略向內(nèi)卷曲(kinabaluensis呈五邊形)；抱器腹背緣具厚棱條形延伸，豁口小(kinabaluensis無棱條形延伸，豁口大)；陽莖平直，龍骨正常(kinabaluensis略彎，龍骨具延伸，端部窄而尖)。

分布：中國(云南：曼歇壩)。

詞源：學(xué)名根據(jù)模式標(biāo)本雄性外生殖器中爪形突極似眼鏡蛇發(fā)動攻擊時的頭頸特征而命名。

生物學(xué)特性：本種發(fā)生于云南旱季的針闊混交林周邊低矮灌木叢。

3 雙斑納達夜蛾(Naarda bipunctata Tóth & Ronkay，2014)中國新記錄種

NaardabipunctataTóth & Ronkay，2014,OrientalInsects,48(1-2):18.TL: Thailand, Tham Sakoem Nat. Park, HQ, N19°23,E100°38.

成蟲(圖1c)。翅展13～19 mm。頭部黑褐色；下唇須黑褐色上彎；觸角線狀。胸部褐色，散布灰白色；分布煙褐色，末端具米黃色毛簇。前翅底色由基部向端部多煙褐色至煙黑色遞變；前緣基半部收縮；前緣區(qū)外半部色深；翅基部黑褐色；內(nèi)橫線深褐色弧形彎曲；中橫線略粗，較平直；外橫線由前緣波浪形弧狀彎曲；亞緣線淡灰色，波浪形內(nèi)斜，內(nèi)側(cè)伴有黑色；外緣線米白色，翅脈間黑色點斑組成斑列；飾毛灰色和煙黑色相間；環(huán)狀紋橘黃色小圓斑；腎狀紋內(nèi)斜的橘黃色扁圓形，前、后具有2黑色點斑。后翅較前翅色淡；中橫線、外橫線、亞緣線呈褐色條紋；外緣線和飾毛同前翅。

a.蛇頸納達夜蛾(Naarda caputcobrus Han, sp. nov.)；b.N. kinabaluensis Holloway，2008；c.雙斑納達夜蛾(N. bipunctata Tóth & Ronkay，2014)；d.稻色納達夜蛾(N. straminea Tóth，2019)；e.老撾納達夜蛾(N. laoana Tóth & Ronkay，2015)；f.桑納達夜蛾(N. sonibacsi Tóth & Ronkay，2015)；g.雌性外生殖器：g.桑納達夜蛾(N. sonibacsi Tóth & Ronkay，2015)。

雄性外生殖器(圖2c)。爪形突近似砍柴刀形，腹緣中部隆起，其后凹陷，背緣近端部彎曲明顯，頂端尖銳。背兜略長于爪形突，且寬圓?；够〉葘挼亩婺静嫘?。抱握器不規(guī)則條形，中部彎曲；抱器端膜質(zhì)的舌形；抱器腹硬化的窄條形，向端部漸細，約抱握器腹緣3/4長，末端呈方形，外緣平直；抱器背略硬化，由基部向端部漸細，基部具有鏤空條，端部不達抱器端，且與抱器端小分叉。陽莖軛片蘑菇云狀。陽莖弱硬化，平直的筒形；盲端短小。陽莖端膜膜質(zhì)，基部和端部具有密布的細小顆粒。

檢視標(biāo)本。2♂，中國云南省思茅市曼歇壩，17-19 I 2019，吳俊、趙婷婷、樊軍杰采，玻片編號hhl-4161-1、hhl-4286-1。

分布：中國(云南)，泰國。

注：本種是中國新記錄種，首次在模式產(chǎn)地之外被記錄。

a.蛇頸納達夜蛾(Naarda caputcobrus Han, sp. nov.)；b.N. kinabaluensis Holloway，2008；c.雙斑納達夜蛾(N. bipunctata Tóth & Ronkay，2014)；d.稻色納達夜蛾(N. straminea Tóth，2019)；e.老撾納達夜蛾(N. laoana Tóth & Ronkay，2015)；f.桑納達夜蛾(N. sonibacsi Tóth & Ronkay，2015)。

4 稻色納達夜蛾(Naarda straminea Tóth，2019)

NaardastramineaTóth，2019,Oriental Insects,53(2):281-284.TL: Thailand, Chiang Mai Prov., Doi Suthep-Pui N. P., San Kuu,1540m.

成蟲(圖1d)。翅展16～21 mm。頭部黑色；下唇須黑褐色上彎；觸角梳狀。前翅米黃色，散布赭色和黑色；前緣區(qū)黑色至褐色明顯；翅基部褐色；內(nèi)橫線褐色細線，多不連續(xù)；中橫線隱約可見略粗的褐色曲線；外橫線褐色波浪形彎曲，略弧形；亞緣線褐色波浪形彎曲，略模糊；外緣線深米黃色，翅脈間具黑色點斑組成的斑列；飾毛較低色淡；環(huán)狀紋赭色小圓形，較模糊；腎狀紋赭色橢圓形，中央后部具有1黑色點斑。后翅底色同前翅；各橫線可見；新月紋多呈黑色小點斑；外緣線和飾毛同前翅。

雄性外生殖器(圖2d)。角狀器強硬化的鐮刀形，由基部向端部漸粗，背緣近端部突然收縮在頂端成尖角。背兜三角形，略短于角狀器。基腹弧上窄下寬的二叉木叉形，柄短而粗。抱握器呈不規(guī)則條形，由基部向端部漸窄至近抱器端；抱器端寬而平直；抱器腹寬厚，略寬于抱器瓣基部，約抱器瓣腹緣3/5長；鋏片三角棱形，背緣延伸成扁平的指片，且端部鈍圓；抱器背基部窄，由基部向端部漸寬，且覆蓋抱器端大部，呈倒三角形。陽莖軛片半圓形。陽莖筒形，盲端短??；龍骨硬化，其延伸呈榴蓮狀針刺帶。

檢視標(biāo)本：1♂，中國云南省瀾滄縣，8-9 IX 2008，韓輝林、劉娥采，玻片編號hhl-1512-1；1♂，中國云南省景洪市熱帶森林公園，12-13 IX 2008，韓輝林、劉娥采，玻片編號hhl-1515-1。

分布：中國(云南)，泰國。

注：本種是中國新記錄種，首次在模式產(chǎn)地之外被記錄。

5 老撾納達夜蛾(Naarda laoana Tóth & Ronkay，2015)

NaardalaoanaTóth & Ronkay，2015,Acta Zool. Acad. Sci. Hung.,61(1):5.TL: Laos, Xiang, Khouang, Phou Samson, 10km E Ban Peun,19°8.717N,103°46.811E.

成蟲(圖1e)。翅展26～27 mm。頭部黑灰色；下唇須黑褐色上彎；觸角線狀。胸部棕色至灰色；腹部灰褐色，末端灰白色。前翅褐色，前緣區(qū)深褐色；翅基部深褐色；內(nèi)橫線深褐色，波浪形彎曲；中橫線深褐色弧形寬帶；外橫線深褐色細線，后半部略模糊；亞緣線灰色細線，波浪形內(nèi)斜；外緣線灰色，翅脈間黑色點斑組成點斑列；飾毛灰色；環(huán)狀紋赭色小條形；腎狀紋赭色大圓斑。后翅灰色，散布褐色；新月紋隱約可見小點斑；各橫線隱約可見；外緣線和飾毛同前翅，僅點斑列較模糊。

雄性外生殖器(圖2e)。爪形突為具缺刻的鐮刀形，基部較細，向中部漸寬，再收縮后向端部漸細，頂部尖銳。背兜三角形，略長于爪形突。基腹弧上窄下寬的二叉木叉形，底部柄尖細。抱握器近似三角形，從基部1/4處向端部漸細；抱器端膜質(zhì)的透明舌形，頂部鈍圓；抱器腹較寬，強硬化，向端部漸窄，伸達近抱器端，基部2/3段背緣具有三角形延伸，其內(nèi)緣具有細小顆粒列，端部1/3段彎曲；抱器腹基部具鏤空段且彎曲，向端部漸細，其延伸略呈二分叉，且不達抱器端。陽莖軛片倒窄梯形，中央具有縱向脊，頂部中央具小豁口。陽莖強硬化的短筒形；盲端短??；龍骨區(qū)具有縱向褶皺。陽莖端膜喇叭形，基部略硬化，腹緣具縱向褶皺，背緣具橫線褶皺；背緣中部具有強硬化，平直的大角狀器，端部二分叉；端附囊泡狀，后側(cè)密布細小顆粒。

檢視標(biāo)本。6♂，中國云南省綠春縣黃連山國家級自然保護區(qū)，10-14 I 2019，吳俊、趙婷婷、樊軍杰采，玻片編號hhl-4155-1、hhl-4156-1、hhl-4158-1。

分布：中國(云南)，老撾。

注：本種是中國新記錄種，首次在模式產(chǎn)地之外被記錄。

6 桑納達夜蛾(Naarda sonibacsi Tóth & Ronkay，2015)

NaardasonibacsiTóth & Ronkay，2015,J. Asia-Pacific Ent.,18:256.TL: Nepal, Annapurna Himal, Deorali,3100m,83°43E,28°24N.

成蟲(圖1f)。翅展19～21 mm。頭部黑色；下唇須黑色，散布灰白色，第2節(jié)上彎，第3節(jié)前斜；觸角線狀。前翅底色多煙褐色，散布黑色；前緣區(qū)黑色；翅基部深煙黑色；內(nèi)橫線較模糊，略弧形彎曲；中橫線模糊的粗線，略平直；外橫線波浪形彎曲的黑線；亞緣線灰白色，多在翅脈上略顯，較模糊，內(nèi)側(cè)伴襯黑色；外緣線米灰色，翅脈間黑色條斑組成斑列；飾毛灰色和煙黑色相間；環(huán)狀紋淡橘色小圓斑，具有黑色邊框；腎狀紋內(nèi)斜的淡橘色扁圓形，前、后具有2黑色點斑。后翅基部灰白色，其余部分較前翅略淡；后緣區(qū)色深；中橫線在后緣區(qū)色深，可見；外橫線暗褐色彎曲細線；亞緣線較模糊的暗褐色條帶；外緣線和飾毛較前翅色淡。

雄性外生殖器(圖2f)。爪形突彎曲的木叉形，端部尖銳。背兜三角形，略窄，約爪形突的2倍長?；够《婺静嫘危绦?。抱握器肘子形，由基部向端部漸細；抱器端方形，邊緣平直；抱器腹硬化且寬大，約抱握器基部1/2寬，延伸達抱器端，并與抱器背延伸相融；抱器背硬化，較窄，基部具有菱形鏤空，中部弧形彎曲，末端延伸弧形上翹。陽莖軛片基部倒三角形，中央隆脊強硬化延伸成扁條形突起。陽莖柳葉狀筒形；盲端略細，短??；龍骨強硬化條帶，被有細小顆粒，端部尖銳。陽莖端膜短小，角狀器強硬化的錐形。

雌性外生殖器(圖1g)。產(chǎn)卵瓣寬大，平直，強硬化，末端平直。前、后生殖突細長，前者較細，且為后者3/4長，后者略粗。第8腹節(jié)寬大，略硬化。交配孔收縮的圓筒形，強硬化。交配孔片強硬化，呈分裂狀向前伸的三角形硬片，其端半部密布細小毛刺。囊導(dǎo)管短小，膜質(zhì)，長約交配囊1/3，前半部膜質(zhì)的球形泡狀，后半部筒狀略硬化，且散布細小顆粒；副囊著生在交配囊末端，膜質(zhì)的長筒形。

檢視標(biāo)本。1♂1♀，中國云南省思茅市曼歇壩，17-19 I 2019，吳俊、趙婷婷、樊軍杰采，玻片編號hhl-4159-1、hhl-4160-2。

分布：中國(云南)，尼泊爾。

注：本種是中國新記錄種，首次在模式產(chǎn)地之外被記錄；同時，首次發(fā)現(xiàn)其雌性，并給予結(jié)構(gòu)特征描述(表1)。

表1 中國納達夜蛾屬種類及其模式產(chǎn)地和國內(nèi)分布

中國納達夜蛾屬種檢索表

1.翅展長于13 mm

2

-翅展13 mm

隱納達夜蛾(Tóth & Ronaky,2015c:18)

2.前、后翅亞緣線和外緣線區(qū)不相似，且非明顯煙黑色條帶

3

-前、后翅亞緣線和外緣線區(qū)呈相似的煙黑色條帶....瀾滄納達夜蛾(Deng & Han,2011:257)

3.腎狀紋具小黑斑或無黑斑

4

-腎狀紋具大黑斑

灰白納達夜蛾(Tóth & Ronaky,2014b:34)

4.前、后翅非米黃色

5

-前、后翅米黃色

N.sp. nearegrettoides(Tóth & Ronkay,2014a:14)

5.后翅非灰白色至白色

6

-后翅灰白色至白色

后淡納達夜蛾(Tóth,2019b:438)

6.爪形突基部非扁平，爪形突呈攻擊態(tài)眼鏡蛇頸部

7

-爪形突基部寬大扁平，爪形突呈攻擊態(tài)眼鏡蛇頸部

蛇頸納達夜蛾

7.抱器背背緣無鋸齒列

8

-抱器背背緣具鋸齒列

齒緣納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2014b:31)

8.抱器背無整體背向延伸

9

-抱器背具整體背向延伸

延條納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015b:260)

9.抱器背延伸末端未覆蓋抱器端，且呈倒三角形

10

-抱器背延伸末端覆蓋抱器端，且呈倒三角形

稻色納達夜蛾

10.抱器腹延伸非扁圓突，且伸達抱器背背緣

11

-抱器腹延伸扁圓突，且伸達抱器背背緣

臺納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015c:7)

11.抱器背延伸末端非二分叉

12

-抱器背延伸末端略二分叉

老撾納達夜蛾

12.抱器腹延伸和抱器背延伸非融合于抱器端，且角狀器鉤狀

13

-抱器腹延伸和抱器背延伸融合于抱器端，且角狀器缺失，密布細小顆粒

蜜斑納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015b:254)

13.抱器腹末端非平直的截面狀

14

-抱器腹末端平直的截面狀

雙斑納達夜蛾

14.抱器背延伸端部非針刺狀

15

-抱器背延伸端部針刺狀

尖納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015b:260)

15.抱器腹延伸近端部無向背緣延伸的具齒狀列的三角形突起

16

-抱器腹延伸近端部有向背緣延伸的具齒狀列的三角形突起

霍納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2014b:38)

16.爪形突端部不分叉

17

-爪形突端部二分叉

桑納達夜蛾

17.抱握器非基半部二分叉

18

-抱握器基半部二分叉

指納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2014b:6)

18.抱握器非中部二分叉

19

-抱握器中部二分叉

刺納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2014b:14)

19.爪形突端部非核桃形

20

-爪形突端部核桃形

雜納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015b:258)

20.抱器端非二分叉

21

-抱器端呈一長一短的二分叉

深黑納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015a:188)

21.抱器背端半部非弧形彎曲

22

-抱器背端半部弧形彎曲

巨斑納達夜蛾(Tóth,2019b:438)

22.陽莖軛片表面正常

23

-陽莖軛片中央衍生出錐形突起

畫筆納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015b:258)

23.爪形突彎曲的琵鷺嘴形

黃斑納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2015b:255)

-爪形突彎曲的砍柴刀形

褐圓納達夜蛾(Tóth & Ronkay,2014b:21)

對本屬的研究史部分整理詳見Deng et al.[3]、Tóth & Ronkay[5]和Hacker[12]。根據(jù)不同學(xué)者的觀點不同，近代本屬的亞科隸屬還存在一定爭議，Inoue et al.[21]將其歸入強喙夜蛾亞科Ophiderinae(現(xiàn)被劃分成許多亞科)；Kishida[22]標(biāo)示其分類地位不明確；王效岳、Hepnner et al.[19]和Tóth et al.[5]認(rèn)為應(yīng)歸入髯須夜蛾亞科Hypeninae[20]；Deng et al.[3]、Hacker[12]、Holloway[2]、Kononenko et al.[24-25]、Leley et al.[26]認(rèn)為應(yīng)歸入長須夜蛾亞科。本文中將其歸入長須夜蛾亞科予以描述。就其分類地位隸屬問題擬在今后進一步通過形態(tài)和分子技術(shù)相結(jié)合予以詳細討論。