鄭雪燕

(福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)，南平，353211)

粗肋草(Aglaonemacommutatun)又名廣東萬(wàn)年青、亮絲草，天南星科(Araceae)觀(guān)葉植物，原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)，主要分布于馬來(lái)西亞、菲律賓等地，是近年來(lái)我國(guó)引進(jìn)的多年生彩葉植物[1]。“如意”是彩葉粗肋草中較受歡迎的品種之一，其莖通直不分叉，葉片狹長(zhǎng)且色彩斑斕，極具觀(guān)賞價(jià)值，具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值以及市場(chǎng)潛力[2-3]。近年來(lái)隨著人們生活水平的不斷提高，市場(chǎng)上對(duì)彩葉粗肋草的需求不斷增加，同時(shí)對(duì)包括葉色在內(nèi)的植株的苗木質(zhì)量要求更高，因此，如何培育高質(zhì)量彩葉粗肋草苗木滿(mǎn)足日益增長(zhǎng)的市場(chǎng)需求已成為當(dāng)前亟待解決的問(wèn)題。通過(guò)傳統(tǒng)的良種選育和雜交育種是獲得具有優(yōu)良性狀后代的一種常用方法，但這些方法存在周期長(zhǎng)等問(wèn)題。近年來(lái)越來(lái)越多研究表明，基于光環(huán)境管理的苗木培育是一種十分有效苗木培育方法，通過(guò)改變植物生長(zhǎng)環(huán)境的光照條件，改變?nèi)~片中光合色素含量和比例，進(jìn)而對(duì)植物光合能力和葉色產(chǎn)生調(diào)控，最終影響苗木的生長(zhǎng)和葉片的觀(guān)賞性[4-7]。因此基于光環(huán)境調(diào)控的苗木培育已成為一些觀(guān)葉植物苗木優(yōu)質(zhì)栽培的主要方法。盡管目前已有一些粗肋草“如意”的研究報(bào)道，但這些研究主要集中在組培[2-3]、葉色形成[8]、抗寒性[9]和葉片解剖結(jié)構(gòu)[10]等方面，有關(guān)不同光照強(qiáng)度對(duì)“如意”生長(zhǎng)的影響及其對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制如何尚不清楚。有鑒于此，本研究以粗肋草“如意”品種為試驗(yàn)材料，采用人工遮陰的方法，從生長(zhǎng)、光合生理和養(yǎng)分元素積累角度探討“如意”對(duì)光環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律，篩選適宜“如意”生長(zhǎng)的光照條件，揭示其在不同光環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制，從而最終為“如意”苗木的優(yōu)質(zhì)高效培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

“如意”幼苗由福建省鑫閩種業(yè)公司提供的馴化好的1個(gè)月齡的優(yōu)良無(wú)性系植株。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)地位于福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)苗圃，年平均溫度18.5 ℃，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，氣候溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫18.5 ℃，年平均日照時(shí)間1 740.7 h，年平均降水量1 880.2 mm，無(wú)霜期達(dá)230 d。將1月齡“如意”幼苗于林場(chǎng)圃地中培養(yǎng)適應(yīng)1個(gè)月，隨后選取健康且長(zhǎng)勢(shì)一致的“如意”植株移栽入盆口直徑8 cm，盆底直徑6 cm，盆高7 cm，裝有V(蛭石)∶V(珍珠巖)∶V(粗沙)=3∶2∶1基質(zhì)的塑料小盆中。經(jīng)2個(gè)月培養(yǎng)后，將植株移入不同遮陰處理中：CK(全光照)、T1(25%遮陰)和T2(50%遮陰)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)每個(gè)重復(fù)10株幼苗，共90株。遮陰處理60 d后，調(diào)查不同處理下植株生長(zhǎng)情況，根據(jù)生長(zhǎng)調(diào)查結(jié)果從每個(gè)重復(fù)中選取1株作為標(biāo)準(zhǔn)株，每個(gè)處理共3株。隨后利用標(biāo)準(zhǔn)株先進(jìn)行無(wú)損指標(biāo)如光響應(yīng)曲線(xiàn)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，隨后收獲植株，進(jìn)行鮮質(zhì)量測(cè)定，同時(shí)分析葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，余下部分裝入信封烘干稱(chēng)其質(zhì)量用于養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析。

1.2 測(cè)定方法

生物量測(cè)定：遮陰處理結(jié)束后，將標(biāo)準(zhǔn)株分為根和地上部，用純水清洗干凈后，吸水紙吸干水分，稱(chēng)其質(zhì)量，接著將稱(chēng)好的樣品裝入信封中，置于烘箱中在105 ℃下殺青30 min，隨后將溫度調(diào)至75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)其質(zhì)量。

根系形態(tài)測(cè)定：遮陰處理結(jié)束后，將標(biāo)準(zhǔn)株根系洗凈，用吸水紙吸干水分后，不同處理下“如意”植株根系形態(tài)用根系掃描儀(STD1600 Epson)進(jìn)行掃描，隨后用根系分析軟件(WinRhizo)對(duì)掃描圖像進(jìn)行分析，統(tǒng)計(jì)根長(zhǎng)、根表面積、根直徑和根系總體積根系形態(tài)指標(biāo)[11]。

葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定：遮陰處理結(jié)束后，從不同遮陰處理下“如意”的標(biāo)準(zhǔn)植株中選取成熟的葉片，將葉片用純水洗凈后，用剪刀去掉主脈，并將剩余葉片剪碎混勻。準(zhǔn)確稱(chēng)取0.2 g葉片，加入95%乙醇充分研磨，并置于暗處?kù)o置提取15 min(期間手動(dòng)顛倒提取液3次)，提取結(jié)束過(guò)濾離心取上清，沉淀用5 mL提取液清洗，合并上清液定容至25 mL。用紫外分光光度計(jì)測(cè)定在663、645、470 nm處溶液吸光值，隨后根據(jù)相應(yīng)公式計(jì)算光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[12]。

葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定：遮陰處理結(jié)束后，選取標(biāo)準(zhǔn)株成熟葉片，采用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀，分析不同光照強(qiáng)度處理下“如意”植株成熟葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)試方法按照李茂等[13]的方法進(jìn)行。

葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定：遮陰處理結(jié)束后，選取標(biāo)準(zhǔn)株成熟葉片，用LI-6400便攜式光合儀(Li-Cor，Lincolin，USA)進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定。光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定法參照蔡建國(guó)等[14]方法進(jìn)行。光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合采用直角雙曲線(xiàn)修正模型[15-16]：Pn(I)=(α(1-βI)/(1+γI)I)-Rd，其中，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，α為初始量子效率，β和γ為系數(shù)，Rd為暗呼吸速率。根據(jù)模型利用DPS軟件參考李曉宇等[17]方法計(jì)算表觀(guān)量子效率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等指標(biāo)。

植株養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定：遮陰處理結(jié)束后在測(cè)完上述指標(biāo)后，將選出的標(biāo)準(zhǔn)植株根與地上部分離，分別洗凈，并用吸水紙吸干隨后烘干至恒質(zhì)量。粉碎、過(guò)篩，稱(chēng)量后用硝酸-高氯酸混合液對(duì)植株樣品進(jìn)行高溫消煮。使用ICP-MS(Perkin 8000)測(cè)定養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 8.5軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析(P<0.05)和多重比較(LSD)，采用Origin8.5對(duì)結(jié)果進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)“如意”生長(zhǎng)的影響

如圖1所示，不同遮陰處理下粗肋草“如意”的生長(zhǎng)表型存在較大差異。其中，CK處理下“如意”植株葉片直立生長(zhǎng)且泛黃，根的數(shù)量相對(duì)較少；而提高遮陰率至25%(T1處理)“如意”植株則生長(zhǎng)良好，葉色鮮艷，根系發(fā)達(dá)；進(jìn)一步提高遮陰率至50%(T2處理)，植株根系生長(zhǎng)明顯受抑。隨著遮陰程度的增加，“如意”植株的地上部和根系生物量均表現(xiàn)為“先升后降”的趨勢(shì)，且在T1處理下達(dá)到峰值。不同處理間根和地上部生物量由大到小均表現(xiàn)為T(mén)1、T2、CK，其中T1處理下的地上部和根生物量分別較CK提高126.08%和90.91%(表1)。可見(jiàn)，適宜的光照強(qiáng)度對(duì)“如意”生長(zhǎng)至關(guān)重要，過(guò)高或者過(guò)低的光照強(qiáng)度均不適合其生長(zhǎng)。

圖1 不同遮陰處理對(duì)“如意”生長(zhǎng)表型的影響

表1 不同遮陰強(qiáng)度時(shí)“如意”苗木生物量

2.2 不同遮陰處理對(duì)“如意”根系形態(tài)的影響

由表2可看出，不同遮陰處理對(duì)“如意”根系形態(tài)同樣存在顯著影響。隨著遮陰程度的增加，不同處理“如意”根長(zhǎng)、根表面積和根總體積均表現(xiàn)出“先升后降”的趨勢(shì)，且均在T1處理達(dá)到最大值。與CK相比，T1處理中根長(zhǎng)、根表面積和根總體積均顯著高于前者(P<0.05)，分別較前者提高66.25%、39.16%和65.58%。此外，不同遮陰處理對(duì)“如意”平均根直徑的影響不大，不同處理間根平均直徑均不存在顯著差異。

表2 不同遮陰強(qiáng)度時(shí)“如意”根系形態(tài)

2.3 不同遮陰處理對(duì)“如意”葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如表3所示，遮陰處理能不同程度促進(jìn)“如意”葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的積累?！叭缫狻比~片葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)不同遮陰處理響應(yīng)的規(guī)律類(lèi)似，隨著遮陰程度的提高，不同處理下上述光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)由大到小為T(mén)2、T1、CK，且除T1和T2處理間葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)不存在顯著性差異外，不同處理之間光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著差異(P<0.05)，其中T2處理下葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素分別較CK提高103.19%和55.94%和52.05%。與CK相比，盡管遮陰處理也能提高w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)值，但隨著遮陰程度的增加，w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)值呈“先升后降”的趨勢(shì)，且在T1處達(dá)到峰值。其中T1處理下w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)值顯著高于CK(P<0.05)，較后者提高49.82%。因此，不同的遮陰處理能不同程度改善“如意”植株的生長(zhǎng)狀況，提高葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，進(jìn)而增強(qiáng)植物光合作用。

表3 不同遮陰強(qiáng)度時(shí)“如意”葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

2.4 不同遮陰處理對(duì)“如意”光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

從圖2可看出，在不同遮陰處理下，“如意”P(pán)n隨光合有效輻射(RPA)增加的變化規(guī)律類(lèi)似，但RPA<200 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同遮陰處理下Pn迅速增加。當(dāng)RPA介于200～500 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn增速放緩，而當(dāng)RPA>500 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn的變化趨勢(shì)趨于平緩(T2處理)，甚至表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)(CK和T1)。整體而言，在RPA>200 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)條件下，相同光強(qiáng)條件下Pn大小均表現(xiàn)為：T1、T2、CK。由表4可知，遮陰處理降低了暗呼吸速率(Rd)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，而提高了光飽和點(diǎn)(LSP)。不同處理下表觀(guān)量子效率(AQY)和最大凈光合速率(Pnmax)的大小順序均表現(xiàn)為T(mén)1、T2、CK。與CK相比，T1和T2處理下“如意”葉片表觀(guān)量子效率分別提高31.25%和93.7，Pnmax分別提高50.86%和1.59%，光飽和點(diǎn)分別提高103.03%和147.48%，Rd分別下降46.00%和43.33%，光補(bǔ)償點(diǎn)分別下降25.91%和34.35%。

圖2 不同遮陰處理時(shí)“如意”葉片光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)

表4 不同遮陰強(qiáng)度時(shí)“如意”葉片光合—光響應(yīng)參數(shù)

2.5 不同遮陰處理對(duì)“如意”葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

由圖表5可知，隨著遮陰率的增加，粗肋草“如意”葉片的初始熒光值(Fo)逐漸降低，且不同處理間Fo值存在顯著差異(P<0.05)。隨著遮陰程度的增加，最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)值均呈“先升后降”的趨勢(shì)，并在T1處理達(dá)到最大值，不同處理間Fm和Fv值均存在顯著差異(P<0.05)，其中T1處理Fm和Fv值較CK提高49.20%和74.28%。與CK相比，遮陰處理能顯著提高PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)值(P<0.05)，其中T1和T2處理Fv/Fo值分別較CK增加110.79%和121.67%。隨著遮陰程度的增加，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)猝滅(QNP)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(YQ)均呈增加的趨勢(shì)，且除YQ外，T1和T2處理中其余指標(biāo)均顯著大于CK(P<0.05)，其中T1和T2處理中Fv/Fm、NPQ和QP分別較CK增加16.74%和17.65%、55.80%和61.16%以及17.77%和15.00%(表5)。

表5 不同遮陰強(qiáng)度時(shí)“如意”葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.6 不同遮陰處理對(duì)“如意”植株養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如表6所示，遮陰處理顯著降低了“如意”根中磷和鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05)，其中T1、T2處理中磷和鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較CK下降20.51%、27.66%和29.24%、25.80%。遮陰處理對(duì)“如意”根中鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有顯著影響，但與CK相比，T1處理顯著降低了植株根中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)。遮陰處理對(duì)植株地上部中鎂和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有顯著影響，但顯著提高了植株地上部中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05)，其中T1和T2處理地上部中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較CK提高164.35%和109.39%(表6)。此外，T1處理下“如意”地上部中鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于CK，較后者下降18.59%(P<0.05)，而T2和CK之間鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)不存在顯著差異。

表6 不同遮陰強(qiáng)度時(shí)“如意”植株養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3 討論與結(jié)論

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)因子之一，也是植物碳同化產(chǎn)物積累的主要能量來(lái)源[19]。光照強(qiáng)度過(guò)低，植物無(wú)法獲得足夠的光能，降低光合速率，從而不利于光合產(chǎn)物的合成，而光照強(qiáng)度過(guò)高，又會(huì)誘導(dǎo)活性氧在葉片中大量積累，損害光合機(jī)構(gòu)，抑制光合作用，同樣也不利于光合產(chǎn)物的積累。因此，適宜的光照強(qiáng)度對(duì)植物的正常生長(zhǎng)至關(guān)重要。在本研究我們也發(fā)現(xiàn)不同的光照強(qiáng)度對(duì)“如意”的生長(zhǎng)的影響存在較大差異。在適宜的光照強(qiáng)度下(T1處理)，植株葉色鮮艷，根系發(fā)達(dá)，且具有較大的生物量，而在高光強(qiáng)下植株地上和根系生長(zhǎng)均受顯著抑制，葉色泛黃，葉片直立內(nèi)卷，這可能是該種植物在強(qiáng)光條件下為避免接收更多的陽(yáng)光主動(dòng)采取的一種減少陽(yáng)光接收面積的適應(yīng)性策略。類(lèi)似地，過(guò)度遮陰(T2處理)同樣不利于“如意”的生長(zhǎng)，盡管其葉色較CK鮮艷，生物量也較CK處理要大，但是與T1處理相比，其生物量顯著下降。這與梁永富等[20]關(guān)于多花黃精(Polygonatumcyrtonema)的研究結(jié)果相類(lèi)似，表明適當(dāng)遮陰有利于促進(jìn)植株地上部分和地下部分的生長(zhǎng)，而過(guò)高或者過(guò)低的光強(qiáng)均不利于其生長(zhǎng)。與生物量結(jié)果類(lèi)似，除根系平均直徑外，T1處理下其余根系形態(tài)指標(biāo)均顯著高于CK處理，這可能主要由于該處理下植株具有較高的地上部生物量，為維持其正常生長(zhǎng)植物需攝取更多的水分和養(yǎng)分，因此在該處理下植物通過(guò)將更多同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)至根部促進(jìn)其生長(zhǎng)，以滿(mǎn)足其生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分和水分的需求，因此這也是“如意”通過(guò)改變根系形態(tài)來(lái)適應(yīng)遮陰條件的一種適應(yīng)性策略。

作為光合色素的主要成分，葉綠素在植物光合作用中主要負(fù)責(zé)光能的吸收和轉(zhuǎn)化[21]。植物葉片光合效率的高低一定程度上與葉綠素含量密切相關(guān)，研究表明一些植物在遮陰處理下會(huì)通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)提高其在弱光環(huán)境中捕獲能力，從而增強(qiáng)植物在弱光條件下的光合能力[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的加劇“如意”葉片葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著增加的趨勢(shì)，這與堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)[23]和疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)[24]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明遮陰條件下“如意”同樣能通過(guò)提高葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)來(lái)增強(qiáng)其對(duì)光能的捕獲能力。類(lèi)胡蘿卜素除了參與光能捕獲外，研究表明它還可作為內(nèi)源活性氧清除劑，清除光合過(guò)程中產(chǎn)生過(guò)量活性氧，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受活性氧破壞[25]。本研究中發(fā)現(xiàn)與CK相比，遮陰處理葉片類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，該結(jié)果與不同處理下葉片表型結(jié)果一致，CK處理下葉片泛黃，而遮陰處理下葉片呈鮮艷綠色。導(dǎo)致這種結(jié)果的部分原因可能就是由于CK處理抑制了類(lèi)胡蘿卜素的合成，導(dǎo)致葉片清除活性氧的能力下降，無(wú)法耗散過(guò)多的光能，導(dǎo)致活性氧大量積累，造成葉綠素降解光合機(jī)構(gòu)受損，從而表現(xiàn)出葉片發(fā)黃的表型。上述結(jié)果與閩楠(Phoebebournei)[22]和長(zhǎng)葉榧(Torreyajackii)[26]的研究結(jié)果類(lèi)似。w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)反映了植物對(duì)弱光利用能力的高低，一般而言，該值越低在弱光條件下其對(duì)光能利用能力越強(qiáng)，植物越耐陰[20，27]。盡管隨著遮陰程度的增加，“如意”w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)同樣表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，但是二者明顯高于CK。盡管導(dǎo)致遮陰處理w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)值高于CK的確切原因尚不清楚，但部分原因可能由于“如意”對(duì)強(qiáng)光較為敏感，全光照處理導(dǎo)致葉綠素降解，從而對(duì)w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)產(chǎn)生一定的干擾。

植物光響應(yīng)曲線(xiàn)的研究對(duì)于揭示植物光化學(xué)效率具有重要意義[23]。表觀(guān)量子效率用于衡量光能轉(zhuǎn)化效率的一種指標(biāo)，該值越大表明植物在弱光環(huán)境下對(duì)光能的利用能力越強(qiáng)[22]。與CK相比，遮陰處理提高了“如意”葉片表觀(guān)量子效率，但T2處理中表觀(guān)量子效率與CK差異不大，說(shuō)明“如意”對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。與表觀(guān)量子效率類(lèi)似，隨著遮陰程度的增加“如意”葉片最大凈光合速率也呈“先升后降”趨勢(shì)，且T2處理下該值與CK差異也不大，該結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明對(duì)“如意”而言，適度遮陰有利于提高其光合效率促進(jìn)植株生長(zhǎng)，而過(guò)度遮陰則會(huì)降低其光合效率。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別代表葉片對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力[14]。遮陰處理顯著提高“如意”葉片光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)，表明遮陰處理增強(qiáng)“如意”對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力，這與閩楠(P.bournei)[22]和繡球(Hydrangeamacrophylla)[14]等研究結(jié)果類(lèi)似。此外，遮陰處理還顯著降低“如意”葉片暗呼吸值。因此，上述結(jié)果共同說(shuō)明適宜的遮陰處理下，“如意”通過(guò)提高表觀(guān)量子效率、光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率來(lái)促進(jìn)光合碳同化產(chǎn)物的積累，維持其在低光強(qiáng)條件下的碳平衡，促進(jìn)其生長(zhǎng)。這與黃波欏(Phellodendronamurense)[28]和連翹(Forsythiasuspensa)[29]等的研究結(jié)果類(lèi)似。葉綠素?zé)晒庋芯恐参锶~片內(nèi)光合生理狀態(tài)與環(huán)境脅迫關(guān)系的理想探針，任何因素對(duì)光合作用的影響都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映出來(lái)[30]。逆境脅迫會(huì)引起PSⅡ反應(yīng)中心的不可逆破壞以及可逆失活，從而導(dǎo)致初始熒光升高，同時(shí)還會(huì)引起最大熒光降低，使PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞無(wú)法正常進(jìn)行[31]。與CK相比，遮陰處理中初始熒光值顯著降低，而顯著提高最大熒光值，表明遮陰處理有利于促進(jìn)PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞順利進(jìn)行，保護(hù)其免受破壞。PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm和PSⅡ潛在光化學(xué)效率Fv/Fo主要用于表征PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率高低和潛在光化學(xué)活性的大小，即具有活性的反應(yīng)中心數(shù)量的重要指標(biāo)，同時(shí)也是衡量植物是否發(fā)生光抑制的重要參數(shù)[32]。隨著遮陰程度的增加Fv/Fm和Fv/Fo均顯著提高，說(shuō)明遮陰處理下“如意”葉片通過(guò)提高具有活性反應(yīng)中心數(shù)量，增強(qiáng)葉片對(duì)光能的轉(zhuǎn)換效率。正常生長(zhǎng)條件下，對(duì)于不同植物而言Fv/Fm通常穩(wěn)定維持在0.80～0.85[14]，而在脅迫條件下，該值會(huì)出現(xiàn)明顯下降。本研究發(fā)現(xiàn)，在CK條件下該值為0.72，而遮陰處理下則維持在0.84～0.85，說(shuō)明在CK條件下“如意”植株受到了強(qiáng)光脅迫，發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，這與該條件下“如意”葉片直立泛黃的表型結(jié)果相一致。該研究結(jié)果與堇屬植物(Corydalis)[27]和堇葉紫金牛(A.violacea)[23]的研究結(jié)果一致。非光化學(xué)猝滅是植物為防止過(guò)剩光能對(duì)自身造成破壞的一種將過(guò)剩光能耗散的自我保護(hù)機(jī)制[11]。與CK相比，遮陰顯著提高葉片非光化學(xué)猝滅值，說(shuō)明遮陰處理可增強(qiáng)葉片熱耗散能力從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受過(guò)剩光能損害，而全光照處理下由于葉片無(wú)法耗散過(guò)剩光能導(dǎo)致其光合機(jī)構(gòu)受損，這與該處理下“如意”葉片具有較高初始熒光值和較低類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)結(jié)果相一致。因?yàn)轭?lèi)胡蘿卜素在耗散過(guò)剩光能中同樣起著重要作用。光化學(xué)猝滅系數(shù)和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率分別用于反映PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性和效率[13]，遮陰處理顯著提高光化學(xué)猝滅系數(shù)和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率值，說(shuō)明遮陰有利于維持PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)的完整性或使其免受破壞，從而提高光合電子的傳遞活性和效率。

養(yǎng)分元素的吸收積累對(duì)于植物正常生長(zhǎng)至關(guān)重要。整體而言，除鉀元素外，遮陰處理中其他元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與CK間要么沒(méi)有顯著差異要么顯著低于CK，導(dǎo)致這一現(xiàn)象部分原因可能由于養(yǎng)分濃縮效應(yīng)造成的，特別對(duì)于T1處理來(lái)講更是如此。因?yàn)門(mén)1處理下不同養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較CK下降幅度介于18.59%～29.24%，而該處理下植株地上部和根生物量分別較CK提高126.08%和90.90%，因此，如果從養(yǎng)分元素積累量來(lái)看，T1處理養(yǎng)分元素總量要顯著高于CK。值得注意的是，遮陰處理改變了鉀元素在植株體內(nèi)的分配情況，促進(jìn)鉀離子向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。這可能與鉀廣泛參與植物體內(nèi)各種生理過(guò)程密切相關(guān)，特別是鉀作為關(guān)鍵元素參與葉片氣孔開(kāi)度調(diào)控，因此可以通過(guò)氣孔開(kāi)閉調(diào)節(jié)胞間二氧化碳體積分?jǐn)?shù)，進(jìn)而影響光合作用過(guò)程[33]。此外，它也參與光合電子傳遞鏈，因此缺鉀會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)黃，顯著降低葉片光合能力[34]。

綜上所述，T1處理是最適宜“如意”生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度，在該條件下，“如意”通過(guò)促進(jìn)光合色素的積累，進(jìn)而提高葉片對(duì)光能的傳遞和利用效率，增強(qiáng)光合產(chǎn)物的合成，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)和根系的發(fā)育以及養(yǎng)分元素的積累。