陳銳 劉杰 巴登花 楊宇航 張秋良 王飛

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010019)

目前全球變暖趨勢加劇，關(guān)于氣候變暖對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究已逐漸成為熱點(diǎn)問題。已有研究表明，若氣溫持續(xù)變暖將會導(dǎo)致北方森林的生長和分布發(fā)生劇烈變化[1-4]，影響生態(tài)系統(tǒng)的平衡；樹木作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的主體，其徑向生長與氣候變化之間關(guān)系密切。樹木生長輪包含豐富的氣候變化信息，具有分布廣泛、連續(xù)性強(qiáng)、分辨率高等優(yōu)勢，在氣候和環(huán)境變化中可起到指示性作用[5-8]，常被用作于樹木年代學(xué)分析研究。地處我國最北方的大興安嶺興安落葉松(Larixgmelinii)林對氣候變化比較敏感，在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡方面至關(guān)重要[9]。

關(guān)于大興安嶺地區(qū)興安落葉松徑向生長的研究，主要側(cè)重于整體方面，即研究在不同經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等條件下，氣候因子對樹木徑向生長的影響[10-15]；但對于升溫前后限制性氣候因子具體占比情況的研究還未見報(bào)道。為此，本研究以興安落葉松(Larixgmelinii)為研究對象，在內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局潮查林場境內(nèi)，設(shè)置立地條件相同的2塊50 m×50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地進(jìn)行樣芯采集；應(yīng)用ARSTAN程序去趨勢處理，建立興安落葉松生長輪寬度年表(采用標(biāo)準(zhǔn)化去趨勢興安落葉松生長輪寬度年表)。選取距離采樣點(diǎn)最近的根河氣象站1969—2020年的氣象資料(月降水量、月平均氣溫、月相對濕度)；應(yīng)用皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析，計(jì)算興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)化生長輪寬度年表與上一年6月份到當(dāng)年9月份氣候因子的相關(guān)系數(shù)；應(yīng)用R語言的“relaimpo”包構(gòu)建多元回歸模型，篩選出有顯著影響的氣候因子建立回歸方程后進(jìn)一步量化氣候因子對興安落葉松徑向生長的貢獻(xiàn)率；分析升溫前后氣候因子對興安落葉松徑向生長的影響。旨在為預(yù)測全球變暖森林的動態(tài)變化、為森林資源的保護(hù)和管理提供參考。

1 研究區(qū)域概況

采樣地位于內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局潮查林場境內(nèi)(50°56′N，121°29′E)。屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，寒冷濕潤，年均氣溫-3.5 ℃，年均降水量約440 mm。林地土壤以棕色針葉林土為主，土層深度為30～50 cm。森林類型為針葉林，興安落葉松(Larixgmelinii)為主要樹種，白樺(Betulaplatyphlla)為伴生樹種；林下常見植被有杜香(Ledumpalustre)、杜鵑(Rhododendron)、越橘(Vacciniumuliginosum)、柴樺(Betulafruticosa)等。

2 研究方法

2.1 樹木樣芯采集和生長輪寬度年表建立

于2021年7月份進(jìn)行野外調(diào)查取樣，為避免單一樣地取樣的偶然性，選擇在立地條件相同、人為干擾較小的平坡或緩坡區(qū)域建立2塊50 m×50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地(A樣地、B樣地)，對其中長勢良好、胸徑較大的興安落葉松進(jìn)行樹木生長輪樣品采集。采集時使用內(nèi)徑5.15 mm的生長錐于樹木胸高處鉆取樣芯，每棵樹采集2個樣芯，采集后的樣芯裝至塑料軟管內(nèi)保存并逐個編號。帶回實(shí)驗(yàn)室后，根據(jù)國際樹木年輪學(xué)標(biāo)準(zhǔn)[16]，對樣芯進(jìn)行處理，首先將樣芯用白乳膠固定在帶槽的木條上，用細(xì)繩纏繞，自然干燥后采用240目、360目、600目、800目砂紙由粗至細(xì)逐級打磨，直到能夠在顯微鏡下生長輪界限清晰；然后對打磨好的樣芯進(jìn)行骨架交叉定年，應(yīng)用LINTAB6樹木年輪分析儀進(jìn)行測量，測量精度為0.001 mm；借助COFECHA程序[17]檢驗(yàn)定年和測量結(jié)果，剔除掉與主序列嚴(yán)重不符的樣芯；本研究共保留131個樹芯，其中A樣地保留55個、B樣地保留76個。應(yīng)用ARSTAN程序[18]去趨勢處理后建立興安落葉松生長輪寬度年表；為了減少低頻信號的損失，采用保守的負(fù)指數(shù)函數(shù)或線性函數(shù)擬合方法進(jìn)行去趨勢，最終每塊樣地各得到3種不同類型的去趨勢年表(標(biāo)準(zhǔn)年表、差值年表、自回歸年表)，由于標(biāo)準(zhǔn)年表中包含了樹木生長輪中的低頻信號且保留的信息質(zhì)量較好[19]，故本研究采用標(biāo)準(zhǔn)化去趨勢年表進(jìn)行分析。

2.2 氣象資料來源

氣象資料由中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)提供。選取距離采樣點(diǎn)最近的根河氣象站1969—2020年的氣象資料，氣象指標(biāo)包含月降水量、月平均氣溫、月相對濕度；由于氣候因子對樹木生長輪生長的影響存在“滯后效應(yīng)”[20-22]，除當(dāng)年數(shù)據(jù)外，還選擇了上一年6—12月份的數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用曼-肯德爾(Mann-Kendall，M-K)趨勢檢驗(yàn)法，對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行突變檢驗(yàn)，確定氣溫、降水發(fā)生突變的年份；應(yīng)用皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析，計(jì)算興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)化生長輪寬度年表與上一年6月份到當(dāng)年9月份氣候因子的相關(guān)系數(shù)，然后利用R語言的“relaimpo”包構(gòu)建多元回歸模型，選擇上一年6月份至當(dāng)年9月份研究區(qū)域月降水量、月平均氣溫、月相對濕度等氣候因子帶入回歸方程，當(dāng)氣候因子對興安落葉松生長輪寬度年表影響不顯著時剔除，篩選出有顯著影響的氣候因子，建立回歸方程后進(jìn)一步量化氣候因子對興安落葉松徑向生長的貢獻(xiàn)率。

回歸方程：Igw=β0+β1Fc1+β2Fc2+b。式中，Igw為標(biāo)準(zhǔn)化興安落葉松生長輪寬度指數(shù)，F(xiàn)c1、Fc2為顯著月份的氣候因子，β0為截距，β1、β2為顯著月份氣候因子的回歸系數(shù)，b為隨機(jī)誤差。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)域1969—2020年氣溫和降水變化

曼-肯德爾(M-K)法的突變檢驗(yàn)[23]表明(見圖1)，根河市年平均氣溫在1987年發(fā)生突變；年降水量在1977、1978、1979、1985、1987、1988、1989、1996年均發(fā)生突變，但突變程度相對較小。應(yīng)用Origin繪制1969—2020年年平均氣溫、年降水量變化曲線圖(見圖2)，顯示結(jié)果與突變檢驗(yàn)結(jié)果基本一致。通過計(jì)算，1969—1987年間年平均氣溫為-4.9 ℃，1987—2020年間年平均氣溫為-3.2 ℃，年平均氣溫升高1.8 ℃；1977、1978、1979、1985、1987、1988、1989、1996年前后的年均降水量變化幅度為-25.5、-22.6、-15.5、4.1、0.1、-6.9、-2.7、8.9 mm。綜合考慮年平均氣溫、年降水量的突變檢驗(yàn)結(jié)果，二者均在1987年發(fā)生過突變，但年降水量變化不顯著，故本研究以1987年為分界線，分析1987年升溫前后氣候因子對興安落葉松徑向生長的影響。

—時間序列統(tǒng)計(jì)；------逆序統(tǒng)計(jì)；……0.05顯著性水平。

圖2 1969—2020年根河年均氣溫和年降水量變化

3.2 興安落葉松生長輪寬度年表特征

由圖3可見：A樣地興安落葉松生長輪寬度年表的可靠區(qū)間為1936—2020年，B樣地興安落葉松生長輪寬度年表的可靠區(qū)間為1939—2020年，兩樣地興安落葉松生長輪寬度年表時間長度基本一致；根據(jù)興安落葉松生長輪寬度指數(shù)波動范圍，對比后發(fā)現(xiàn)A、B兩樣地興安落葉松生長輪1956、1981、1989、2010年均為寬年，1944、1967、2008、2012、2019年均為窄年。

陰影部分為樣本量，折線為生長輪寬度指數(shù)。

2個樣地興安落葉松生長輪寬度年表間的相關(guān)系數(shù)為0.842，極顯著相關(guān)(P<0.01)，表明2個樣地興安落葉松生長情況相近。由2個興安落葉松生長輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表的主要統(tǒng)計(jì)特征值(見表1)可見，興安落葉松生長輪寬度年表樣本總體代表性在0.85以上，表明此次采集的樹木生長輪樣本能夠代表采樣點(diǎn)森林的總體生長趨勢；興安落葉松生長輪寬度年表平均敏感度在0.10以上，表明取樣地興安落葉松對該區(qū)域氣候敏感；興安落葉松生長輪寬度年表信噪比大于4，表明興安落葉松生長輪寬度年表用于分析的環(huán)境信息量均較大；興安落葉松生長輪寬度年表的標(biāo)準(zhǔn)偏差可以反映生長輪指數(shù)的離散程度，其值越大，表明生長輪寬窄的變化幅度越大。A、B樣地興安落葉松生長輪寬度年表各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)值均較高，說明2個興安落葉松生長輪寬度年表質(zhì)量均較好，包含了豐富的氣候信息。

表1 2個樣地興安落葉松生長輪寬度年表的主要統(tǒng)計(jì)特征值

3.3 興安落葉松徑向生長與氣候因子的相關(guān)性

對升溫前后A、B樣地興安落葉松生長輪寬度年表與氣候因子間的相關(guān)分析結(jié)果(見表2)表明，2塊樣地中的興安落葉松生長輪寬度均受降水量、平均氣溫、相對濕度的影響，但影響模式或程度存在差異。1969—1986年，A、B樣地年表均與上一年10月份平均氣溫、當(dāng)年4月份相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與月降水量關(guān)系不顯著。1987—2020年，A樣地興安落葉松生長輪寬度年表與上一年12月份降水量、當(dāng)年4月份的相對濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年3月份的平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；B樣地興安落葉松生長輪寬度年表與上一年12月份降水量、當(dāng)年3月份的相對濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與平均氣溫關(guān)系不顯著。

以1987年為分界限。升溫前，A、B樣地興安落葉松生長輪寬度年表均與上一年10月份平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)；升溫后，A、B樣地興安落葉松生長輪寬度年表均與上一年12月份降水量呈顯著正相關(guān)；即總體上，升溫前平均氣溫對興安落葉松的徑向生長起主導(dǎo)作用，隨著氣溫逐漸升高，加速了土壤和空氣中水分蒸發(fā)，導(dǎo)致樹木可利用的水分減少，使降水成為了樹木生長的主導(dǎo)因子[24]。

升溫前后均體現(xiàn)出興安落葉松徑向生長與相對濕度呈顯著相關(guān)。相對濕度是氣溫和降水的耦合，在一定程度上可以反映出空氣中的水汽含量，能體現(xiàn)氣溫和降水兩氣候要素對樹木徑向生長的共同作用；相對濕度較高時通常為陰雨天，同時伴隨著氣溫降低，而3—4月份土壤中含有的水分多為固態(tài)，此時若平均氣溫過低，則不利于樹木對土壤中水分的吸收；升溫后，土壤中的水分提前供給樹木生長所需，空氣中的水汽在一定程度上也可以被樹木吸收利用，氣溫較低時水分蒸發(fā)較慢，有利于樹木的生長。本研究表明，興安落葉松徑向生長與相對濕度的相關(guān)性由升溫前負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)化為升溫后正相關(guān)；與劉蘭婭等[25]研究結(jié)果中樹木徑向生長與相對濕度顯著相關(guān)的月份有所差異，這與大興安嶺所處的特殊地理位置及氣候條件有關(guān)。

升溫前興安落葉松徑向生長與上一年10月份平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。10月份剛過雨季，土壤和空氣中的水分含量相對較高，樹木此時對水分的敏感性相對較差，平均氣溫成為此時的主要影響因子；平均氣溫較高時會加速土壤表面和空氣中水分蒸發(fā)，提高樹木生長對水分的需求，不利于樹木生長活動。本研究表明，升溫前A、B樣地興安落葉松生長輪寬度年表與降水量相關(guān)均不顯著；這是由于樹木生長是通過根系吸收土壤中的水分，而興安落葉松根系分布較深，能夠吸收深層的水分[15]。但對比發(fā)現(xiàn)，升溫前興安落葉松徑向生長與當(dāng)年5月份的降水量相關(guān)性相對較強(qiáng)；這是由于樹木生長輪以開春后樹木形成層活動產(chǎn)生的春材為主，此時若環(huán)境中水分比較充足，樹木根系生長旺盛會促進(jìn)形成層活動，即對樹木的徑向生長起促進(jìn)作用[26]。

升溫后興安落葉松徑向生長與上一年12月份降水量呈顯著正相關(guān)。12月份樹木進(jìn)入休眠狀態(tài)，此時若降雪量增加，一方面可以減少土壤熱量的外傳，阻擋寒冷空氣入侵；另一方面，可以緩解冬季土壤的干旱，補(bǔ)充并存儲水分，使樹木根系能夠得到水分的滋潤[27-29]，促進(jìn)樹木的生長[30]，體現(xiàn)出降水量對樹木生長的“滯后效應(yīng)”。本研究表明，升溫后，兩樣地興安落葉松徑向生長與3月份平均氣溫相關(guān)性雖未完全達(dá)到顯著性水平，但相關(guān)性均較強(qiáng)。這是由于3月份樹木仍處于休眠期[31]，不能進(jìn)行光合作用，但是呼吸作用仍然存在，此時若平均氣溫升高，樹木呼吸作用便會增強(qiáng)，消耗養(yǎng)分含量增加，不利于樹木的生長；從長遠(yuǎn)角度看，3月份土壤中的水分以固態(tài)形式存在，若此時氣溫急劇升高甚至超過地表溫度，上一年冬季和早春的積雪便會提前融化[32]，土壤水分大量增加而樹木不能及時加以利用，導(dǎo)致水分流失，迫使生長季土壤中有效水分減少，影響樹木的生長[33]。

3.4 氣候因子對興安落葉松徑向生長的貢獻(xiàn)率

在興安落葉松生長輪寬度年表與降水量、平均氣溫、相對濕度的相關(guān)性分析中，各選取顯著性最強(qiáng)的單月指標(biāo)進(jìn)行多元線性回歸分析，逐步剔除不顯著指標(biāo)。由構(gòu)建的興安落葉松徑向生長模型分析表明，1987年升溫前后，樹木徑向生長受到不同氣候因子的影響，且升溫前徑向生長受氣候因子的影響比升溫后顯著(見表3)。

表3 2樣地氣候因子與興安落葉松生長輪寬度指數(shù)的多元回歸統(tǒng)計(jì)

計(jì)算A、B樣地中氣候因子的貢獻(xiàn)率表明：升溫前，A、B樣地總貢獻(xiàn)率均相對較高，其中，A樣地平均氣溫與相對濕度的絕對貢獻(xiàn)率相差7.91%，B樣地平均氣溫與相對濕度的絕對貢獻(xiàn)率相差11.49%，表明升溫前興安落葉松徑向生長受氣候因子的影響較大。升溫后，A、B樣地總貢獻(xiàn)率比升溫前下降，A樣地降水量與相對濕度的絕對貢獻(xiàn)率相差0.56%，B樣地降水量與相對濕度的絕對貢獻(xiàn)率相差2.29%，其貢獻(xiàn)率相近，表明升溫后2樣地興安落葉松徑向生長受氣候因子的影響基本相同。

在全球變暖的大背景下，溫度升高改變了樹木徑向生長的主要影響因子[34]。對氣候因子與興安落葉松生長輪寬度年表相關(guān)性分析，只能反映出升溫改變了研究區(qū)興安落葉松徑向生長的何種主要影響因子；而對氣候因子與興安落葉松生長輪寬度年表的定量分析，可以進(jìn)一步量化溫度升高前后主要影響因子對樹木徑向生長的影響。

本研究表明，升溫后主要影響因子的總貢獻(xiàn)率比升溫前明顯降低。升溫前，平均氣溫和相對濕度對興安落葉松徑向生長的總貢獻(xiàn)率，分別為49.13%、57.24%；升溫后，降水量和相對濕度對興安落葉松徑向生長的總貢獻(xiàn)率，分別為18.52%、25.66%；同樣兩項(xiàng)具有主要影響的氣候因子，在升溫后對興安落葉松徑向生長的影響作用均明顯減弱。本研究結(jié)果與常永興等[35]研究的顯著氣候因子貢獻(xiàn)率隨溫度升高而上升這一結(jié)果相反；其原因是在升溫過程中，本研究采樣地屬于落葉松的適宜生長區(qū)，氣溫雖然升高但降水量充足，適宜興安落葉松的生長，因而興安落葉松徑向生長在升溫后受氣候因子的限制作用反而減弱。

計(jì)算單個顯著氣候因子的絕對貢獻(xiàn)率，可以量化出氣候因子對樹木徑向生長影響的差異。自20世紀(jì)中期以來，在許多環(huán)極地北緯地區(qū)的樹木生長輪寬度和密度記錄中，都發(fā)現(xiàn)樹木生長輪寬度年表和溫度敏感性異常下降，這種現(xiàn)象也被稱為“分歧問題”[36]。本研究表明，升溫前，兩樣地平均氣溫對興安落葉松徑向生長的絕對貢獻(xiàn)率分別為20.61%、34.37%；升溫后，降水量作為主要影響因子對興安落葉松徑向生長的絕對貢獻(xiàn)率分別為9.54%、11.69%。隨著氣溫升高，水分脅迫增強(qiáng)，使降水量與平均氣溫二者共同影響作用增強(qiáng)，平均氣溫單獨(dú)氣候因子的影響作用減弱[37]，即平均氣溫對興安落葉松徑向生長的影響降低。

4 結(jié)論

本研究通過對氣溫進(jìn)行突變檢驗(yàn)，對比分析升溫前后興安落葉松徑向生長與氣候因子的相關(guān)性及計(jì)算顯著氣候因子的貢獻(xiàn)率，量化了氣候因子對大興安嶺地區(qū)興安落葉松林徑向生長的影響。研究結(jié)果表明：①研究區(qū)年均氣溫在1987年發(fā)生突變，且突變后氣溫呈升高趨勢；②快速升溫，研究區(qū)水熱條件對興安落葉松徑向生長的影響發(fā)生改變，主要影響興安落葉松徑向生長的氣候因子由上一年10月份的平均氣溫轉(zhuǎn)換為上一年12月份的降水量；③升溫后，氣候因子對興安落葉松徑向生長的影響降低。若大興安嶺地區(qū)氣溫持續(xù)上升，會影響該區(qū)域森林的動態(tài)生長，今后在利用樹木生長輪數(shù)據(jù)進(jìn)行歷史氣候分析時，應(yīng)當(dāng)考慮這種由氣候變化引起的分異現(xiàn)象。