寇紫倩，劉煜光，彭偉秀，馬毅超，史寶勝

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與旅游學(xué)院,河北 保定 071000)

外來(lái)入侵植物(Alien invasive plants)是指那些通過(guò)自然或人類活動(dòng)等，無(wú)意或有意地傳播到原生地之外，能夠建立自身可繁殖的種群，對(duì)農(nóng)、林和牧業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重影響，并且導(dǎo)致入侵地生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能下降[1-5]。其中加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)和牛膝菊(Galinsogaparviflora)等入侵植物均會(huì)降低植物多樣性，對(duì)農(nóng)業(yè)造成嚴(yán)重危害。因此,對(duì)外來(lái)入侵植物的研究已經(jīng)成為全球關(guān)注的焦點(diǎn)問題之一[6-8]。

刺萼龍葵(Solanumrostratum)是茄科茄屬的1年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲，自1981年在我國(guó)遼寧朝陽(yáng)首次被發(fā)現(xiàn)，隨后已擴(kuò)散至吉林、山西、河北、北京等地[9-12]。刺萼龍葵具有極強(qiáng)的繁殖力和適應(yīng)力，常常會(huì)與農(nóng)作物和周邊植物爭(zhēng)奪陽(yáng)光、營(yíng)養(yǎng)能量和空間，造成糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物減產(chǎn)減收，抑制周邊植物生長(zhǎng)，形成單一的優(yōu)勢(shì)種群，破壞當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?，甚至?xí)?duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)造成危害[13]。并且刺萼龍葵全株劇毒，牲畜誤食后可引起中毒，甚至死亡[14]。因此，刺萼龍葵是我國(guó)重點(diǎn)管理的外來(lái)物種之一，但是目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于刺萼龍葵入侵對(duì)生境中植物多樣性的影響卻未見報(bào)道。

河北省張家口市宣化區(qū)是刺萼龍葵的重度入侵區(qū)之一，本研究選擇了人工槐樹林、河灘和荒坡3個(gè)不同生境共18個(gè)5 m×5 m樣方進(jìn)行調(diào)查,分析了樣方中植物物種組成以及種群的多度、頻度、蓋度和重要值,結(jié)合入侵植物刺萼龍葵的生長(zhǎng)狀況,評(píng)估了刺萼龍葵在入侵地的生態(tài)狀況和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地概況

采樣區(qū)位于張家口市中心東南方30 km,坐標(biāo)位置為E 114°46′38″～114°47′01″，N 40°41′56″～40°42′02″。該地屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，晝夜溫差大，光照充足，年均氣溫約為7.7 ℃，年均降水量300～400 mm，pH 7.8-8.5，主要伴生植物為狗尾草(Setariaviridis)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、小藜(Chenopodiumserotinum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 調(diào)查方法：采用樣地法調(diào)查。按植物生長(zhǎng)的自然環(huán)境,選擇人工國(guó)槐林地(YD1)、河灘(YD2)和荒坡地(YD3)3個(gè)生境，共18個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置1個(gè)主樣方(5 m×5 m)，再分別在每個(gè)主樣方的4個(gè)對(duì)角線上設(shè)置形狀、大小相同的子樣方,共計(jì)90個(gè)子樣方。每個(gè)生境的入侵樣地與未入侵對(duì)照樣地相距10 m以上，并且坡向、坡度、光照和基質(zhì)基本一致。

調(diào)查指標(biāo)：對(duì)這18個(gè)樣方內(nèi)的灌木及草木層內(nèi)所有植物的種類、株數(shù)及蓋度進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 評(píng)價(jià)指標(biāo) 評(píng)價(jià)指標(biāo)包括：相對(duì)多度(A)、相對(duì)蓋度(C)、相對(duì)頻度(F)；物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和 Pielou均勻度指數(shù)(J)以及重要值(IV)[15-17]。具體的計(jì)算公式：

R=S

(1)

(2)

J=H/lnS

(3)

(4)

IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3×100%

(5)

式中：S為所在樣地的物種數(shù)目；Pi為第i種物種個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例(%)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和,Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 運(yùn)用SPSS 19.0軟件 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析單因素方差分析(ANOVA)和顯著性檢驗(yàn)，采用Prism 8.0.1與Origin 2019b進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺萼龍葵入侵對(duì)不同生境中植被組成的影響

刺萼龍葵入侵對(duì)不同生境中的植被組成的影響，見圖1、圖2。

(a)未入侵樣地

圖2 不同生境中的物種組成

由圖1可知，未入侵樣地共計(jì)13科21屬22種植物，而入侵樣地共有12科20屬21種植物。所有樣地均以草本植物為主，3個(gè)對(duì)照樣地共有植物3種，分別為狗尾草(Setariaviridis)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和小藜(Chenopodiumserotinum)；而在3個(gè)入侵樣地中共有的草本物種7個(gè)，分別為刺萼龍葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、小藜(Chenopodiumserotinum)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)和葎草(Humulusscandens)。

由圖2可知，不同生境中植被組成相對(duì)多度5.00%以上的物種，在入侵YD1中依次是刺萼龍葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、苦菜(Lxerischinensis)和反枝莧(Amaranthusretroflexus)；在入侵YD2種是刺萼龍葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)；在入侵YD3中是刺萼龍葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)和反枝莧(Amaranthusretroflexus)。入侵樣地和對(duì)照樣地具有類似的生長(zhǎng)環(huán)境，但是入侵樣地和未入侵樣地中的植物種類不相同，說(shuō)明刺萼龍葵的入侵改變了樣地內(nèi)植物的組成。

2.2 刺萼龍葵入侵對(duì)不同生境中植物多樣性影響

刺萼龍葵入侵對(duì)不同生境中的多樣性指數(shù)，見圖3。

圖3 不同生境植被多樣性指數(shù)

由圖3可知，人工國(guó)槐林和荒坡地生境多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)一致，其物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)均低于對(duì)照，尤其在荒坡地生境中是顯著性降低的(P<0.05)，結(jié)果說(shuō)明入侵地植物多樣性和均勻度下降。然而在河灘樣地中，與未入侵樣地相比，入侵樣地的豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均上升，而Pielou均勻度指數(shù)顯著性下降(P<0.05)。

2.3 刺萼龍葵入侵對(duì)不同生境中優(yōu)勢(shì)物種的影響

刺萼龍葵入侵不同生境下的優(yōu)勢(shì)種和重要值，見表1、表2、表3。

表1 人工國(guó)槐群落的植物統(tǒng)計(jì)表

表2 河灘群落的植物統(tǒng)計(jì)表

表3 荒坡地群落的植物統(tǒng)計(jì)表

由表1可知，在YD1中，刺萼龍葵的相對(duì)多度為49.70%，相對(duì)蓋度為47.09%；由表2可知，YD2中相對(duì)多度為59.27%，相對(duì)蓋度為49.61%；由表3可知，YD3中相對(duì)多度為67.07%，相對(duì)蓋度為43.86%。刺萼龍葵的相對(duì)多度蓋度遠(yuǎn)超樣地中其他物種,說(shuō)明刺萼龍葵在空間的利用與營(yíng)養(yǎng)代謝的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，已成為入侵地植物群落的最強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種。本研究發(fā)現(xiàn)，在入侵和未入侵樣地中均存在本地優(yōu)勢(shì)物種，在入侵地中的相對(duì)多度和蓋度卻顯著降低，例如：狗尾草，在3個(gè)生境中，其相對(duì)多度分別為36.93%、59.23%、37.29%，相對(duì)蓋度分別為48.61%、27.94%、20.05%，而在入侵地的相對(duì)多度分別為22.40%、15.26%、13.34%，相對(duì)蓋度分別為14.75%、7.64%、13.36%，相對(duì)多度和相對(duì)蓋度分別降低了2.5倍和2.7倍，這說(shuō)明刺萼龍葵的入侵會(huì)抑制本土優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，某些植物僅在入侵樣地生長(zhǎng)，未出現(xiàn)在對(duì)照樣地中，例如：早熟禾、茵陳蒿和豬毛菜等，其中最明顯的是河灘樣地，入侵樣地比對(duì)照樣地多了7種植物，導(dǎo)致物種多樣性高于對(duì)照。但是，這些植物的相對(duì)多度與蓋度卻很小，早熟禾、茵陳蒿、豬毛菜、筋骨草、反枝莧等的相對(duì)多度在0.59%～4.45%，并且其重要值也非常低(表2)。數(shù)據(jù)分析表明，刺萼龍葵入侵也分別導(dǎo)致了YD1中53.84%、YD2中37.50%和YD3中30.00%的本土植物消失，例如：臭蒿、大籽蒿和地錦等。綜上所述，刺萼龍葵成為優(yōu)勢(shì)種后大大減弱本土植物物種的優(yōu)勢(shì)，一些敏感的植物消失。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

由于植物群落的結(jié)構(gòu)與功能同地理環(huán)境、氣候、土壤、人類活動(dòng)等諸多環(huán)境因子緊密相關(guān),從而產(chǎn)生了多樣化的生境[18]。本研究選取的人工國(guó)槐林地生境、河灘生境和荒坡生境在環(huán)境、水土和人類活動(dòng)等方面都存在一定的差異，但皆遭受了較為嚴(yán)重的刺萼龍葵入侵。由于刺萼龍葵的入侵，導(dǎo)致3個(gè)生境中30.00%以上的本土植物消失，或者本土植物在入侵樣地中的多度減少，這說(shuō)明許多植物可能不適應(yīng)刺萼龍葵入侵下的生態(tài)環(huán)境,導(dǎo)致鄉(xiāng)土植物群落結(jié)構(gòu)越來(lái)越簡(jiǎn)單，進(jìn)而導(dǎo)致刺萼龍葵的擴(kuò)散[19]。

入侵植物可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)或者占據(jù)本地物種的生態(tài)位來(lái)排擠本地物種，減少本地物種的種類和數(shù)量，改變?nèi)肭稚持猩鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，從而危害當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)，例如加拿大一枝黃花，互花米草等[20-23]。在本研究中，刺萼龍葵的入侵顯著降低了人工國(guó)槐林地和荒坡地的多樣性，這可能是因?yàn)榇梯帻埧ㄟ^(guò)對(duì)有限可利用資源的掠奪，釋放化感物質(zhì)影響周邊植物的生長(zhǎng)，改變鄉(xiāng)土植物群落的組成，進(jìn)而改變了植物群落的空間結(jié)構(gòu),導(dǎo)致物種消失而形成單一優(yōu)勢(shì)種群群落,從而明顯地降低了生物多樣性并且刺萼龍葵的相對(duì)多度與蓋度明顯高于本土植物，這與向俊等人的研究結(jié)果一致，同樣的結(jié)果也在其他入侵植物，如黃頂菊中有所體現(xiàn)[24-25]。由于刺萼龍葵較高的蓋度與多度，其在陽(yáng)光利用量、物質(zhì)合成量上更具優(yōu)勢(shì)。因而，刺萼龍葵生存競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯高于其他植物，這為刺萼龍葵的入侵創(chuàng)造了更加有利的環(huán)境，并進(jìn)一步促進(jìn)了其定植與擴(kuò)散。本研究中河灘樣地的物種多樣性與其他2個(gè)樣地的結(jié)果不同，其可能與刺萼龍葵在河灘生境中尚處于入侵初期或河灘樣地的土壤濕度大等因素有關(guān)，需要繼續(xù)跟蹤調(diào)查。

3.2 結(jié)論

本研究對(duì)刺萼龍葵生長(zhǎng)的3個(gè)不同生境(人工國(guó)槐林、河灘、荒坡)的植被進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，未入侵樣地共計(jì)13科21屬22種植物，而入侵樣地共有12科20屬21種植物，并且入侵樣地和未入侵樣地中的植物種類也不同，說(shuō)明刺萼龍葵入侵改變了入侵樣地內(nèi)的物種組成。本研究也發(fā)現(xiàn)，刺萼龍葵入侵導(dǎo)致30..00%以上的本土物種消失，明顯降低本土植物的多度，這說(shuō)明刺萼龍葵會(huì)減弱本土植物物種的優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致本土植物群落結(jié)構(gòu)越來(lái)越簡(jiǎn)單，進(jìn)而有助于刺萼龍葵的擴(kuò)散。同時(shí)，刺萼龍葵在3個(gè)生境中的相對(duì)多度與蓋度均居于首位，說(shuō)明刺萼龍葵在陽(yáng)光利用、物種合成代謝的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，種群長(zhǎng)勢(shì)已經(jīng)成為群落中的最強(qiáng)者，對(duì)當(dāng)?shù)刂参锶郝湓斐闪藝?yán)重影響。