楊鳳梅 鄭舒含 關(guān)曉銀 鄺乃誦 郭雁君*

（1肇慶學院果樹研究所，廣東肇慶 526061；2肇慶學院生命科學學院，廣東肇慶 526061）

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.）Griseb.）又名水花生、喜旱蓮子草等，原產(chǎn)于南美，現(xiàn)廣泛分布在溫帶及亞熱帶地區(qū)。自1930年作為馬飼料被引入我國以來，空心蓮子草一直是危害性極大的入侵物種，再生能力和傳播能力極強，很容易隨人類的活動而擴散和轉(zhuǎn)移。目前，已入侵我國20余個?。ㄊ校?，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)安全產(chǎn)生嚴重影響?？招纳徸硬輰θ祟惖陌l(fā)展有利有弊，在醫(yī)學、科研和治理環(huán)境污染等方面具有直接或間接價值，其在極度惡劣的環(huán)境下仍能大量迅速繁殖并蔓延，會導致果園與農(nóng)田等生物多樣性喪失、生態(tài)環(huán)境破壞、農(nóng)作物減產(chǎn)，且會影響景觀等。因此，空心蓮子草被列為我國首批外來入侵物種。

目前，對于空心蓮子草的入侵機制和防治等研究集中于生理和生物學等方面[1]，也有較多學者開發(fā)其藥用價值及生態(tài)價值等。為了較全面了解空心蓮子草的發(fā)生、危害及入侵性，本文就空心蓮子草的生物學特性、主要分布、危害、防控措施以及利用價值等相關(guān)研究進行綜述，以期為進一步制定有效的防控措施提供參考。

1 生物學特性

1.1 形態(tài)特征

空心蓮子草是莧科蓮子草屬多年生宿根雜草，上端矗立、舒展，管狀，莖上有分枝，節(jié)間處生根；葉對生，葉片為矩圓形或矩圓狀倒卵（披針）形?？招纳徸硬菥哂胁欢ǜ担欢ǜ蛇M一步發(fā)育成肉質(zhì)貯藏性根，其中水生型空心蓮子草不定根上不具根毛，陸生型空心蓮子草不定根上有根毛。莖節(jié)數(shù)量多，每個莖節(jié)都可以生根繁殖?？招纳徸硬菖c蓮子草的區(qū)別主要在于花梗，空心蓮子草有花梗，或長或短，總花梗為頭狀花序，花白色；而蓮子草花序腋生，無總花梗，花序幾乎緊貼在莖上。

1.2 生長與繁殖特性

空心蓮子草適應性和生命力極強，具有克隆繁殖特性，繁殖速度極快，莖節(jié)數(shù)量多，每個莖節(jié)均可生根繁殖?？招纳徸硬菽軌蚪柚叵碌母o進行營養(yǎng)繁殖，也可進行種子繁殖?？招纳徸硬菥哂斜硇涂伤苄浴ＴS凱揚等[2]認為，空心蓮子草的表型可塑性對其成功入侵具有重要的促進作用，使得空心蓮子草對環(huán)境中各種生態(tài)因子有較高的耐受性，具有較寬的生態(tài)幅，為其大范圍繁殖及蔓延奠定了基礎。空心蓮子草有極強的抗逆性，在惡劣環(huán)境下仍能保持生理活性。有研究表明，空心蓮子草能在持續(xù)1個月左右的高溫或伏旱條件下照常生長，在低溫下也能保持3～4 d不死，甚至被機械除草或被當作動物飼料后，受損傷的莖節(jié)依然能保持生命活力[3-4]。因為空心蓮子草具有抗逆性，能夠適應多種生境，所以在雜草的生存競爭中占據(jù)顯著優(yōu)勢地位[1]。

1.3 形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)

空心蓮子草在水生和陸生生境下具有不同外形和內(nèi)在結(jié)構(gòu)，具有適應不同環(huán)境的結(jié)構(gòu)和功能特征[3]。水生型空心蓮子草直立生長，陸生型空心蓮子草匍匐生長[2]。水生型空心蓮子草具有不定根，但不具根毛；陸生型空心蓮子草匍匐莖上的各個節(jié)點均可生不定根，有根毛，可通過這些結(jié)構(gòu)來吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分，能夠迅速生長。當面臨不同環(huán)境條件時，陸生型空心蓮子草和水生型空心蓮子草會調(diào)節(jié)自身形態(tài)結(jié)構(gòu)及根系組成來適應不同生境，因而空心蓮子草具有極強的適應能力[2-3]，能夠大量繁殖。

空心蓮子草在不同生境下的葉片結(jié)構(gòu)有明顯差異，具有適應不同生境的能力[5]。Peng等[6]在控水對空心蓮子草營養(yǎng)生殖和苗期生長的影響研究中發(fā)現(xiàn)，匍匐莖片段的葉片有助于空心蓮子草的營養(yǎng)繁殖和生長。在不同的水分條件下，空心蓮子草能夠依據(jù)自身的資源儲量采取不同的適應方式，促進其生存和廣泛分布。婁遠來等[7]對空心蓮子草根的結(jié)構(gòu)進行觀察后發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草所特有的三生構(gòu)造，能夠使水分和營養(yǎng)物質(zhì)以極快的速度運輸并儲存，這使空心蓮子草的肉質(zhì)根和不定芽具有相對獨立性，因而動物啃食或人工刈割都難以將其消滅。張秀艷等[8]研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草莖部能夠通過分枝形成六邊形或三角形的網(wǎng)絡空間結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)能夠使植株充分利用資源并適應環(huán)境。彭雪梅[9]研究表明，空心蓮子草可以根據(jù)生境的不同改變自身節(jié)間或根長及葉生物量的分配，從而適應外界生境。空心蓮子草的生長可塑性和可調(diào)節(jié)性是其能夠廣泛入侵的主要原因。空心蓮子草的廣泛蔓延與其生理生態(tài)特性、生長與繁殖特性等密切相關(guān)。為了適應不同的生態(tài)環(huán)境，空心蓮子草從原始地入侵到不同生境中，會產(chǎn)生形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理過程的變化?？招纳徸硬菟赜械谋硇涂伤苄允蛊渚哂懈鼘挼纳鷳B(tài)幅[3]，其對環(huán)境資源的利用率和適應能力不斷增強?？招纳徸硬莸姆敝撤绞綖榭寺》敝澈蜔o性繁殖，能夠快速產(chǎn)生大量后代[3]。其特有的根、莖、葉結(jié)構(gòu)能夠從多方面獲取生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)和水分，在極度惡劣的環(huán)境下仍能保持生理活性，頑強生長。在雜草競爭中沒有天敵或天敵數(shù)量較少、人為調(diào)控力度不夠的情況下，空心蓮子草特有的生物學特性使其能夠快速大量繁殖并蔓延，造成暴發(fā)成災的現(xiàn)象。

2 分布

我國空心蓮子草主要分布于北緯44°以南、東經(jīng)97°以東海拔低且氣候相對較暖濕的地區(qū)，幾乎遍及黃河流域以南各?。ㄊ校10]。自1958年以來，我國滬、蘇、川、贛、湘、鄂、皖等?。ㄊ校┛招纳徸硬莸陌l(fā)生面廣、危害較為嚴重，在溝渠、河道、沼澤、魚塘、稻田、果園、菜地、花圃內(nèi)和陰濕環(huán)境土壤較肥沃的地方危害更為嚴重。秦天健[11]研究表明，隨著緯度的升高，空心蓮子草入侵的可能性更高。吳 昊等[12]研究表明，空心蓮子草的生長分布受生境中經(jīng)度、氮素的影響，且水生型空心蓮子草生長與防御之間的關(guān)系受植物多樣性和昆蟲發(fā)生量的影響。吳 昊等[13]研究表明，隨著物種多樣性水平的升高，空心蓮子草的入侵概率降低。

3 危害

空心蓮子草的發(fā)生與人類活動有密切關(guān)系。有研究表明，空心蓮子草與水生植物水葫蘆能夠形成優(yōu)勢種群，大量繁殖蔓延覆蓋水面，會造成水上交通不便，污染水源，并造成航道堵塞?？招纳徸硬轂闊o性繁殖，具有強大的繁殖能力，只要很小一段莖埋進土里就能夠生根發(fā)芽，在農(nóng)田中很容易生長。其廣泛蔓延會侵害農(nóng)田，導致農(nóng)作物產(chǎn)量降低，造成經(jīng)濟損失。此外，空心蓮子草大量迅速繁殖，會侵害草坪，影響景觀，增加護養(yǎng)成本[10，14]。

作為外來入侵物種，空心蓮子草特有的生物學特性使其在迅速大量繁殖及蔓延方面具有顯著優(yōu)勢。對于水生型空心蓮子草，迅速大量瘋長會大量覆蓋水體表面，導致其他水生生物的供氧量不足。水生型空心蓮子草腐爛后滋生的大量微生物會危害其他生物，打破水生生物原有的生物鏈關(guān)系，甚至可能會導致其他水生生物瀕臨滅亡[14]。

王志勇[15]研究表明，空心蓮子草的入侵會改變土壤的pH值和主要營養(yǎng)物質(zhì)，總體上有效磷含量增加，有效鉀含量下降，且土壤酶活性有所改變，這些都可能導致原有植物群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性下降，最終使空心蓮子草演替成單一優(yōu)勢物種。土壤中鉀含量下降可能會導致果樹或農(nóng)作物等對鉀肥的攝取不足，影響植物體內(nèi)糖類的合成、轉(zhuǎn)化以及運輸，從而影響植株的光合作用，使植物莖稈纖弱容易倒伏、抗旱性和抗寒性變差。若空心蓮子草形成單一優(yōu)勢物種，則會導致土壤肥力下降、病蟲害加重、生物多樣性喪失，從而對氣候、地表溫度、地表沉積層氧化還原電位和pH值等造成影響。覆蓋水域的空心蓮子草會嚴重影響漁業(yè)捕撈和沉水植物的光合作用?？招纳徸硬葸€為蚊蠅等滋生提供場所，危害人類健康[10]。空心蓮子草植株含有皂苷等有毒物質(zhì)[16]，動物食用后可能出現(xiàn)中毒現(xiàn)象?？招纳徸硬荽竺娣e繁殖蔓延對種植業(yè)、淡水養(yǎng)殖業(yè)、水利事業(yè)及水上航運事業(yè)等有極其不利的影響，已成為當前亟待研究除治的重要雜草[10]。

4 防治方法

防治空心蓮子草應遵循“預防為主，綜合防治，綠色防控”的原則，以適當?shù)某杀緦⒖招纳徸硬菘刂圃诮?jīng)濟閾值之下，避免或減少空心蓮子草對農(nóng)業(yè)、生態(tài)、經(jīng)濟和社會造成的危害[17]。根據(jù)2種生態(tài)型空心蓮子草的不同生理特性，應對其采取有針對性的防治技術(shù)。目前，空心蓮子草較為有效的防治方法有物理防治、化學防治、生物防治等，陸生型空心蓮子草以化學防治更為有效，水生型空心蓮子草以生物防治更為有效，綜合防治均需提前做好調(diào)查之后有針對性地采取措施。

4.1 物理防治

空心蓮子草具有形態(tài)和結(jié)構(gòu)上的適應性，因而采取物理防治方法時應根除其地下根莖，鏟除后的空心蓮子草應通過曝曬或腐熟等方式銷毀[17]。對于水生型空心蓮子草，應采取人工、機械鏟除或打撈，盡可能深挖或連根打撈，可在空心蓮子草未大量生長前利用黑色薄膜或地布覆蓋[17]。此外，還需及時清理池塘、農(nóng)田、果園等較易生長空心蓮子草的地方，防止其大量繁殖蔓延，影響農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量。

4.2 化學防治

化學防治能夠避免物理防治上的缺陷，通過使用化學除草劑，深入空心蓮子草的地下莖和根等部位有效防除空心蓮子草，并在一定程度上抑制其再生能力及再生速率。目前，國內(nèi)已順利應用于生產(chǎn)防治中的化學防治方法有很多，且都取得良好的防治效果。林冠倫等[16]研究表明，空心蓮子草在低溫條件下具有抗寒力，且具有抗酸堿能力。根據(jù)其特性，可選用草甘膦、氯氟吡氧乙酸、草銨膦、五氟磺草胺等除草劑，參照《農(nóng)藥安全使用規(guī)范總則》（NY/T 1276—2007）等規(guī)定使用。陳月陽等[18]通過對噴藥前后空心蓮子草的株防效和鮮重防效來驗證不同除草劑的防除效果，且將不同除草劑進行復配后對空心蓮子草的防除效果進行探究。由于除草劑中含有植物激素，空心蓮子草在噴藥后出現(xiàn)中毒癥狀并死亡。試驗表明，氯氟吡氧乙酸對空心蓮子草具有較好的防除能力，但是由于其除草類型較少，無法防除禾本科和莎草科類的雜草。在探究除草劑效果時，還應注意驗證所用除草劑對周圍作物的安全性問題。盧永星[19]認為，氯氟吡氧乙酸對防除空心蓮子草的根、莖、葉具有良好的效果，且防控效果長久，可用20%氯氟吡氧乙酸乳油1 000倍液加少量洗衣劑對準基部葉片進行噴霧；稻田內(nèi)空心蓮子草可用草甘膦防除，生長在較濕潤地區(qū)的水生型空心蓮子草，可用41%草甘膦水劑100倍液噴霧防治，既不會污染水體，又對其他水生生物無毒。付影[20]研究表明，一定劑量的25%啶嘧磺隆水分散粒劑對空心蓮子草的防除效果較好，且藥效持續(xù)時間長?；瘜W除草劑的應用要注意對癥下藥，正確的除草劑對空心蓮子草的抑制率可高達100%，能夠在一定程度上抑制空心蓮子草的生長及再生。同時，還要注意使用的化學除草劑應避免對土壤及其他生態(tài)因子產(chǎn)生干擾和危害。

4.3 生物防治

4.3.1 蓮草直胸跳甲。趙浩宇等[17]提出了用蓮草直胸跳甲來防治空心蓮子草，根據(jù)不同區(qū)域及溫度，釋放不同數(shù)量的蓮草直胸跳甲成蟲，能夠有效抑制空心蓮子草的大量生長及蔓延。覃海蓉等[21]研究發(fā)現(xiàn)，根結(jié)線蟲能促進蓮草直胸跳甲對空心蓮子草的生物防治效果。

4.3.3 空心蓮子草葉甲。長期以來，科學家一直在尋找天敵來防控空心蓮子草，發(fā)現(xiàn)其主要天敵為空心蓮子草葉甲[22]。宋 振等[23]研究表明，空心蓮子草葉甲能夠有效防除空心蓮子草，且該生物防治方法屬于生態(tài)環(huán)境友好型，低投入能夠取得長期的防除效果。

綜上可知，要對空心蓮子草進行較深程度的根除，利用適宜的物理防治或化學防治能取得更好的效果。吳 昊等[24]研究發(fā)現(xiàn)，水、陸兩境空心蓮子草群落穩(wěn)定性受主導環(huán)境因子的影響較大，在全球環(huán)境變化背景下，應重視對高緯度陸生空心蓮子草及強降雨地區(qū)水生空心蓮子草入侵群落的動態(tài)監(jiān)測。

5 利用價值

空心蓮子草不僅對人類活動造成危害，而且還危害其他生物、土壤基質(zhì)。雖然人們已基本了解和研究了空心蓮子草的生物學特性和生理機制，能夠運用物理防治、化學防治和生物防治等方法對空心蓮子草進行有效防除，但空心蓮子草對人類活動和社會經(jīng)濟等多方面具有的巨大可利用價值還有待開發(fā)和深入研究。

5.1 用作飼料

空心蓮子草最初作為飼料引進中國。據(jù)測定，空心蓮子草全株鮮草含有粗蛋白（1.28%）、粗脂肪（0.1%）、粗纖維（2.03%）以及各種維生素。作為蛋白質(zhì)含量較高的植物，空心蓮子草是豬、牛飼料的優(yōu)良選擇。王關(guān)躍等[25]研究表明，空心蓮子草作為飼料能夠增加奶牛所產(chǎn)牛奶中的營養(yǎng)物質(zhì)含量，并在一定程度上提高牛奶營養(yǎng)價值。

5.2 在醫(yī)學上的應用

空心蓮子草在營養(yǎng)保健方面具有開發(fā)價值。研究人員采用UPLC－TQMS法對空心蓮子草中的核苷類和氨基酸類成分進行檢驗后發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草含有黃酮類、三萜及其皂苷類、生物堿類、內(nèi)酰胺、氨基酸類等成分，具有抗病毒、保肝、抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)等生物活性，可用于抗病毒治療，如治療麻疹等[26]。Khamphukdee等[27]基于NMR的代謝組學分析發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草對去卵巢小鼠有抗癡呆作用。王勇林[28]通過藥理試驗表明，空心蓮子草的正丁醇部位能夠有效抗流感病毒。王巖[29]在空心蓮子草正丁醇部位免疫調(diào)節(jié)作用的研究中也證明了空心蓮子草的正丁醇部位能夠增強小鼠的免疫功能作用。由此可見，空心蓮子草在醫(yī)學領(lǐng)域也有廣泛的應用。

5.3 在生態(tài)環(huán)境上的應用

5.3.1 用于凈化水體、改良土壤?？招纳徸硬輰d和Pb具有很強的富集能力[30]；徐 麗等[31]研究表明，空心蓮子草對Cu、Zn和Pb等重金屬離子具有一定的耐性，能夠在重金屬污染的土壤中對重金屬進行富集。水域中的空心蓮子草對水體中總氮、總磷去除效果明顯，對凈化水體有較好的效果?？招纳徸硬菽茉谝欢舛鹊闹亟饘傥廴经h(huán)境中存活，具有富集重金屬的作用。楊顯祥等[32]通過設置對比試驗測定不同水體多個生態(tài)因子。結(jié)果表明，種植空心蓮子草能夠有效改善池塘循環(huán)流水養(yǎng)魚系統(tǒng)的水質(zhì)。徐慧敏等[33]通過研究活性炭的理化性質(zhì)后發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草可以作為制備活性炭的有效材料，活性炭能夠起到凈化水體、吸附大氣污染物等作用。Yang等[34]研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的入侵能夠增加河流和不同機制的人工濕地的土壤有機碳含量。李珂[35]研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草入侵的區(qū)域中變形菌門及具有固碳作用的綠彎菌門相對豐度高，而具有礦化作用的放線菌門相對豐度低，表明空心蓮子草的入侵和生境類型通過影響微生物群落的組成來影響土壤有機碳的含量。基于此，合理利用空心蓮子草的優(yōu)點，既能維護生態(tài)環(huán)境，又能充分發(fā)揮空心蓮子草的優(yōu)勢。

5.3.2 用于制作沼氣。在農(nóng)業(yè)方面，空心蓮子草既可以用作綠色基肥及豬、羊飼料，又可以用于制作沼氣，也可以作為天然植物滅螺藥物替代化學滅螺劑，減少污染；在污染治理領(lǐng)域，空心蓮子草能夠處理富營養(yǎng)化水體，凈化工業(yè)污水，對于水體、土壤重金屬污染的治理效果較好[26]?？招纳徸硬葸€可以與秸稈混合進行厭氧發(fā)酵，制得的沼氣可作為清潔能源，有助于保護環(huán)境、節(jié)約化石能源，符合可持續(xù)發(fā)展的要求[14]。

5.3.3 其他方面。張 富等[36]采取回流的方法在乙醇水溶液提取溶劑中成功提取了空心蓮子草提取物，并采用失重法等多種方法進行試驗探究，發(fā)現(xiàn)空心蓮子草提取物在冷軋鋼表面能夠形成吸附膜，且具有緩蝕作用。賈桂康等[37]將粉碎后的空心蓮子草作為輔料添加到平菇栽培基質(zhì)中，發(fā)現(xiàn)平菇菌絲的生長速度隨著輔料空心蓮子草含量的增加而減緩，添加適量的空心蓮子草能夠使平菇菌絲生長粗壯，并獲得較高的產(chǎn)量?？招纳徸硬輰θ祟惢顒雍蜕鐣?jīng)濟等仍有巨大的價值，有待開發(fā)和利用。

6 結(jié)語

我國是全球嚴重受到外來入侵生物危害的國家，因而在面對外來入侵生物的問題上要堅持正確看待、理性處理、合理防治的態(tài)度。本文通過歸納、分析和總結(jié)，闡述了空心蓮子草的生物學特性、危害、分布、防治方法及其利用價值等，以期為進一步制定有效的防治措施提供參考。對于空心蓮子草，應合理運用物理防治、化學防治和生物防治等綠色健康的方法對其進行有效控制，減少其對農(nóng)田、果園、道路景觀等的危害，并充分利用其在科研、醫(yī)學領(lǐng)域等方面的優(yōu)勢為人類造福。