郭世勻

（河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽 471003）

種間傳粉是植物間共享傳粉者而引起的花粉在不同物種間轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，這種由傳粉者共享所導(dǎo)致的植物柱頭上接收到來自其他植物的花粉又被稱為異種花粉傳遞[1]。植物柱頭上落置的花粉量是植物繁殖的基礎(chǔ)，而充分授粉是植物成功繁殖的關(guān)鍵[2]。傳粉昆蟲在授粉系統(tǒng)中扮演著非常重要的角色，據(jù)統(tǒng)計，地球上約有87.5%的被子植物、超過70%的主要作物以及超過35%的糧食作物生產(chǎn)都取決于動物授粉[3]?；ㄆ谥丿B現(xiàn)象在群落中普遍存在，這種同時開花環(huán)境不僅會放大傳粉者的吸引力，還會加劇植物間潛在的傳粉者競爭[1，4]。具體而言，與開花植物豐富度較低的群落相比，那些開花植物豐富度較高的群落會吸引更多的傳粉者。自達(dá)爾文以來，人們普遍把植物與傳粉者之間的相互作用看成了特化的傳粉系統(tǒng)，直到Waser等[5]指出泛化的傳粉系統(tǒng)應(yīng)為自然界傳粉系統(tǒng)的主流，可能導(dǎo)致普遍的種間傳粉。例如，對一個亞高山草甸群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，26種植物的780個柱頭上共有666個異種花粉粒，平均每種植物接收到來自（5.7±1.1）個其他植物的花粉[6]。Fang等[7]通過對同區(qū)域內(nèi)57種主要開花植物調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，只有極少數(shù)植物的柱頭上沒有發(fā)現(xiàn)異種花粉，大部分物種都是泛化的。越來越多的研究表明，特化的傳粉系統(tǒng)僅存在于極少數(shù)的傳粉類群中（如絲蘭與絲蘭蛾）。異種花粉落置會對植物的結(jié)實率帶來影響，大部分研究結(jié)果表明，異種花粉落置會降低結(jié)實率；也有部分研究認(rèn)為，異種花粉對結(jié)實的影響是中性甚至是促進(jìn)的。

1 傳粉者共享與種間傳粉

近年來的研究表明，泛化的傳粉系統(tǒng)占主導(dǎo)地位，異種花粉落置在共同開花的群落中很常見。研究發(fā)現(xiàn)，多種因素介導(dǎo)了異種花粉傳遞的模式和強度。植物共享傳粉者很有可能是影響群落內(nèi)種間傳粉的重要因素。大部分被子植物需要通過傳粉昆蟲的訪問完成授粉，植物表型相似性是影響傳粉者共享的潛在效應(yīng)，一般親緣關(guān)系較近的物種可能會有相似的花部特征，從而吸引相似的傳粉者，從而導(dǎo)致植物間更頻繁的種間花粉傳遞[8]。Pedro等[9]對巴西大西洋森林4個群落的研究發(fā)現(xiàn)，表型相似性是影響蜂鳥授粉植物物種共享傳粉媒介的重要因素。Melissa等[10]發(fā)現(xiàn)，花的相似性和系統(tǒng)發(fā)育距離的減少促進(jìn)了植物間的相互作用。Smith等[11]發(fā)現(xiàn)，傳粉媒介類型、附近開花植物的組成以及2個因素之間的相互作用都會影響種間傳粉。

傳粉昆蟲主要受花色、花的大小、花的形狀和花蜜報酬的影響，周圍開花植物的相似性會促進(jìn)傳粉者混訪以及種間花粉轉(zhuǎn)移。傳粉者在覓食期間，特定的花色或者氣味會吸引特定的傳粉者[12]，如黃色花的傳粉者一般為蜂類；亮紅色且沒有氣味的花的傳粉者一般為鳥類；由蝶類傳粉的花一般大而艷麗；白色或灰綠色帶有蠟質(zhì)花的傳粉者一般為蛾類；由蠅類傳粉的花呈紫褐色且散發(fā)出一股類似腐肉的氣味，最典型的就是天南星科的植物（如尸香魔芋）。此外，部分傳粉者只會訪問與其體型相匹配的花，如短花柱與其主要傳粉者的短喙相匹配，而長花柱與其主要傳粉者的長喙相匹配?；ǖ男螤钜彩怯绊懛N間傳粉的重要因素，相較于包裹性較好、柱頭較小的植物，開放性較大的花柱頭會落置更多的異種花粉，因為其可能會被更多的傳粉者訪問。Castro等[13]研究發(fā)現(xiàn)，花的大小與傳粉者訪問頻率成正相關(guān)關(guān)系。Montgomery等[14]研究表明，與具有限制性形態(tài)的花相比，非限制性花獲得了更多的異種花粉以及更多樣化的花粉種類。此外，花柱頭的位置、花的朝向都會影響異種花粉的落置。Creux等[15]在田間受控條件下人為操縱向日葵頭狀花序的方向，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與操縱面向西的頭狀花序相比，面向東的花序呈現(xiàn)出更多的花粉落置和傳粉媒介訪問。植物間開花重疊的時間和程度也被認(rèn)為是影響種間花粉轉(zhuǎn)移的主要因素[2]。然而，目前關(guān)于種間花粉傳播的研究大多集中于野生植物間的相互作用。事實上，在半自然環(huán)境也存在著野生植物與農(nóng)作物的種間花粉傳播現(xiàn)象。

2 種間花粉轉(zhuǎn)移對結(jié)實的影響

共享傳粉者可能會引起種間繁殖干擾的發(fā)生，大量研究表明，種間花粉傳播會給植物結(jié)實帶來負(fù)面影響。與純同種花粉授粉相比，當(dāng)異種花粉（Tamonea curassavica 和 Angelonia angustifolia）為供體時，受體（Cuphea gaumeri）的繁殖成功率下降了45%[16]。Gerardo 等[17]發(fā)現(xiàn)，即使 M.nudatus的柱頭上僅落置了少量的異種花粉（Zea mays），但對M.nudatus的繁殖成功也有顯著的負(fù)面影響。Lanuza等[18]選擇了來自3個不同科的10個物種，通過同種或與50%和100%的異種花粉人工授粉試驗，發(fā)現(xiàn)相對于同種花粉授粉，在67%的雜交組合中有50%的結(jié)實率顯著低于同種花粉。Malecore等[19]在入侵物種與本地物種之間的種間花粉相互干擾的研究中發(fā)現(xiàn)，在種子和果實結(jié)實方面，入侵物種和本地物種均受到來自彼此的異種花粉侵害。研究認(rèn)為，種間花粉轉(zhuǎn)移對植物繁殖影響的程度可能取決于植物柱頭上同種花粉和異種花粉的數(shù)量，如果植物柱頭上的異種花粉量大于同種花粉量，植物柱頭花粉萌發(fā)率就可能會低于柱頭上完全是同種花粉授粉時的花粉萌發(fā)率。李莉[20]研究了不同比例的異種花粉對2種報春花繁殖的影響，結(jié)果表明，柱頭上落置的異種花粉的比例與繁殖成功率成負(fù)相關(guān)關(guān)系，即種間花粉轉(zhuǎn)移的量越大，繁殖干擾程度也較大，但僅從花粉落置量不能完全說明異種花粉干擾繁殖的問題，還要從植物生長的自然非生物環(huán)境的可變性（如光照和水的可用性）方面進(jìn)行研究。在對2種HP供體（Tamonea curassavica和 Angelonia angustifolia）對 Cuphea gaumeri繁殖成功的影響研究中發(fā)現(xiàn)，僅在水、光兩者的可用性較低時2個供體中只有Angelonia angustifolia對C.gaumeri繁殖成功有顯著的負(fù)面影響[16]。此外，還應(yīng)從植物繁殖適應(yīng)度方面考慮，種間花粉轉(zhuǎn)移可能會使供體的柱頭上丟失大量的同種花粉，從而造成花粉浪費；同樣對于受體而言，由于植物的柱頭上接收到了來自其他植物的異種花粉，可能會降低同種花粉的落置，且異種花粉落置在植物的柱頭上，可能會堵塞柱頭，抑制同種花粉的萌發(fā)，最終會降低植物的結(jié)實率。

種間花粉轉(zhuǎn)移對植物結(jié)實的影響并不一定是負(fù)面的。Tur等[21]在安第斯南部植物群落中發(fā)現(xiàn)，由傳粉者介導(dǎo)的植物間相互作用促進(jìn)和中性超過競爭。Waser等[22]發(fā)現(xiàn)，在I.aggregata的柱頭上同時施加Delphinium nelsonii和Ipomopsis aggregate 2種混合花粉并沒有降低I.aggregata的結(jié)實率。在一項采用不同受體和供體配對組合的交叉授粉試驗中發(fā)現(xiàn)，花粉轉(zhuǎn)移對植物結(jié)實的影響存在高度的差異，部分配對的結(jié)果表明，種間花粉轉(zhuǎn)移確實會降低植物的結(jié)實率，但也有部分種間花粉轉(zhuǎn)移對植物的結(jié)實沒有影響，甚至提高了植物的結(jié)實率[1]。另一項研究發(fā)現(xiàn)，高山松和紫果云杉的花粉并沒有顯著降低蟲媒植物華西忍冬及麗江山荊子的結(jié)實率[23]。種間花粉轉(zhuǎn)移對植物結(jié)實的影響可能與植物所處的環(huán)境有關(guān)，并隨著非生物條件的變化而變化。如Recart等[24]通過測量同種和異種花粉供體水的可用性對受體植物種子產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，在異種花粉供體（Brassica nigra）可用水量較低的情況下，種子生產(chǎn)不受供體（Brassica nigra）和受體（Phacelia parryi）花粉的影響。另一個對溫帶草原植物群落的研究表明，特定物種的異種花粉對受體物種的正效應(yīng)比負(fù)效應(yīng)多。然而，關(guān)于種間花粉轉(zhuǎn)移對于結(jié)實的研究大多數(shù)集中于野生植物，缺乏對作物影響的研究。實際上，在半自然棲息地，野生開花物種與農(nóng)作物之間的種間花粉傳播也會給作物的生產(chǎn)帶來影響。

3 種間傳粉對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的潛在影響

近年來，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用生態(tài)原則的呼聲越來越高，傳粉生態(tài)學(xué)的研究開始受到關(guān)注，而傳粉昆蟲在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所扮演的角色不能被忽視。首先，供人類生存的大部分食物的生產(chǎn)都需要傳粉昆蟲的授粉服務(wù)。如Adamidis等[25]通過研究昆蟲授粉對甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，昆蟲傳粉提高了油菜種子的產(chǎn)量和品質(zhì)。其次，由昆蟲授粉的作物還可為人類提供關(guān)鍵的營養(yǎng)物質(zhì)。如Brittain等[26]發(fā)現(xiàn)，昆蟲授粉可以提高糧食作物內(nèi)含物（如淀粉、蛋白質(zhì)等）的含量，還可以增加油料作物的含油量。近年來，由于土地利用集約化、氣候變化以及農(nóng)藥的大量使用等使傳粉昆蟲的種類和數(shù)量呈現(xiàn)逐年下降的趨勢。歐洲各國從20世紀(jì)70年代開始制定并實施了農(nóng)業(yè)環(huán)境管理計劃（AES），以應(yīng)對由于缺乏傳粉者而造成的作物減產(chǎn)問題，建立昆蟲野花帶就是其中的主要方案[27]。增加花卉資源可以有效減輕傳粉媒介多樣性喪失而導(dǎo)致的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中作物授粉不足的問題。如在德國薩克森-安哈爾特的鄰近半自然區(qū)域觀察油菜和周圍野生植物上的傳粉媒介表明，油菜與周圍的野生開花植物都吸引了群落中大量的傳粉媒介，其中4種常見的植物與油菜有較高比例的傳粉者共享，該研究支持油菜的授粉需要存在具有野生開花植物的半自然區(qū)域[28]。天然存在的野花可以為傳粉媒介提供一種免費的、可持續(xù)的資源。大量研究表明，在作物附近種植野花可以顯著提高作物的產(chǎn)量，這是因為增加花卉資源可以增加傳粉昆蟲的種類和數(shù)量，傳粉者的種間移動會促進(jìn)作物的授粉。Campbell等[29]發(fā)現(xiàn)，在春季開花作物中，播種花帶增加了蘋果花40%的訪問率，蘋果的產(chǎn)量也有所增加。Boyle等[30]發(fā)現(xiàn)，野花的種植可以提高果園中熊蜂的訪問次數(shù)，從而提高果樹的產(chǎn)量。

然而，傳粉者在野生開花植物與農(nóng)作物的種間移動，也可能會導(dǎo)致野生植物的花粉落在農(nóng)作物的柱頭上，影響作物的生產(chǎn)。共存物種之間的相互作用是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一，也是生物多樣性保護的基礎(chǔ)。大量的研究表明，由傳粉者介導(dǎo)的種間花粉轉(zhuǎn)移對植物繁殖確實存在影響。從傳粉者互利角度來說，當(dāng)傳粉者的嗅覺和視覺系統(tǒng)對植物的分辨、感知反應(yīng)一致時，與植物分布單一、開花數(shù)量較少的群落相比，群落中物種豐富度較高、開花植物越多的群落會吸引大量的傳粉類群，傳粉者種類和數(shù)目的增加會提高植物的訪花頻率和授粉成功率，特別是對那些花報酬不足或者花色對傳粉昆蟲吸引力較弱的植物來說，引入對傳粉昆蟲有較強吸引力的外來植物，能顯著提高原生植物的訪問次數(shù)，從而提高植物的繁殖成功率。Lopes等[31]發(fā)現(xiàn)，共享傳粉者可以帶來更大的繁殖成功，因為其增加了同種花粉的落置。從傳粉者競爭角度來說，傳粉昆蟲對花氣味的偏好使得傳粉者更傾向于訪問花報酬更加豐富和花朵更加艷麗的植物，降低了花報酬較低的植物訪問次數(shù)。另外，泛化的傳粉系統(tǒng)會導(dǎo)致植物自身花粉丟失，或?qū)惙N花粉落置在植物的柱頭上，堵塞柱頭，從而抑制同種花粉萌發(fā)，造成結(jié)實率下降。除以上2種影響外，種間花粉轉(zhuǎn)移對結(jié)實的影響也可能是中立的，這可能是由于同期開花植物對傳粉者吸引的正效應(yīng)平衡了物種間共享傳粉者競爭或同種花粉損失的負(fù)效應(yīng)。Thomson等[32]通過使用2種人造花發(fā)現(xiàn)，傳粉者吸引力較小的植物在靠近對傳粉者更具吸引力的植物時，訪問次數(shù)明顯增加，但是柱頭上也隨之帶來了更多的異種花粉落置，純度的下降抵消了由于訪問次數(shù)增加帶來的收益，因而異種花粉落置對吸引力較小的植物而言，其對結(jié)實的影響是中性的?？傊?，異種花粉落置對植物繁殖的影響可能會隨著供體和受體物種的花部特征（如花粉大小、形態(tài)、柱頭面積）以及系統(tǒng)發(fā)育的相關(guān)性和異種花粉相對于同種花粉到達(dá)柱頭的時間而發(fā)生變化[33]。為探索出在為傳粉昆蟲提供更多報酬時，也能同時提高農(nóng)業(yè)收益和環(huán)境效益的種植模式，Cole等[34]通過一系列的單一栽培與混合栽培方式種植豆科作物，提出在稀疏的農(nóng)田中種植豆科作物，不僅可以使土地資源得到充分利用，還能夠減少競爭性較弱的野生植物在混合栽培中的不利影響。Raderschall等[35]研究也表明，景觀植物的多樣化，可以使傳粉昆蟲的種類、數(shù)量以及蠶豆的產(chǎn)量都有所提高。因此，未來在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)充分利用種間傳粉的潛在優(yōu)勢，在保護生物多樣性的同時促進(jìn)糧食作物生產(chǎn)。

4 結(jié)語

種間花粉轉(zhuǎn)移對植物產(chǎn)生的潛在影響在不同群落間可能會存在差異。首先，不同植物構(gòu)成的群落可能會吸引不同的傳粉類群，而由傳粉者傳遞的異種花粉的數(shù)量和種類也會有所差別。其次，植物柱頭輸出和輸入花粉的強度也可能會隨著群落中植物花密度的變化而變化。最后，不同群落內(nèi)非生物環(huán)境（如光和水的可用性）的差異，也會使得種間花粉傳遞對物種造成不同的影響。如與可用資源較多的群落相比，可用資源較少的群落種間花粉干擾會更強。盡管種間花粉干擾已經(jīng)有很多年的研究歷史，但是目前仍存在許多未解決的問題。例如，大部分研究只采用了一種異種花粉作為干擾源，而這些結(jié)果并不適用于大部分的自然群落，因為在自然群落中，大部分植物受到的異種花粉干擾通常來自周圍的多種植物，而不僅僅是單一的異種花粉植物供體。此外，室內(nèi)授粉試驗往往是在授粉和環(huán)境資源充分的條件下進(jìn)行的，在自然群落中植物往往面臨資源不足以及植物間相互競爭的情況，因而植物柱頭上的花粉量往往也不是恒定的。在缺乏水資源和養(yǎng)分的情況下，植物對異種花粉的干擾是否會有更強烈的反饋？同時，考慮到目前傳粉者的數(shù)量正在持續(xù)下降，傳粉危機導(dǎo)致野外植物授粉不足的情況屢屢發(fā)生。上述情況都說明對異種花粉的研究不僅需要人工授粉試驗，更需要相關(guān)的野外調(diào)查數(shù)據(jù)驗證，將野生植物柱頭上落置的花粉量與種子產(chǎn)量結(jié)合在一起，了解在自然環(huán)境下異種花粉干擾對結(jié)實的影響。當(dāng)前關(guān)于由傳粉者引起的種間花粉傳播對植物結(jié)實影響的研究大多集中在野生物種間，缺乏對野生植物與農(nóng)作物種間傳粉的研究。實際上，在半自然棲息地，大量開花的野生植物會吸引較多的傳粉類群，也可能會造成野生植物與周圍農(nóng)作物之間的種間花粉傳播，無疑會對彼此的繁殖產(chǎn)生影響，因而了解由傳粉者介導(dǎo)的作物與野生植物間的相互作用對于提高作物的產(chǎn)量是很有必要的。因此，未來也應(yīng)關(guān)注作物與周圍野生植物間的授粉調(diào)查，為作物的生產(chǎn)和資源保護提供更多的方法和依據(jù)。