顧 澤 劉曉東 陳 鋒

(1.北京林業(yè)大學(xué)森林資源生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.中國(guó)林業(yè)集團(tuán)有限公司 北京 100036； 3.森林草原火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)防控應(yīng)急管理部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 102202)

植物功能性狀指植物長(zhǎng)期在自然環(huán)境中生長(zhǎng)時(shí)，逐漸形成了一定的內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)特征，能夠體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)策略，可按植物器官分為葉功能性狀、枝功能性狀和根功能性狀等(Perez-Harguindeguyetal.， 2013)。枝條是為植株生長(zhǎng)提供結(jié)構(gòu)支撐，存儲(chǔ)和運(yùn)輸水分、養(yǎng)分的器官，具有一定光合作用，其功能性狀承載了一定的環(huán)境變化信息(Roselletal.， 2015; Wrightetal.， 2006)。常見的枝功能性狀有枝組織密度(twig tissue density, TTD)、枝氮含量(twig nitrogen content, TNC)、枝磷含量(twig phosphorus content, TPC)、枝有機(jī)碳含量(twig organic carbon content, TOC)和氮磷比等。植物功能性狀間通常具有緊密的相關(guān)性，且體現(xiàn)了植物的生長(zhǎng)策略，有研究將這種關(guān)系簡(jiǎn)化成“經(jīng)濟(jì)譜”，用來揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略(陳瑩婷等， 2014)。Chave等(2009)通過分析木質(zhì)組織在生理需求(水分傳輸)、結(jié)構(gòu)構(gòu)建(機(jī)械支撐)、防御能力(抗干擾)之間的權(quán)衡關(guān)系提出了木材經(jīng)濟(jì)譜概念，認(rèn)為木材密度與喬木相對(duì)生長(zhǎng)速率和死亡率成反比。之后，Baraloto等(2010)提出枝經(jīng)濟(jì)譜概念，在枝條水平定義了木材密度、木材含水量和樹皮厚度間的權(quán)衡。胡耀升等(2014)指出，枝密度在一定程度上是“生長(zhǎng)—生存”權(quán)衡的基礎(chǔ)： 枝密度大的物種屬于“緩慢投資—收益型”生長(zhǎng)策略，密度增加提升了植物枝條的機(jī)械強(qiáng)度、對(duì)病原體的抵抗能力等，通過提高結(jié)構(gòu)建設(shè)投入成本降低植物生長(zhǎng)速度，增加植物存活率； 枝密度小的物種屬于“快速投資—收益型”生長(zhǎng)策略，密度減小降低了植物在結(jié)構(gòu)建設(shè)上的投入成本，提高了水力輸導(dǎo)，增強(qiáng)代謝活動(dòng)使植物生長(zhǎng)加快(Perez-Harguindeguyetal.， 2013)。

林火是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因素之一，植物在不同林火條件下具有生態(tài)適應(yīng)性。植物功能性狀對(duì)林火環(huán)境的響應(yīng)是功能性狀領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一(付全升等， 2021)。由于樹皮厚度是避免火引起樹木死亡的最重要植物性狀(Vanderweideetal.， 2011)，因此針對(duì)枝功能性狀對(duì)林火響應(yīng)的研究更多集中在樹皮。He等(2012)證明，在低強(qiáng)度地表火下，油松樹皮為適應(yīng)林火產(chǎn)生了樹皮增厚現(xiàn)象，增厚部位取決于植物的過火部位(Pausas, 2015)，體現(xiàn)了木本植物對(duì)火的保護(hù)性適應(yīng)策略。但Kidd等(2019)認(rèn)為，由于不同植物在生長(zhǎng)、生存策略等方面存在固有差異，因此樹皮厚度可能并非最佳的耐火指標(biāo)。Lawes等(2013)發(fā)現(xiàn)，火災(zāi)易發(fā)地區(qū)木本植物的相對(duì)樹皮厚度(樹皮厚度/樹干直徑)較大。Kidd等(2019)利用相對(duì)樹皮厚度對(duì)樹種的抗火性進(jìn)行了排序。Brando等(2012)認(rèn)為樹木抗傷害的能力通常與樹干密度成正比，密度增加利于增強(qiáng)樹木抗火性(Romeroetal.， 2008)。Pellegrini等(2021)發(fā)現(xiàn)，頻繁過火地區(qū)(3年1次)的植物枝密度較未過火區(qū)域會(huì)顯著降低，即植物生長(zhǎng)速率加快，但抗火性降低(Wrightetal.， 2019)。綜上所述，目前關(guān)于枝功能性狀對(duì)火環(huán)境的響應(yīng)研究主要涉及到樹皮、枝密度等性狀，但對(duì)枝養(yǎng)分含量的動(dòng)態(tài)變化關(guān)注較少。同時(shí)，從林火影響枝經(jīng)濟(jì)譜的角度開展相關(guān)研究較少。

油松(Pinustabuliformis)是我國(guó)北方溫帶針葉林中分布最廣的森林群落，也是我國(guó)北方廣大地區(qū)主要的造林樹種之一，富含松脂，易于燃燒。“全國(guó)油松之鄉(xiāng)”山西省沁源縣于2019年3月29日發(fā)生特大森林火災(zāi)，對(duì)當(dāng)?shù)赜退闪稚鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重破壞。本文對(duì)山西省沁源縣火燒跡地內(nèi)不同過火嚴(yán)重程度的油松枝功能性狀進(jìn)行差異性分析，研究火烈度對(duì)油松枝功能性狀的影響，探討油松在不同火烈度下的資源權(quán)衡策略，為油松林的火后生態(tài)恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于山西省長(zhǎng)治市沁源縣(36°20′20″—37°00′42″ N，111°58′30″—112°32′30″ E)。沁源縣境內(nèi)平均海拔約為1400 m，年均氣溫8.6℃，年均降水量656.7mm，無霜期由北至南為110～160天，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。植被類型為溫帶落葉闊葉林，主要喬木樹種為油松、遼東櫟(Quercuswutaishanica)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、白樺(Betulaplatyphylla)、楊樹(Populus)等，主要灌木種類為黃刺玫(Rosaxanthina)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，主要草本種類為茜草(Rubiacordifolia)、小紅菊(Chrysanthemumchanetii)、大披針薹草(Carexlanceolata)、狗尾草(Setariaviridis)等。2019年3月29日，沁源縣王陶鄉(xiāng)王陶村突發(fā)森林火災(zāi)，過火面積6.67 km2(金山等， 2021)，過火林分以油松林為主。起火原因?yàn)殡娋€在大風(fēng)影響下碰撞接觸放電，產(chǎn)生的高溫掉落熔化物引燃地面枯草。在植被類型、地形、風(fēng)向等因素的綜合影響下，最終形成了不同火烈度程度的火場(chǎng)。

1.2 樣地設(shè)置

火烈度代表火燒對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)破壞的嚴(yán)重程度，常以火燒引起的樹木死亡率等指標(biāo)表示。2021年7月，基于火燒跡地遙感影像的判讀結(jié)果，調(diào)查人員對(duì)火燒跡地進(jìn)行踏查。根據(jù)不同火烈度，在油松天然林內(nèi)設(shè)置對(duì)照(未過火)、輕度火燒、中度火燒樣地(圖1、2、3)。根據(jù)燒死木所占比例以及樹木平均熏黑高度與樹高的比值區(qū)分火烈度： 樹木死亡率<30%為輕度火燒，樹木平均熏黑高度與樹高的比值小于1/3； 樹木死亡率為30%～70%為中度火燒，樹木平均熏黑高度與樹高比值處于1/3～2/3(芮淑君等， 2017)。由于重度火燒下油松幾乎全部死亡，僅留存有樹干和粗枝，枝條已完全燒盡，因此本文僅研究了對(duì)照、輕度和中度火燒樣地內(nèi)的枝功能性狀。

在上述3種油松林分內(nèi)，分別設(shè)置3塊20 m×20 m樣地，共計(jì)9塊樣地，確保重復(fù)樣地的地形條件基本一致。之后記錄樣地內(nèi)的林分、立地因子以及火烈度相關(guān)信息，詳見表1。

表1 樣地基本信息

圖1 對(duì)照樣地

圖2 輕度火燒樣地

圖3 中度火燒樣地

1.3 枝條樣品采集

由于頂端當(dāng)年生枝條是植物分枝系統(tǒng)最具活力的部分，其內(nèi)部構(gòu)件的形態(tài)構(gòu)建與資源分配是植物生理生態(tài)變化和植物生活史對(duì)策研究中的重要內(nèi)容之一(Osada, 2006)，因此，本研究選擇當(dāng)年生枝條進(jìn)行研究。獲取樣地的林分信息后，在每塊樣地內(nèi)選取5～7株胸徑相近，且過火后仍生長(zhǎng)成熟的油松作為目標(biāo)樹對(duì)枝條進(jìn)行取樣： 在每天的同一時(shí)間，選擇每棵目標(biāo)樹樹冠外層高度相近的向陽面，利用高枝剪采集3～5個(gè)枝條，根據(jù)枝條上芽鱗痕形成的節(jié)環(huán)判斷枝條年齡(黃海俠等， 2013)，并截取長(zhǎng)約20cm、直徑約1cm的當(dāng)年生、不含分枝的枝條。將采集枝條置于2片濕潤(rùn)濾紙間以保鮮，并裝入塑封袋內(nèi)，置于5℃冷藏箱中儲(chǔ)存帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.4 枝功能性狀測(cè)定方法

選擇組織密度(g·m-3)、氮含量(g·kg-1)、磷含量(g·kg-1)、有機(jī)碳含量(g·kg-1)、氮磷比、碳磷比、碳氮比共7個(gè)枝功能性狀指標(biāo)進(jìn)行研究。

從完整枝條上截取長(zhǎng)約10cm、直徑約1cm的新鮮枝條樣品并去皮，之后用排水法測(cè)定其體積： 將裝有適量蒸餾水(確保小枝放在水中時(shí)，液體不會(huì)逸出)的燒杯置于調(diào)零后的天平上，用細(xì)針刺入枝條一端，將其緩緩浸沒水中，且不觸碰燒杯壁。當(dāng)枝條被淹沒時(shí)，水位增加使天平顯示的質(zhì)量增加(即排開水的重量)，因?yàn)樗拿芏葹? g·cm-3，所以在數(shù)值上等于枝條體積(cm3)。隨后將枝條置于80℃的烘箱內(nèi)烘干72 h以上至質(zhì)量恒定，稱其干質(zhì)量。根據(jù)枝條干質(zhì)量與體積的比值計(jì)算得枝組織密度。測(cè)定枝條元素含量前，先使用枝剪將烘干的枝條剪成若干小段，后將其置于混合型球磨儀(Retsch MM400，Retsch，德國(guó))內(nèi)研磨并過100目細(xì)篩。最后通過凱氏定氮法測(cè)定枝氮含量，利用鉬銻抗比色法測(cè)定枝磷含量，根據(jù)重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定枝有機(jī)碳含量。枝氮磷比=枝氮含量/枝磷含量、枝碳磷比=枝有機(jī)碳含量/枝磷含量、枝碳氮比=枝有機(jī)碳含量/枝氮含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019和SPSS 25.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先用Shapiro-Wilk函數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，若不符合正態(tài)分布應(yīng)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。利用OriginPro 2021軟件繪制枝功能性狀的箱線圖。通過變異系數(shù)(CV)分析枝功能性狀的變異程度，CV≤20%時(shí)為弱變異， 20%

2 結(jié)果與分析

2.1 油松枝功能性狀在不同火烈度下的變化

由表2可知，對(duì)照樣地油松枝的各功能性狀變化范圍分別為枝組織密度0.32～0.44 g·m-3、枝氮含量4.50～7.26 g·kg-1、枝磷含量0.25～1.03 g·kg-1、枝有機(jī)碳含量423.80～550.29 g·kg-1、枝氮磷比6.42～20.19、枝碳磷比477.47～2122.19、枝碳氮比72.45～114.65。油松枝功能性狀的變異系數(shù)為枝碳磷比>枝磷含量>氮磷比>枝碳氮比>枝氮含量>枝組織密度>枝有機(jī)碳含量。枝碳磷比、枝磷含量和枝氮磷比屬于中變異，其余性狀為弱變異。

表2 對(duì)照樣地油松枝功能性狀的總體特征

由表3可知，輕度火燒樣地油松枝的各功能性狀變化范圍分別為枝組織密度0.28～0.43 g·m-3、枝氮含量4.03～10.02 g·kg-1、枝磷含量0.37～0.90 g·kg-1、枝有機(jī)碳含量468.78～545.22 g·kg-1、枝氮磷比6.52～14.12、枝碳磷比582.27～1418.05、枝碳氮比52.91～128.91。油松枝功能性狀的變異系數(shù)大小為枝碳磷比>枝磷含量>枝氮含量>枝氮磷比>枝碳氮比>枝組織密度>枝有機(jī)碳含量。枝碳磷比、枝磷含量、枝氮含量和枝氮磷比屬于中變異，其余性狀為弱變異。

表3 輕度火燒樣地油松枝功能性狀的總體特征

由表4可知，中度火燒樣地油松枝的各功能性狀變化范圍分別為枝組織密度0.33～0.40 g·m-3、枝氮含量4.43～7.73 g·kg-1、枝磷含量0.38～1.13 g·kg-1、枝有機(jī)碳含量458.57～536.97 g·kg-1、枝氮磷比5.47～14.92、枝碳磷比462.65～1399.33、枝碳氮比66.51～113.88。油松枝功能性狀的變異系數(shù)為枝碳磷比>枝氮磷比>枝磷含量>枝氮含量>枝碳氮比>枝組織密度>枝有機(jī)碳含量。枝碳磷比、枝氮磷比和枝磷含量屬于中變異，其余性狀為弱變異。

由圖4可知，部分油松枝功能性狀在不同火烈度的樣地內(nèi)存在顯著變化。隨火烈度增加，枝組織密度呈先降低后升高的趨勢(shì)，對(duì)照顯著高于輕度火燒(11.8%)，顯著高于中度火燒(5.6%)； 枝磷含量呈升高趨勢(shì)，中度火燒顯著高于對(duì)照(27.8%)； 枝氮磷比呈降低趨勢(shì)，中度火燒顯著低于對(duì)照19.1%。枝氮含量、枝有機(jī)碳含量、枝碳磷比和枝碳氮比在3種火烈度火燒跡地間均不存在顯著差異。

2.2 油松枝功能性狀在不同火烈度下的相關(guān)性

由圖5、6、7可知，對(duì)照樣地油松的枝氮含量與枝磷含量呈顯著正相關(guān)，與枝碳氮比呈極顯著負(fù)相關(guān)； 枝磷含量與枝氮磷比、枝碳磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與枝碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)； 枝氮磷比與枝碳磷比呈極顯著正相關(guān)； 枝碳磷比與枝碳氮比呈顯著正相關(guān)。輕度火燒樣地油松的枝氮含量與枝磷含量呈極顯著正相關(guān)，與枝碳磷比呈顯著負(fù)相關(guān)，與枝碳氮比呈極顯著負(fù)相關(guān)； 枝磷含量與枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比呈極顯著負(fù)相關(guān)； 枝氮磷比與枝碳磷比呈極顯著正相關(guān)； 枝碳磷比與枝碳氮比呈顯著正相關(guān)。中度火燒樣地油松的枝氮含量與枝碳氮比呈極顯著負(fù)相關(guān)； 枝磷含量與枝氮磷比、枝碳磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)； 枝氮磷比與枝碳磷比呈極顯著正相關(guān)。

圖4 不同火烈度對(duì)油松枝功能性狀的影響

表4 中度火燒樣地油松枝功能性狀的總體特征

圖5 對(duì)照樣地枝功能性狀相關(guān)性

圖6 輕度火燒樣地枝功能性狀相關(guān)性

圖7 中度火燒樣地枝功能性狀相關(guān)性

2.3 油松枝經(jīng)濟(jì)譜分析

由主成分分析結(jié)果可知(圖8)，PC1、PC2分別解釋了枝功能性狀變異的46.1%和23.9%，兩者累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)70%，一定程度上反映了枝功能性狀間的關(guān)系。由特征向量矩陣得到主成分表達(dá)式： PC1=0.528 C∶P-0.523 TPC+0.415 N∶P+0.377 C∶N-0.351 TNC+0.067 TTD+0.072 TOC； PC2=0.212 C∶P-0.108 TPC+0.474 N∶P-0.473 C∶N+0.582 TNC-0.142 TTD+0.368 TOC。PC1軸相當(dāng)于枝經(jīng)濟(jì)譜理論中的“投資—收益”策略軸，由表5可知，除枝組織密度和枝有機(jī)碳含量外，其余枝功能性狀對(duì)PC1軸都有顯著貢獻(xiàn)。

PC1軸一端為具有較小枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比和較低枝氮含量、枝磷含量的“快速投資—收益型”油松，另一端為具有較大枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比和較高枝氮含量、枝磷含量的“緩慢投資—收益型”油松。未火燒油松大部分位于PC1軸的正向區(qū)域； 隨火烈度增加，輕度火燒油松相較未火燒油松向PC1軸的負(fù)向轉(zhuǎn)移； 中度火燒油松大部分位于PC1軸的負(fù)向區(qū)域。然而，沿著PC2軸，由于3種火烈度的枝功能性狀幾乎跨越了整個(gè)軸的范圍，彼此并未明顯分離，因此并未定義出枝經(jīng)濟(jì)譜。

綜上所述，油松在不同火烈度條件下存在一條枝經(jīng)濟(jì)譜： 沿未火燒、輕度火燒、中度火燒的火烈度，枝條的資源權(quán)衡策略向“快速投資—收益型”一端移動(dòng)，表明枝條會(huì)通過調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)策略以適應(yīng)火烈度變化。

表5 枝經(jīng)濟(jì)譜中功能性狀與第一主成分得分之間的相關(guān)性分析①

圖8 不同火烈度下枝功能性狀的主成分分析

3 討論

3.1 油松枝功能性狀在不同火烈度下的變化特征

在3種火烈度下，枝功能性狀的變異系數(shù)排序較為相近，枝碳磷比的變異系數(shù)最大，屬中變異； 枝有機(jī)磷含量的變異系數(shù)最小，屬弱變異。Hedin(2004)指出，植物的碳磷比主要受磷元素含量影響。磷是生化反應(yīng)的重要元素，在植物生長(zhǎng)時(shí)，從外界吸收養(yǎng)分、運(yùn)輸水分等過程均需消耗較多能量，而且能量消耗情況因植物而異，即植物對(duì)磷的消耗情況差異較大，因此變異系數(shù)較大。受枝磷含量較大變異系數(shù)的影響，枝碳磷比的變異系數(shù)最大。枝有機(jī)碳含量的變異系數(shù)較小，這可能是因?yàn)樘荚谥参矬w內(nèi)不直接參與生產(chǎn)活動(dòng)，而主要起到骨架作用所致(董雪等, 2019)。

對(duì)于火后再生的植物組織，其生長(zhǎng)狀況主要受到整體生存環(huán)境的影響。首先，植物與土壤之間存在一定的物質(zhì)轉(zhuǎn)化關(guān)系(Zhangetal.， 2017)。林火在蔓延過程中，給土壤帶來的高溫輻射、地表枯落物損耗等會(huì)影響土壤養(yǎng)分含量和微生物(沈穎等， 2022； 劉冠宏等， 2019)，因此,土壤對(duì)植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的供給程度變化就會(huì)影響植物的生長(zhǎng)策略(Laliberte, 2017)。同時(shí)，火后林分內(nèi)再生灌木、草本的種類組成、密度、多樣性等可能隨火烈度變化產(chǎn)生差異(王博等， 2020)，本研究中油松在火后生長(zhǎng)過程中，受到來自灌草等的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)壓力也會(huì)不同。綜上所述，林火在蔓延過程中會(huì)從地上、地下2個(gè)空間層次共同影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，油松枝功能性狀可能會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性變化。枝組織密度、枝氮磷比隨火烈度增大而減小，枝磷含量隨火烈度增大而增加，體現(xiàn)了枝條為加快油松生長(zhǎng)速率提供的便利條件。枝組織密度的減小體現(xiàn)了油松減少枝條在支撐結(jié)構(gòu)、機(jī)械強(qiáng)度、抵抗病原體等方面的防御性資源投入，而將資源投入給葉片等植物代謝較為活躍的器官； 枝磷含量增加體現(xiàn)植物生長(zhǎng)狀態(tài)加快(田地等， 2018)。由于本研究中枝氮含量隨火燒跡地火烈度增加未產(chǎn)生明顯變化，而磷含量顯著增加，因此，枝氮磷比降低利于提高植物生長(zhǎng)速率，這也驗(yàn)證了Niklas等(2005)的研究結(jié)論。

氮、碳和磷屬于植物化學(xué)計(jì)量學(xué)中的指標(biāo)，能夠反映植被和環(huán)境中養(yǎng)分的循環(huán)、轉(zhuǎn)化和分布規(guī)律(Hanetal.， 2005)。植物的碳氮比、碳磷比反映了植物對(duì)養(yǎng)分元素的吸收效率(王紹強(qiáng)等， 2008)。枝碳磷比與枝碳氮比在3種火烈度中不存在顯著性差異，表明油松枝條對(duì)氮元素和磷元素的利用效率相似。植物氮磷元素含量的比值可以指示植物生長(zhǎng)時(shí)的外界養(yǎng)分供給情況： 氮磷比>16時(shí)，植物生長(zhǎng)傾向受磷限制； 氮磷比<14時(shí)，植物生長(zhǎng)傾向受氮限制； 14<氮磷比<16時(shí)，植物生長(zhǎng)可能同時(shí)受氮、磷限制，或并不受二者影響(Koerselmanetal., 1996)。枝氮磷比隨火烈度增加呈下降趨勢(shì)，且在中度火燒條件顯著低于對(duì)照。山西省沁源縣火燒跡地的油松枝氮磷比的均值低于14，由此推測(cè)油松處于氮限制狀態(tài)，且隨火燒跡地火烈度增加，氮限制會(huì)加劇。由于植物快速生長(zhǎng)時(shí)對(duì)磷元素需求量增多，以保證RNA的快速高效合成與生物量累積(田地等， 2018)，因此磷的增速快于氮，導(dǎo)致產(chǎn)生較低的枝氮磷比。

在分析油松枝功能性狀的變化時(shí)，本研究主要基于不同火烈度進(jìn)行探討，然而火燒后，土壤養(yǎng)分含量、林下灌草生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也會(huì)發(fā)生改變，可能會(huì)對(duì)油松枝功能性狀產(chǎn)生影響。火烈度對(duì)枝功能性狀影響程度，以及這種變化的機(jī)制還有待進(jìn)一步深入研究。

3.2 油松枝功能性狀相關(guān)性與枝經(jīng)濟(jì)譜分析

分析對(duì)照、輕度和中度火燒跡地的油松枝功能性狀發(fā)現(xiàn)，在3種火烈度中，枝氮含量與枝碳氮比極顯著負(fù)相關(guān)、枝磷含量與枝氮磷比和枝碳磷比極顯著負(fù)相關(guān)、枝氮磷比與枝碳磷比極顯著正相關(guān)，故推測(cè)這4種性狀間的耦合關(guān)系在油松枝功能性狀中最穩(wěn)定。然而，火烈度也會(huì)改變植物功能性狀間的相關(guān)關(guān)系： 在對(duì)照和輕度火燒樣地中，枝氮含量與枝磷含量呈顯著正相關(guān)，與枝碳磷比呈顯著負(fù)相關(guān)、枝磷含量與枝碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)、枝碳磷比與枝碳氮比呈顯著正相關(guān)。因此，在不同火烈度中，性狀間相關(guān)性存在差異，即火烈度會(huì)影響油松枝條的養(yǎng)分元素分配策略。同時(shí)，火烈度增加削弱了性狀之間的關(guān)聯(lián)性。

本研究表明，油松的枝經(jīng)濟(jì)譜在火環(huán)境中沿著PC1軸水平向左(圖8)移動(dòng)，即沿著“未過火—輕度火燒—中度火燒”梯度，從“緩慢投資—收益型”資源利用策略的枝條性狀組合(枝氮含量和枝磷含量較小； 枝氮磷比、枝碳磷比和枝碳氮比較大)演化為“快速投資—收益型”資源利用策略的枝條性狀組合(枝氮含量和枝磷含量較大，枝氮磷比、枝碳磷比和枝碳氮比較小)。枝經(jīng)濟(jì)譜的存在表明，油松在資源利用方面的經(jīng)濟(jì)學(xué)策略并不僅限于葉片等某一器官，而是存在于多器官內(nèi)。在構(gòu)建枝經(jīng)濟(jì)譜的性狀選擇上，本研究證明枝養(yǎng)分含量也可納入枝經(jīng)濟(jì)譜中。以往研究中用以定義經(jīng)濟(jì)譜的性狀存在差異，Baraloto等(2010)主要通過木材密度進(jìn)行定義，Zhao等(2017)主要通過木材密度、枝碳含量、樹高等性狀進(jìn)行定義，這種性狀選擇的差異可能與性狀間的相關(guān)性有關(guān)。本研究中，由于枝組織密度與枝養(yǎng)分含量相關(guān)性較弱，因此未被納入枝經(jīng)濟(jì)譜中。然而，枝組織密度隨火烈度的變化趨勢(shì)與本研究定義的枝經(jīng)濟(jì)譜相同，也證明了前期研究利用木材密度定義枝經(jīng)濟(jì)譜的可行性(Baralotoetal.， 2010)。

結(jié)合以往研究發(fā)現(xiàn)，油松葉片和枝條在火烈度下存在相同的適生策略(顧澤等， 2022)，體現(xiàn)了植物各器官的資源利用策略相同(Reich, 2014)。根據(jù)枝經(jīng)濟(jì)譜的變化趨勢(shì)以及重度火燒油松林內(nèi)幾乎無存活油松的實(shí)際情況，表明對(duì)于油松枝條的生長(zhǎng)而言，低烈度火燒起到促進(jìn)作用，高烈度火燒起到傷害作用。本研究結(jié)果證明，利用枝經(jīng)濟(jì)譜理論研究油松應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)具有可行性，在一定程度上揭示了油松枝條在不同火烈度條件下的適應(yīng)機(jī)制，可為油松林火后生態(tài)恢復(fù)提供理論支撐。

4 結(jié)論

不同火烈度條件下油松枝功能性狀存在顯著差異，隨著火烈度增大，枝組織密度和枝氮磷比顯著降低，枝磷含量顯著升高，但枝組織密度、枝有機(jī)碳含量、枝碳磷比和枝碳氮比無顯著變化?；鹆叶仍黾訙p弱了油松枝功能性狀之間的相關(guān)性，改變了油松枝條的養(yǎng)分元素分配策略。火燒跡地內(nèi)生長(zhǎng)的油松存在枝經(jīng)濟(jì)譜，沿著“未過火—輕度火燒—中度火燒”梯度，枝條的資源權(quán)衡策略向“快速投資—收益型”移動(dòng)，即油松枝條的生長(zhǎng)速率會(huì)加快。