楊金鈺,孫九勝,喬小燕,槐國(guó)龍
(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所,烏魯木齊 830091)
【研究意義】光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期是光環(huán)境的關(guān)鍵組成部分,三者均可對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著影響。光質(zhì)是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)形成有生理作用的光照波段,對(duì)植物的生長(zhǎng)、形態(tài)建成、物質(zhì)代謝及基因表達(dá)等均具有調(diào)控作用。不同波長(zhǎng)的LED 光源可以與植物光形態(tài)建成的光譜范圍吻合,具有光譜性能好、光效高、發(fā)熱少、體積較小和壽命長(zhǎng)等諸多傳統(tǒng)光源無(wú)可比擬的優(yōu)勢(shì),適用于可控設(shè)施環(huán)境中的植物栽培。研究不同LED光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響,實(shí)現(xiàn)對(duì)人工光源下植物的生長(zhǎng)及形態(tài)建成的調(diào)控,對(duì)可控環(huán)境栽培作物的研究中具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】400~510 nm 的藍(lán)紫光區(qū)和610~720 nm的紅橙光區(qū),被認(rèn)為是影響植物光合作用和形態(tài)建成的主要光譜范圍;紅藍(lán)光譜是植物光合作用的主要作用光譜,光合作用相對(duì)量子效率較高。紅光和藍(lán)光作為植物葉片葉綠素吸收最多的光質(zhì),較其他波段光質(zhì)對(duì)光合的作用更為有效[1]。植物吸收紅藍(lán)光占總吸收光的90%以上[2],紅藍(lán)光極大程度地影響著植物的生長(zhǎng)和形態(tài)[3]。對(duì)于草莓苗、離體培養(yǎng)油菜籽(Brassica napusL.)和黃瓜苗最優(yōu)的的紅藍(lán)配比分別為7/3[4-6]。不同光質(zhì)LED 對(duì)植株形態(tài)建成的影響不同。紅光LED表現(xiàn)為促進(jìn)植株的生長(zhǎng),而藍(lán)光LED可使植株生長(zhǎng)的較為矮壯。紅藍(lán)混合光較純藍(lán)或純紅光處理可以提高Pn和干重[7-11]。小麥雖然在單色紅光下能夠完成生命周期,但要獲得較高的干物質(zhì)、光合速率和氣孔導(dǎo)度需補(bǔ)充藍(lán)光。1%的藍(lán)光補(bǔ)充可滿(mǎn)足莖葉和旗葉生長(zhǎng),10%的藍(lán)光補(bǔ)充可獲得相同相同數(shù)量的分蘗[8]。藍(lán)光能夠提高小麥葉片的CAT 活性,延緩葉片衰老[12]。生理特征變化(葉片光合作用)和形態(tài)特征(葉片發(fā)育)是紅藍(lán)光調(diào)節(jié)下提高生物量的重要機(jī)制,但不同作物間存在差異?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,關(guān)于各種農(nóng)作物谷物的最佳生長(zhǎng)光質(zhì)環(huán)境條件的研究較少,已有的研究表明LED 是谷類(lèi)作物栽培的有效光源,并且可以通過(guò)改變LED光源的光質(zhì)和數(shù)量來(lái)優(yōu)化生長(zhǎng)條件、調(diào)控代謝、產(chǎn)量和品質(zhì)。大麥幼苗蛋白質(zhì)高、氨基酸組成豐富,且富含礦物質(zhì)、維生素和代謝活性酶,莖葉柔嫩多汁,氣味芬芳,適口性好,易消化,是優(yōu)質(zhì)的青飼料[13]。人工光水培大麥技術(shù)的開(kāi)發(fā)和利用,為解決集約化養(yǎng)殖中青綠飼料供應(yīng)不足,以及克服高寒高海拔地區(qū)光照資源利用不充分、冷季飼草短缺難題提供了新的途徑。較高的光源耗電量以及由光源散發(fā)熱量導(dǎo)致的降溫耗電量增加了運(yùn)行成本。LED 光源能夠在一定程度上促進(jìn)植物的生長(zhǎng),提高植物的產(chǎn)量、品質(zhì)和有效成分含量,以及改變某些植物的性狀。不同植物栽培生產(chǎn)中追求目的不同,其適合的光源條件也有所差異?,F(xiàn)有研究尚未得出不同的光質(zhì)處理下,水培大麥的生長(zhǎng)性狀變化,以及最為合適的光質(zhì)參數(shù)。還需研究提高光能利用率和大麥草的生長(zhǎng)速率,以實(shí)現(xiàn)節(jié)能高效生產(chǎn)?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以水培牧草大麥為研究對(duì)象,分別用LED 白光、LED 藍(lán)光及LED 紅藍(lán)光配合進(jìn)行處理,測(cè)定一個(gè)生長(zhǎng)周期下大麥的株高、根長(zhǎng)、鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量。通過(guò)調(diào)節(jié)LED 光源的光質(zhì)配比,研究不同光質(zhì)對(duì)大麥的生長(zhǎng)變化的影響,為實(shí)現(xiàn)人工光源在水培牧草領(lǐng)域的高效利用提供參考。
供試大麥種子為春性二棱大麥(Hordeum distichum)。采用設(shè)計(jì)試制的新型牧草水培設(shè)備,箱體占地1.4m2,內(nèi)設(shè)溫度、噴水、光照、通風(fēng)、排水等智能控制系統(tǒng)。光源采用LED紅藍(lán)1:1組合、藍(lán)、白三種光質(zhì)。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
大麥種子的水培過(guò)程分兩個(gè)階段,萌發(fā)期為3 d,然后在可控條件下水培箱內(nèi)培養(yǎng)6 d。稱(chēng)取大麥種0.4 kg,經(jīng)清洗消毒后,置入長(zhǎng)44 cm,寬34 cm 的育芽苗盤(pán)中,將種子鋪設(shè)均勻。萌發(fā)期溫度設(shè)為28℃,無(wú)光照。培養(yǎng)期溫度設(shè)為26℃,每4 h通過(guò)智能控制系統(tǒng)噴淋水60s,光照周期為4 h,光強(qiáng)為10 000 lx。每個(gè)處理6次重復(fù)。
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)
完成水培周期的第6 d測(cè)定。
株高:采用5點(diǎn)法抽取每個(gè)重復(fù)處理的10株大麥,從育苗盤(pán)中分離出來(lái),剪下根部將植株固定拉直,用刻度尺測(cè)量從主莖基部到葉尖頂部長(zhǎng)度。
根長(zhǎng):用鑷子將根系擺放整齊并固定、拉直,用刻度尺測(cè)量主根莖基部到根尖的長(zhǎng)度。
重量:在電子天平上秤取整個(gè)育苗盤(pán)內(nèi)植株鮮草重量;裝入大信封置入恒溫干燥箱105℃殺青20 min,鼓風(fēng)并75℃干燥24 h,恒重后秤干重。
數(shù)據(jù)采用Excel 軟件進(jìn)行處理和繪圖,采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。
研究表明,不同光照條件下,大麥的生長(zhǎng)表現(xiàn)出顯著差異。在白光照射條件下,大麥的株高為8.92 cm,顯著高于其他2個(gè)處理。紅藍(lán)光配合處理的株高次之,為8.04 cm。藍(lán)光處理的大麥株高最低,為6.62 cm,顯著低于其他2個(gè)處理不同光質(zhì)對(duì)大麥形態(tài)建成有顯著影響,白光可促進(jìn)株高增大,藍(lán)光不利于植株莖的伸展伸長(zhǎng)。圖1
圖1 不同光質(zhì)下水培大麥株高變化Fig.1 Plant height of barly under different light qualities
研究表明,藍(lán)光照射下,大麥的根長(zhǎng)最長(zhǎng),為10.42 cm,顯著高于其他2個(gè)處理。白光處理的根長(zhǎng)為9.75 cm,紅藍(lán)光配合處理的根長(zhǎng)為9.19 cm,2個(gè)處理間的差異不顯著。不同光質(zhì)對(duì)大麥根部生長(zhǎng)的影響差異顯著,藍(lán)光可促進(jìn)根部的伸長(zhǎng)。圖2
圖2 不同光質(zhì)下水培大麥根長(zhǎng)變化Fig.2 Root length of barly under different light qualities
研究表明,在7 d水培生長(zhǎng)周期內(nèi),藍(lán)光照射處理的生物量最高,為2.82 kg,紅藍(lán)光配合處理次之,為2.81 kg,2個(gè)處理間的差異不顯著,顯著高于白光處理的生物量。不同光質(zhì)處理下,藍(lán)光、紅藍(lán)光組合均可提高大麥草的鮮草生物量,白光處理鮮草生物量累積比藍(lán)光、紅藍(lán)光處理低16%。圖3
圖3 不同光質(zhì)下水培大麥鮮重變化Fig.3 Fresh weight of barly under different light qualities
研究表明,紅藍(lán)組合、藍(lán)光照射處理的干重最大,均為0.20kg,二者間相比差異不顯著。白光處理的大麥草干重最低,為0.16kg,顯著低于其他處理。不同光質(zhì)對(duì)大麥干重的影響差異顯著,藍(lán)光和紅藍(lán)光組合促進(jìn)干物質(zhì)的累積,白光處理顯著降低大麥干物質(zhì)的累積量。圖4
圖4 不同光質(zhì)下水培大麥干重變化Fig.4 Dry weight of barly under different light qualities
研究表明,不同光質(zhì)處理對(duì)大麥生長(zhǎng)的影響差異顯著。LED 白光處理下,大麥苗的株高顯著高于藍(lán)光和紅藍(lán)光組合處理,而生物量累積最少,鮮草重和干草重顯著低于其他處理。LED 藍(lán)光處理下,大麥的株高顯著最低,根系長(zhǎng)顯著高于其他兩個(gè)處理,鮮重、干重顯著高于白光處理。用不同波長(zhǎng)的光照射植物,植物發(fā)育對(duì)某些區(qū)域的光譜更敏感,尤其是紅光(波長(zhǎng)620~700 nm)、藍(lán)光(波長(zhǎng)350~380 nm)或UV-A(波長(zhǎng)320~400 nm)、UV-B(波長(zhǎng)280~320 nm)更敏感。植物主要通過(guò)光受體感受不同波長(zhǎng)的光。目前的研究表明植物的光受體可分為四類(lèi),光敏色素主要感受紅光和遠(yuǎn)紅光;隱花色素和向光蛋白主要調(diào)控對(duì)UV-A 和藍(lán)光的應(yīng)答;還有一個(gè)或者幾個(gè)尚未鑒定的UV-B受體。光受體可以感受不同的光質(zhì),通過(guò)之間差異來(lái)調(diào)節(jié)及相互作用調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育[14]。不同光質(zhì)處理下,植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出了不同的生長(zhǎng)形態(tài)及物質(zhì)代謝特點(diǎn)。前人研究表明,LED 藍(lán)光能促進(jìn)植株顯著矮化,促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育[15],藍(lán)光對(duì)萵苣幼苗根系的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[16]。LED白光能促進(jìn)枳殼苗莖的伸長(zhǎng)[17]。與研究結(jié)果基本一致,在試驗(yàn)條件下,LED 白光促進(jìn)大麥植株上部分莖的伸長(zhǎng),株高增大,而鮮重和干重及下部分的根系生長(zhǎng)受抑制,低于藍(lán)光處理。
LED 紅光、藍(lán)光是高等植物完成生活史的必需光質(zhì),紅藍(lán)組合光質(zhì)可替代連續(xù)全光譜光源進(jìn)行植物栽培。研究和生產(chǎn)中往往回避藍(lán)光在LED 光源中的直接視覺(jué)顯現(xiàn),而是應(yīng)用由藍(lán)光芯片加熒光粉衍生白光的LED 光源裝置。研究未涉及LED 紅光單色光質(zhì)的研究,僅對(duì)LED 白光、藍(lán)光和紅藍(lán)組合光進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,紅藍(lán)復(fù)合光質(zhì)下,大麥的鮮重和干重顯著高于LED白光處理,與藍(lán)光處理差異不顯著;株高介于白光和藍(lán)光處理之間,根長(zhǎng)與白光處理差異不顯著。已有的研究表明,紅藍(lán)組合光被認(rèn)為是比較適合作物生長(zhǎng)的光[18]。Goins 等[8]的研究表明,紅光LED處理下,補(bǔ)充藍(lán)光的紅藍(lán)組合LED光可增加小麥的生物量和種子產(chǎn)量、干物質(zhì)量,促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)及分蘗。紅藍(lán)光組合可顯著提高水稻五葉期幼苗的鮮、干質(zhì)量[19]。以上結(jié)果與研究結(jié)果相似。Matsuda等[20]的研究指出,LED紅藍(lán)組合光可使水稻葉片的光合速率提高,并且歸因于紅光配以藍(lán)光后,葉片中的氮含量、Rubisco 酶含量和葉綠素含量的提高,葉片生物量變大、葉片變薄變寬有利于生物量累積。研究中,藍(lán)光、紅藍(lán)光LED 組合處理可促進(jìn)大麥生物量的增加,白光LED 有利于大麥上部分莖的生長(zhǎng),藍(lán)光促進(jìn)大麥下部分根的生長(zhǎng)發(fā)育。植物生理特征變化(如葉片的光合作用)和形態(tài)特征(葉片發(fā)育狀況)是紅藍(lán)光調(diào)節(jié)下提高生物量的重要機(jī)制[21]。今后的研究中,應(yīng)結(jié)合葉片形態(tài)和光合作用來(lái)分析不同光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。
4.1 人工光水培條件下,不同光質(zhì)對(duì)大麥形態(tài)建成有顯著影響。LED 白光促進(jìn)大麥植株上部分莖的伸長(zhǎng),在6 天的水培期內(nèi)株高達(dá)到8.92 cm,分別顯著比紅藍(lán)光配合及藍(lán)光處理高11%和35%,而鮮重和干重及下部分的根系生長(zhǎng)受抑制,根長(zhǎng)為9.75 cm,顯著比藍(lán)光處理低7%,鮮草重和干草重分別為2.35 kg、0.17 kg,分別顯著比藍(lán)光處理低16%和18%。LED藍(lán)光可促進(jìn)大麥下部分根的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量的累積,根長(zhǎng)可達(dá)10.42 cm,株高伸長(zhǎng)受限,為6.62 cm。紅藍(lán)光LED 組合處理可促進(jìn)大麥生物量的增加,鮮重和干重分別達(dá)2.8 和0.2 kg,且與藍(lán)光處理無(wú)差異,下部分的根系生長(zhǎng)受限,為9.19cm,顯著低于藍(lán)光處理。
4.2 紅藍(lán)光組合可得到相對(duì)較高的植株及生物量,是水培方式下培育大麥牧草推薦采用的光質(zhì)。