林繼華，陳盼盼，謝淑花，李 妙

（1.湖南生物機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410127；2.中國地質(zhì)調(diào)查局長沙自然資源綜合調(diào)查中心，湖南 寧鄉(xiāng) 410600；3.湖南工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410151）

隨著經(jīng)濟(jì)社會的迅速發(fā)展，人類活動強(qiáng)度不斷增強(qiáng)，活動廣度也不斷延伸，深刻改變著土地的利用方式。這些變化直接影響物種的擴(kuò)散和分布，增加了外來物種跨地域擴(kuò)散的機(jī)會與速率[1-3]。外來入侵物種通過多種方式，如寄生、競爭、生境改變及疾病傳播等方式排擠原生物種的生存空間。這一系列手段嚴(yán)重危害了原生物種的生存，破壞了群落生物多樣性的穩(wěn)定，威脅到生態(tài)系統(tǒng)的安全[4-6]。因此，外來入侵物種的危害引起了社會的廣泛關(guān)注。

濕地與森林、海洋并列為地球三大生態(tài)系統(tǒng)，在維持生態(tài)環(huán)境、保護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著不可替代的作用。由于20 世紀(jì)中后期的不合理利用和開發(fā)，我國濕地呈現(xiàn)生境破壞、生物多樣性降低、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性減弱的趨勢，為外來物種的傳入和散布創(chuàng)造了有利條件。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和貿(mào)易全球化的加劇，外來物種入侵越來越嚴(yán)重，表現(xiàn)出種類多、周期短、擴(kuò)散范圍廣、危害更嚴(yán)重和造成經(jīng)濟(jì)損失加劇的趨勢[7-9]。近年來全球生物多樣性變化成為研究熱點，作為生物多樣性保護(hù)的橋頭堡，濕地公園的外來物種入侵情況受到廣泛的關(guān)注。

毛里湖位于津市市東南部的保河堤鎮(zhèn)附近，是湖南省第二大淡水湖泊，承擔(dān)著防洪調(diào)蓄、灌溉、水生生物保育等重要功能，對洞庭湖區(qū)濕地生物多樣保護(hù)起到重要作用。受自然因素和人為因素的疊加影響，大量外來入侵植物成功入侵毛里湖濕地，對當(dāng)?shù)卦参锓N類、濕地植被類型及濕地生態(tài)系統(tǒng)安全都產(chǎn)生了較大的影響。外來物種入侵是導(dǎo)致毛里湖濕地生物多樣性下降和濕地生態(tài)系統(tǒng)退化的主要因素。但是，目前尚未看到有關(guān)毛里湖濕地外來物種入侵的相關(guān)研究報道。該研究對毛里湖濕地外來入侵生物的物種組成、分布區(qū)域、分布面積、入侵途徑及生境危害現(xiàn)狀進(jìn)行了深入調(diào)查研究，以期為毛里湖生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及保護(hù)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

毛里湖濕地位于津市市東南部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)111°51′08″～111°58′28″，北 緯29°20′48″～29°29′40″，主要包括毛里湖、西湖及其周邊區(qū)域，總面積為6 250.0 hm2。該區(qū)域氣候為中亞熱帶向北亞熱帶過渡的季風(fēng)性濕潤氣候，四季分明，干濕明顯，雨量豐沛，日照充足；區(qū)域年降水量為1 164.3 mm，日照時數(shù)為1 770.6 h，年蒸發(fā)量1 320.1 mm，年均氣溫16.6℃，無霜期272 d。土壤類型為第四紀(jì)紅土紅壤。

1.2 研究方法

研究于2021 年按季節(jié)對毛里湖進(jìn)行外來入侵物種組成、分布及危害程度進(jìn)行調(diào)查，植物調(diào)查采用樣方法（草本植物樣方面積l m×1 m，喬木樣方面積20 m×20 m），動物調(diào)查采用樣線法（設(shè)置樣帶5 條，每條3 km）。調(diào)查區(qū)域為整個毛里湖濕地及周邊。分別記錄外來物種種類、數(shù)量、生境類型及危害現(xiàn)狀等，并根據(jù)分布現(xiàn)狀、密度、危害面積等評估其對毛里湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的危害程度[10]。通過查閱國家環(huán)境保護(hù)局公布的中國第一批、第二批外來入侵物種名錄[11-12]和《中國外來入侵種》[13]確定毛里湖外來入侵物種名錄和原產(chǎn)地。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛里湖外來入侵植物的組成及來源

調(diào)查結(jié)果（表1）顯示，毛里湖濕地共有外來植物29 種，約占該地區(qū)植物種類總數(shù)的3.9%，隸屬于15 科23 屬，其中菊科（Asteraceae）種類最多，有4種，占總?cè)肭址N的13.8%；車前科（Plantaginaceae）、莧科（Amaranthaceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Gramineae）各3 種；其余為1～2 種/科，分別歸屬于十字花科（Brassicaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、雨久花科（Pontederiaceae）和傘形科（Umbelliferae）等12 科。秦新生等[10]研究發(fā)現(xiàn)，菊科和莧科外來入侵植物均具有非常強(qiáng)的適應(yīng)能力和繁殖能力，種子個體小且量大，易于隨風(fēng)傳播，菊科植物種子還具有特殊的附屬結(jié)構(gòu)，如鉤、刺、毛等[14]；莧科植物對環(huán)境的適應(yīng)能力極強(qiáng)[15]，其對土壤類型、土壤肥力、水分條件、溫度等環(huán)境條件要求不嚴(yán)，這些都有助于種子的傳播和擴(kuò)散。

毛里湖濕地及周邊山崗常見的外來入侵植物有喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、一年蓬（Erigeron annuus）、刺莧（Amaranthus spinosus）、垂序商陸（Phytolaccaamericana）、澤漆（Euphorbia helioscopia）、皺果莧（Amaranthus viridis）、野燕麥（Avena fatua）、北美獨行菜（Lepidium virginicum）、野胡蘿卜（Daucus carota）、積雪草（Centella asiatica）、日本看麥娘（Alopecurus japonicus）、意大利楊（Populus euramevicana）、美洲黑楊（Populus deltoides）等14 種，其中危害較大的有美洲黑楊、喜旱蓮子草、鳳眼蓮、垂序商陸、一年蓬等，這些植物均有較強(qiáng)的繁殖能力（有性或無性），能迅速產(chǎn)生大量的后代，且適應(yīng)能力強(qiáng)。

在毛里湖濕地調(diào)查到的15 科外來入侵植物中，在全世界均有分布的有9個科，占總科數(shù)的60%；熱帶、亞熱帶分布的有4 個科，占總科數(shù)的27%；北溫帶分布和北溫帶及南溫帶間斷分布的有2 個科。可見，毛里湖濕地外來入侵植物科的組成，世界分布占絕對優(yōu)勢。屬的地理成分分別為：世界分布8 屬，占35%；熱帶分布7 屬，占30%；溫帶分布3 屬，占13%；東亞和北美洲間斷分布及舊世界溫帶屬各1 個，屬的地理成分也以世界分布為主。從外來物種原產(chǎn)地分析，起源于美洲的外來入侵植物有16 種，占55%；起源于歐洲的有7 種，起源于印度的有3 種，起源于日本的有1 種，伊朗和印度共同起源的有1 種，西亞起源的有1 種（表1）。由此可知，毛里湖濕地及周邊外來入侵植物多起源于美洲，可能是北美洲的氣候與我國氣候具有相似性，有利于它們的擴(kuò)散和定居[16]。根據(jù)大陸漂移假說，東亞與北美的植物應(yīng)該有相似的遺傳背景，同時由于2 個大陸分離時間較長，兩地間生物種類交流較少，缺乏相互依存、相互制約的生態(tài)關(guān)系[17]，易形成生物入侵。

表1 毛里湖濕地外來植物物種組成、原產(chǎn)地、分布及危害

2.2 毛里湖外來入侵植物的分布區(qū)域及面積

毛里湖外來入侵植物根據(jù)其對濕地水文環(huán)境的適應(yīng)類型可分為水生、濕生和旱生3 種生態(tài)型；其中，水生外來入侵植物主要分布于毛里湖濕地邊岸淺水區(qū)，溝渠、河道等水域；濕生外來入侵植物主要分布濕地邊岸、洲灘等濕潤環(huán)境；旱生外來入侵植物主要分布于濕地公園范圍內(nèi)的荒地、橘園、路旁和菜地等旱地。

外來入侵植物生境調(diào)查結(jié)果顯示，毛里湖濕地外來入侵植物分布于荒地、橘園及路邊生境的有14 種，占外來入侵植物種的48%；分布濕地邊岸及洲灘生境的有12 種，如美洲黑楊、野老鸛草、日本看麥娘、野胡蘿卜、婆婆納等；分布于濕地邊岸帶和周邊溝渠等水體生境的外來入侵植物有3 種，分別為鳳眼蓮、喜旱蓮子草、粉綠狐尾藻。相對于水體等生境，荒地、橘園、路旁、菜地及洲灘等受人為干擾相對頻繁的生境更容易被外來物種入侵。

調(diào)查到的29 種外來入侵植物，危害嚴(yán)重的有鳳眼蓮、喜旱蓮子草、垂序商陸、一年蓬、粉綠狐尾藻、美洲黑楊等7 種，其中鳳眼蓮在毛里湖危害面積達(dá)489.34 hm2，喜旱蓮子草危害面積大313.45 hm2，垂序商陸危害面積達(dá)7.56 hm2，美洲黑楊主要集中分布于濕地公園洲灘，粉綠狐尾藻主要分布于污水處理廠周邊濕地，但目前已擴(kuò)散到周邊溝渠，并形成近百畝的危害區(qū)域。

2.3 毛里湖外來入侵動物的種類組成及分布

由表2 可知，毛里湖濕地共調(diào)查到外來入侵動物5 種，其中水生無脊椎動物為2 種，分別為克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）和福壽螺（Pomacea canaliculata）；兩棲爬行類1 種，為牛蛙（Rana catesbeiana）；哺乳類2 種，分別為小家鼠（Mus musculus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）。數(shù)量最多的是鼠科，為2 種，其他種類如鰲蝦科、蛙科、瓶螺科各為1 種。

表2 毛里湖濕地外來動物的組成及原產(chǎn)地

5 種外來入侵動物，起源于美洲的有3 種，如克氏原螯蝦、牛蛙、福壽螺，占毛里湖外來入侵動物的60.0%；起源于歐洲的有1 種，小家鼠；來源于亞洲的有1 種，褐家鼠?？梢?，毛里湖濕地外來入侵動物主要來源于美洲。這可能與以下因素有關(guān)：一是作為經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖動物引入，后因管理不善逃逸造成生物入侵，如克氏原螯蝦、牛蛙、福壽螺；二是隨著我國對外交流或經(jīng)貿(mào)活動的增加滲透入侵，如小家鼠、褐家鼠。

對外來入侵動物生境的調(diào)查結(jié)果顯示，褐家鼠、小家鼠2 種外來入侵動物分布于堤岸及路邊，占總外來入侵動物的40.0%；洲灘分布的有牛蛙1 種；分布于水體的外來入侵動物有福壽螺、克氏原螯蝦、牛蛙3 種?？梢姡鈦砣肭謩游镉捎谧陨砘顒有詮?qiáng)，能根據(jù)需要快速自主調(diào)節(jié)棲息生境。

2.4 毛里湖外來生物入侵的途徑及過程

隨著我國對外經(jīng)濟(jì)活動的日益頻繁和交通的日益便捷，原有的地理阻隔因素逐漸消除，世界各地物種間的交流和滲透日益加劇，外來物種入侵的風(fēng)險也隨之增加。外來入侵物種通過競爭或排擠抑制原生物種，形成單一優(yōu)勢種群，威脅原生物種的生存，加快了物種的消失和滅絕，破壞了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，威脅生態(tài)安全，并造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。外來物種入侵的主要方式有自然傳入、人為有意引入、人為無意引入3 種方式[18]。

從國外或外地引入優(yōu)良品種在我國種養(yǎng)殖史上有著悠久的歷史?，F(xiàn)在種植和養(yǎng)殖的很多品種都是從國外或外地引入，其中大部分引種是以提高經(jīng)濟(jì)效益以及提升觀賞、藥用和食用價值為目的，但也有部分種類由于引種不當(dāng)或管理不善成為了有害物種。毛里湖濕地調(diào)查到的34 種外來入侵物種，有11 種屬人為有意引入，占32.4%，如喜旱蓮子草、鳳眼蓮、白車軸草、黃花草木樨等是以飼料或牧草植物引入；垂序商陸等是以藥用植物引入；加拿大蓬等是以觀賞植物引入；反枝莧、克氏原螯蝦、福壽螺、牛蛙等是以食用蔬菜或肉類引入；美洲黑楊、意大利楊等是以經(jīng)濟(jì)用材引入。福壽螺、克氏原螯蝦和牛蛙等外來入侵動物以經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖目的引入國內(nèi)，但因后期管理或經(jīng)營不善逸生野外，在野外形成自然種群，對當(dāng)?shù)卦鷦游锖蜕鷳B(tài)系統(tǒng)造成了較大危害。

人類經(jīng)貿(mào)旅游交流或生產(chǎn)活動也可以傳播并擴(kuò)散外來物種。例如人們在農(nóng)林業(yè)勞作、商業(yè)貿(mào)易、出國旅游時，通過交通工具、工作工具、鞋底的泥土、運(yùn)輸?shù)拿缒?、進(jìn)口商品等都可能帶入外來物種。毛里湖濕地部分外來入侵動物的輸入就是在貿(mào)易交流過程中，由于檢疫不嚴(yán)格，隨交通工具（如輪船、火車、汽車等）進(jìn)入我國，由于缺少天敵快速擴(kuò)大種群對當(dāng)?shù)卦斐晌：?，如小家鼠、褐家鼠?/p>

部分外來入侵植物通過風(fēng)力、水流等自然媒介將植物種子輸入；也有依靠動物行為，如覓食、遷徙等實現(xiàn)自然擴(kuò)散的。毛里湖濕地自然傳入的外來入侵物種有6 種，如野燕麥主要通過交通工具的攜帶從東南亞國家擴(kuò)散入我國的，但風(fēng)、水流、動物的活動也是其自然擴(kuò)散的原因之一。一年蓬、加拿大蓬等是在周邊國家或地區(qū)歸化后，通過風(fēng)力等自然因素傳入。

3 討 論

毛里湖濕地外來入侵植物主要通過人類有意或無意引入的，并且通過人類有意引入的外來入侵植物逸生后形成優(yōu)勢種群對濕地生態(tài)系統(tǒng)造成的損害最嚴(yán)重。喜旱蓮子草和鳳眼蓮等外來入侵植物不僅對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，且同時具備有性和無性2 種繁殖能力，生殖與擴(kuò)散能力也極強(qiáng)[19]。喜旱蓮子草和鳳眼蓮等外來入侵植物利用其快速的無性繁殖能迅速形成一個龐大且密實的植氈層，一方面通過搶占生態(tài)位，蔭蔽并攔截氧氣進(jìn)入水體，壓縮本土植物的生存空間，抑制原生水生植物的生長發(fā)育，導(dǎo)致湖泊水生植物的多樣性快速下降；另一方面，大面積的植氈層會破壞魚類和底棲動物等水生動物的生存環(huán)境，降低水生生物的多樣性，從而破壞毛里湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。美洲黑楊的入侵，一方面通過群落優(yōu)勢種的替代破壞濕地原生種群，改變原生植被的結(jié)構(gòu)、功能，改變濕地動物棲息環(huán)境，導(dǎo)致動物種群和多樣性下降，如種植楊樹后濕地鳥類群落結(jié)構(gòu)改變，濕地鳥類物種數(shù)量減少，林鳥增多，鳥類密度和生物多樣性指數(shù)下降[20]；另一方面改變濕地水文狀況和土壤結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤酸化板結(jié)[21]。外來入侵動物克氏原螯蝦、福壽螺具有極強(qiáng)的生境適應(yīng)能力，在野外建立種群的速度極快，因其食性廣泛，對當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物、水生植物、魚類、甲殼類等極具威脅，同時克氏原螯蝦由于其挖洞生存的習(xí)性，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)厮O(shè)施的安全[22]。

對毛里湖外來入侵物種采取有效防控是維護(hù)濕地生態(tài)安全的重要舉措之一，也是一項長期而艱巨的任務(wù)。一方面需要加強(qiáng)宣傳教育，增強(qiáng)人們對外來物種可能導(dǎo)致的生態(tài)和環(huán)境危害的認(rèn)識；對外來物種的引種需要經(jīng)過嚴(yán)格的科學(xué)論證，把好國門關(guān)，做好對無意引進(jìn)外來物種的嚴(yán)格檢疫；嚴(yán)格做好有意引進(jìn)外來物種的風(fēng)險評估，風(fēng)險評估結(jié)論為安全的外來物種才能引入。另一方面需要加強(qiáng)對生態(tài)系統(tǒng)中現(xiàn)有入侵物種的控制治理，外來物種的入侵過程通常分為引入和逃逸期、種群建立期、停滯期、擴(kuò)散期4 個階段，針對毛里湖外來物種的入侵情況，筆者及團(tuán)隊提出以下建議。

第一，針對處于引入期、種群建立或停滯期且擴(kuò)散面積較小的入侵物種，可以通過打撈、刈割等人工或機(jī)械的物理防治方式對有害生物的生長、發(fā)育和繁殖進(jìn)行干擾。

第二，對于已經(jīng)進(jìn)入擴(kuò)散期且擴(kuò)散面積較廣、危害性較大的喜旱蓮子草、鳳眼蓮、垂序商陸、一年蓬、粉綠狐尾藻等外來入侵物種，需采取專項專制的方式進(jìn)行防控。（1）喜旱蓮子草。機(jī)械或人工打撈、拔除、刈割等手段在喜旱蓮子草的防治上仍然是較為常用的手段，其中刈割過程中需要防止草根的破壞，減少營養(yǎng)繁殖體庫，但其人力成本相對較高；有研究表明，采用生物防治手段利用天敵——蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila）對喜旱蓮子草進(jìn)行治理，成效斐然[23]；此外有研究發(fā)現(xiàn)，高效生防菌蕉斑鐮刀菌（Fusarium stoveri）作為真菌感染除草有較好的應(yīng)用效果，但缺乏相應(yīng)的野外大規(guī)模應(yīng)用評估[24]。（2）鳳眼蓮。針對鳳眼蓮，世界較為通用的處理方法有人工或機(jī)械物理打撈、建造水上控養(yǎng)圍欄防止其飄移、施用2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）和草甘膦等除草劑、利用天敵和病原菌進(jìn)行生物防治等。目前所知的鳳眼蓮天敵有水葫蘆象甲（Neochetina eichhorniae Warner）、水葫蘆螟蛾（Niphograpta albiguttalis Warren）、葉螨（Orthogalumna terebrantis Wallwork）、小地老虎（Agrotis ipsilon Hufnagel）等[25]。（3）垂序商陸。研究表明，刈割需要對植株進(jìn)行根部切除2/3 以上才能對垂序商陸進(jìn)行有效的清除；化學(xué)防治中45 g/L 草甘膦處理可以使垂序商陸的死亡率達(dá)到100%；本地優(yōu)勢物種的替代法也是效果顯著的長期防治方法[26]。（4）一年蓬。郝建華等[27]發(fā)現(xiàn)，土壤埋藏深度和埋藏時間都會影響一年蓬等外來入侵菊科植物的種子萌發(fā)，其中3 cm 以上的覆土厚度能抑制大部分入侵菊科植物的種子萌發(fā)，土壤埋藏12 個月后，一年蓬的種子活力僅為27.38%。由此可見，翻耕將一年蓬的種子深埋是一種有效的防治方法?；瘜W(xué)試劑惡草靈、果爾、草甘膦等除草劑對密度較大的一年蓬防控效果較好。王智課等[28]認(rèn)為，劑量為1 350 g/hm2的多效唑能對一年蓬產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用。祝宏等[29]指出，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%的氯氟吡氧乙酸十二酯乳油對一年蓬莖葉進(jìn)行噴霧，能夠起到優(yōu)良的防除效果。