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        活性炭與白砂糖互作對(duì)褐苞薯蕷試管薯誘導(dǎo)的影響

        2022-12-20 13:12:28李麗紅華樹妹陳芝華鄧才生黃哲鴻
        湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年11期

        李麗紅,華樹妹,陳芝華,李 清,鄧才生,黃哲鴻

        (三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,福建 沙縣 365051)

        褐苞薯蕷(Dioscorea persimilis)為薯蕷科薯蕷屬植物,我國(guó)南方各地均有栽培,俗稱“薯仔”“小薯”等。褐苞薯蕷在廣西、福建、海南等地被作為山藥地區(qū)習(xí)用品,藥用與食用由來已久[1],早在宋代的《圖經(jīng)本草》就有記載。福建及廣西已將褐苞薯蕷收入地方藥材標(biāo)準(zhǔn),在國(guó)內(nèi)外廣泛使用[2-3]。褐苞薯蕷營(yíng)養(yǎng)豐富,富含淀粉、蛋白質(zhì)、氨基酸、多種礦質(zhì)元素及膳食纖維,具有健脾養(yǎng)胃、補(bǔ)肺氣、益腎精、滋補(bǔ)強(qiáng)壯的功能。近年來,一些學(xué)者就其化學(xué)成分及藥理活性成分進(jìn)行了研究[4],進(jìn)一步揭示了其作為山藥食用和藥用的依據(jù)。因此,褐苞薯蕷的需求量進(jìn)一步增加,與其相關(guān)的研究也越來越受到重視。

        褐苞薯蕷為無性繁殖植物,長(zhǎng)期無性繁殖導(dǎo)致一些優(yōu)良品種嚴(yán)重退化,迫切需要對(duì)其進(jìn)行改良。目前,山藥生產(chǎn)中主要通過零余子繁殖復(fù)壯技術(shù)保存山藥品種,但褐苞薯蕷類型山藥具有不結(jié)實(shí)零余子的特性,無法通過此方法復(fù)壯。筆者所在團(tuán)隊(duì)多年來一直致力于褐苞薯蕷類型山藥品種的改良和復(fù)壯研究,且前期研究表明,組培的方法可以有效改善褐苞薯蕷的品質(zhì)并提高產(chǎn)量[5]。但由于組培苗出瓶受季節(jié)限制,移栽還需要一定的設(shè)施和技術(shù),且栽植過程繁瑣、時(shí)間長(zhǎng)、運(yùn)輸不便,這些因素大大限制了組培復(fù)壯技術(shù)在生產(chǎn)上的應(yīng)用與推廣。離體培養(yǎng)試管薯,將試管薯作為營(yíng)養(yǎng)繁殖器官直接提供給農(nóng)戶,可能是解決這一問題的有效方法。自1988 年,Vander Zaay 第一次明確試管薯的定義后,試管薯已逐步應(yīng)用于馬鈴薯種質(zhì)資源保存、交換,無毒種薯的生產(chǎn)、運(yùn)輸以及基因工程研究中基因轉(zhuǎn)移的受體等[6],但國(guó)內(nèi)關(guān)于山藥試管薯誘導(dǎo)形成的研究起步較晚。2000 年,以李明軍為首的科研團(tuán)隊(duì)首次報(bào)道了懷山藥微型塊莖的離體誘導(dǎo)方法[7],并相繼研究了2,4-D、NAA、PP333、KT、6-BA 以及碳源、氮源和光質(zhì)等因素對(duì)懷山藥微型塊莖誘導(dǎo)形成的影響。之后也有學(xué)者針對(duì)腳板薯微型塊莖[8]和山薯試管零余子[9-10]開展誘導(dǎo)研究,但對(duì)褐苞薯蕷試管薯的研究較少。在試管薯誘導(dǎo)研究中,也未見關(guān)于糖與活性炭互作對(duì)山藥試管薯誘導(dǎo)影響的相關(guān)報(bào)道,而在馬鈴薯[11]和懷山藥[12]試管薯誘導(dǎo)過程中均有研究表明,作為碳源的蔗糖與白砂糖誘導(dǎo)效果差異不顯著,用白砂糖取代蔗糖,可以降低生產(chǎn)成本,更有利于微型塊莖繁殖技術(shù)的普及和推廣。因此,筆者以清流雪薯和明溪淮山2個(gè)褐苞薯蕷類型山藥品種為試驗(yàn)材料,研究活性炭與白砂糖互作對(duì)試管薯誘導(dǎo)的影響,以期獲得最佳的白砂糖與活性炭用量,為下一步研究工作提供依據(jù),也為優(yōu)良山藥品種的改良及試管薯的推廣應(yīng)用提供理論支撐。

        1 材料與方法

        以三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院旱作研究所繼代培養(yǎng)的清流雪薯和明溪淮山組培試管苗為材料。選取整齊度一致、生長(zhǎng)健壯的瓶苗,在無菌條件下,從距試管苗頂部3 cm 處切下,一般為2 葉一心,將其直接接種到試管薯誘導(dǎo)培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。誘導(dǎo)培養(yǎng)基以MS+KT 2.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L 為基本培養(yǎng)基,分別添加不同量的白砂糖(40、50、60、70、80 g/L)及活性炭(0.5、1.0 g/L),瓊脂4.5 g/L,pH 值5.8~6.0,在121℃條件下高壓滅菌20 min。每瓶接種8 株組培試管苗,每個(gè)處理接種3 瓶,重復(fù)3 次;培養(yǎng)室溫度為(25±2)℃,光照時(shí)間為14 h/d。培養(yǎng)120 d,統(tǒng)計(jì)每株結(jié)薯數(shù)量、試管薯誘導(dǎo)率(即:試管薯的個(gè)數(shù)/接種莖段的個(gè)數(shù)×100%)、單薯重(重量<0.1 g 的忽略不計(jì))、不同等級(jí)試管薯數(shù)量(Ⅰ級(jí):重量>1.0 g;Ⅱ級(jí):0.5~1.0 g;Ⅲ級(jí):0.3~0.5 g;Ⅳ級(jí):<0.3 g)。

        采用Microsoft Excel 2013 軟件和DPS 7.05 數(shù)據(jù)分析軟件整理和分析數(shù)據(jù),采用LSD 判別法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同濃度活性炭與白砂糖互作對(duì)清流雪薯試管薯誘導(dǎo)的影響

        從表1 可以看出,活性炭1.0 g/L、白砂糖40 g/L時(shí),清流雪薯試管薯誘導(dǎo)率最高,達(dá)87.5%,效果最佳。當(dāng)活性炭為0.5 g/L 時(shí),隨著白砂糖添加量的增加,清流雪薯試管薯誘導(dǎo)率未呈現(xiàn)明顯變化規(guī)律,但Ⅰ級(jí)薯率和單薯重呈上升趨勢(shì),并在白砂糖70 g/L 時(shí),單薯重達(dá)到最高,隨后下降?;钚蕴刻砑恿?.0 g/L 的各處理單薯重均高于活性炭0.5 g/L 的相應(yīng)處理,Ⅳ級(jí)薯率也均低于活性炭0.5 g/L 的相應(yīng)處理,說明用相同質(zhì)量濃度的白砂糖為碳源,適當(dāng)增加活性炭的用量可以促進(jìn)試管薯的增大。

        表1 不同濃度活性炭與白砂糖互作對(duì)清流雪薯試管薯誘導(dǎo)的影響

        方差分析結(jié)果(表2)表明,不同濃度活性炭對(duì)清流雪薯單薯重的影響極顯著(P<0.01),對(duì)Ⅱ級(jí)薯率、Ⅳ級(jí)薯率影響顯著(P<0.05);不同濃度的白砂糖僅對(duì)Ⅰ級(jí)薯率的影響顯著。活性炭與白砂糖互作對(duì)清流雪薯試管薯的誘導(dǎo)率、單薯重、Ⅰ級(jí)薯率、Ⅱ級(jí)薯率、Ⅲ級(jí)薯率、Ⅳ級(jí)薯率的影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01 或P<0.001)。

        表2 不同濃度活性炭與白砂糖互作對(duì)清流雪薯試管薯誘導(dǎo)影響的顯著性測(cè)驗(yàn)

        2.2 不同濃度活性炭與白砂糖互作對(duì)明溪淮山試管薯誘導(dǎo)的影響

        從表3 中可以看出,活性炭添加量為 0.5 g/L 時(shí),隨著白砂糖添加量的增加,明溪淮山試管薯的誘導(dǎo)率呈先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)活性炭添加量為1.0 g/L時(shí),隨著白砂糖添加量的增加,明溪淮山試管薯的誘導(dǎo)率無明顯變化規(guī)律,單薯重在白砂糖添加量為40~70 g/L之間時(shí),呈明顯上升趨勢(shì),但當(dāng)白砂糖添加量達(dá)到80 g/L 時(shí),單薯重急劇下降,其原因是由于該處理在植株上部葉腋間形成許多圓球形的氣生塊莖,體積小、重量輕,大大降低了單薯重。明溪淮山在活性炭1.0 g/L、白砂糖80 g/L 時(shí),試管薯誘導(dǎo)率最高,與活性炭0.5 g/L、白砂糖60 g/L 處理之間差異不顯著,但活性炭0.5 g/L、白砂糖60 g/L 處理的單薯重顯著重于活性炭1.0 g/L、白砂糖80 g/L 處理的,故明溪淮山在活性炭0.5g/L、白砂糖60 g/L 時(shí)效果最佳。

        表3 不同濃度活性炭與白砂糖互作對(duì)明溪淮山試管薯誘導(dǎo)的影響

        方差分析結(jié)果(表4)表明,不同濃度活性炭、不同濃度白砂糖對(duì)明溪淮山各結(jié)薯指標(biāo)的影響均不顯著,但活性炭與白砂糖互作對(duì)試管薯的單薯重、Ⅱ級(jí)薯率、Ⅲ級(jí)薯率、Ⅳ級(jí)薯率的影響均達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

        表4 不同濃度活性炭與白砂糖互作對(duì)明溪淮山試管薯誘導(dǎo)影響的顯著性測(cè)驗(yàn)

        3 討 論

        前人研究表明,KT 和NAA 是誘導(dǎo)懷山藥試管薯的最優(yōu)組合,不但誘導(dǎo)率高,且單株數(shù)量也最多[7]。周志林等[13]的研究也證實(shí)了這一點(diǎn),且進(jìn)一步研究表明,在KT 濃度不變的情況下,隨著生長(zhǎng)素濃度的增加,試管薯體積增大且誘導(dǎo)率增高。但筆者的研究中,KT 和NAA 激素組合對(duì)試管薯誘導(dǎo)效果不佳,其主要原因可能是由于種間基因型差異造成的;這與試驗(yàn)中清流雪薯試管薯的誘導(dǎo)率明顯高于明溪淮山試管薯誘導(dǎo)率的結(jié)論一致,也就是說不同種之間對(duì)同一誘導(dǎo)因素的反應(yīng)不同,同種之間不同品系及品種的誘導(dǎo)條件也不盡相同。因此,關(guān)于激素對(duì)褐苞薯蕷試管薯誘導(dǎo)的影響還需進(jìn)一步研究。

        糖類作為碳源和能源,為試管苗的生長(zhǎng)發(fā)育及微型塊莖的誘導(dǎo)形成提供了碳架和能量[14],無糖條件下無微塊莖形成[12],但不同種和品種的山藥試管薯適宜誘導(dǎo)的糖濃度不同。李明軍等[12]研究表明,無論碳源為白砂糖還是蔗糖,在微型塊莖形成的過程中,碳源添加量為30、60 g/L 處理的微型塊莖數(shù)量始終高于90、120 g/L 處理的,其中以60 g/L 的效果最佳,這與筆者研究中明溪淮山的最佳糖用量相一致。清流雪薯的最佳糖用量為40 g/L,與水山藥“九斤黃”[13]的用量相當(dāng)(50 g/L),而與山薯[15]的適宜用量相差較大(75 g/L),其原因除基因型外,還與試驗(yàn)采用的誘導(dǎo)培養(yǎng)基及培養(yǎng)方式有關(guān)。林紅等[8]的研究表明,隨著蔗糖濃度的升高,大薯微塊莖誘導(dǎo)率呈先升高后降低的趨勢(shì)。筆者的研究中白砂糖添加量與明溪淮山試管薯誘導(dǎo)率之間具有相同趨勢(shì),而白砂糖添加量與清流雪薯試管薯誘導(dǎo)率之間無明顯相關(guān)關(guān)系,但2 個(gè)品種的單薯重均在一定范圍內(nèi)隨白砂糖添加量的增加而呈明顯上升趨勢(shì),這與韓曉勇等[16]的結(jié)論有相似之處。

        不同品種對(duì)高糖的反應(yīng)不一致,當(dāng)活性炭為1.0 g/L、白砂糖達(dá)到50 g/L 時(shí),在清流雪薯組培苗的基部形成一些類似愈傷的白色組織,并不形成試管薯,從而降低了試管薯誘導(dǎo)率,這說明高糖并不利于清流雪薯結(jié)薯,反而促進(jìn)其基部愈傷組織的形成,其原因可能是KT 和高濃度糖共同作用的結(jié)果。前人有研究表明,在含相同濃度相同種類的生長(zhǎng)素時(shí),KT 有利于愈傷組織的誘導(dǎo)和分化[17],另有研究表明蔗糖濃度的提高有利于愈傷組織的誘導(dǎo)[18],這與該試驗(yàn)中發(fā)生的現(xiàn)象相吻合。當(dāng)白砂糖達(dá)到80 g/L 時(shí),明溪淮山腋芽點(diǎn)形成許多體積小、重量輕的芽球,其原因不明,還有待進(jìn)一步研究。前人也曾有研究表明,高濃度蔗糖(80 g/L)有利于山薯試管零余子的發(fā)生和形成,低濃度蔗糖則有利于試管薯的誘導(dǎo)形成[9],與該試驗(yàn)發(fā)生的現(xiàn)象相吻合。

        活性炭對(duì)誘導(dǎo)馬鈴薯試管薯具有明顯效果[19-20],主要表現(xiàn)在增加了試管薯的薯重和數(shù)量。該試驗(yàn)中活性炭用量的增加對(duì)提高褐苞薯蕷試管薯的薯重有促進(jìn)作用,但對(duì)增加試管薯數(shù)量無明顯作用。其原因可能是由于活性炭的增加,促進(jìn)了根系的生長(zhǎng),提高了植株對(duì)培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)成分的利用率,促進(jìn)了植株體內(nèi)蛋白質(zhì)和糖分的合成。尤其對(duì)褐苞薯蕷來講,組培過程中褐化現(xiàn)象嚴(yán)重,加入活性炭可以減輕褐化,減少有害物質(zhì)的侵害,對(duì)改善誘導(dǎo)體系環(huán)境、促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育有良好作用,但不同的活性炭含量在體系中的作用不一致,只有在某一特定的含量才能最有效發(fā)揮作用。該研究中,清流雪薯的活性炭適宜用量為1.0 g/L,明溪淮山的活性炭適宜用量為0.5 g/L。

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