鄭 偉 鄧春英,2* 周少奇 周 偉

（1.貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2.貴州科學(xué)院，貴州 貴陽 550001）

貴州省麻江縣地處貴州省中部，清水江上游，位于東經(jīng)107°18'—107°54'，北緯26°17'—26°37'之間，隸屬于黔東南苗族侗族自治州?？h境地勢西高東低、南高北低，處于云貴高原向湘桂丘陵過渡的斜坡地帶。全縣以山地為主，低山、低中山、丘陵、河谷及盆地占全縣總面積的78.4%?？h城海拔930 m，縣內(nèi)最低海拔576 m、最高海拔1 862 m，年平均氣溫為14.6 ℃，年平均日照時數(shù)為1 068.1 h，平均年降水量為1 309.6 mm[1]。麻江縣屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，有麻江仙人橋森林公園和麻江老蛇沖州級自然保護(hù)區(qū)，自然資源與氣候條件良好，孕育有豐富的物種多樣性和植被類型，為大型真菌提供了良好生境。

大型真菌是生態(tài)環(huán)境中不可缺少的一部分[2]。作為主要的分解者，大型真菌在植物群落演替、養(yǎng)分循環(huán)和森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)方面具有重要的生態(tài)功能，對可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)與穩(wěn)定至關(guān)重要[3,4]。一些大型真菌具有較高的營養(yǎng)價值和藥用屬性，極具開發(fā)前景。貴州省是我國大型真菌資源極為豐富的地區(qū)之一。不少菌物研究學(xué)者考察了貴州省內(nèi)各地大型真菌資源，并從地域分布、經(jīng)濟(jì)價值、物種多樣性及與植被類型的關(guān)系等方面研究大型真菌的特點。吳興亮等對貴州東部地區(qū)真菌資源及其生態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)有食用菌169 種、藥用菌95 種、毒菌53 種[5]；羅國濤等進(jìn)行貴州施秉云臺山大型真菌生態(tài)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該地產(chǎn)食用菌85 種、藥用菌74 種、毒菌21 種[6]；王晶等調(diào)查研究貴州省印江縣大型真菌資源多樣性，發(fā)現(xiàn)野生食用菌113 種、藥用菌41 種、毒菌32 種[7]；龍漢武等調(diào)查貴陽及鄰近地區(qū)的大型真菌資源，初步鑒定出47 種大型真菌，隸屬18 科、32 屬[8]；貴州省林業(yè)廳在貴州省麻江縣老蛇沖州級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大型真菌35 科78 屬137 種[9]。

本研究根據(jù)2019—2021 年對貴州省麻江縣大型真菌的資源調(diào)查情況，結(jié)合麻江縣老蛇沖州級自然保護(hù)區(qū)已發(fā)現(xiàn)的品種，詳細(xì)分析麻江縣大型真菌物種多樣性情況，并開展經(jīng)濟(jì)價值、紅色名錄評估與區(qū)系分析，以期較全面了解該地區(qū)的大型真菌資源情況，為該區(qū)域大型真菌資源的合理開發(fā)、利用、保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查與標(biāo)本采集

2019—2021 年在貴州省麻江縣采用踏查法開展了麻江縣大型真菌野外調(diào)查和樣品采集，在采集大型真菌標(biāo)本的同時，對其生態(tài)環(huán)境、地理位置、海拔高度、大型真菌生長狀況等進(jìn)行文字記錄，并使用高清照相機(jī)進(jìn)行圖片拍攝，引證標(biāo)本信息詳見貴州菌物云平臺（http://www.efungus.gzbdi.com/#/）。其制干標(biāo)本和分子樣本均存放于貴州省生物研究所大型真菌標(biāo)本館（HGAMF）。

1.2 標(biāo)本鑒定

采用形態(tài)觀察和分子鑒定相結(jié)合的方法進(jìn)行標(biāo)本鑒定。形態(tài)觀察時，用鑷子和雙面刀片切取部分標(biāo)本，用5% KOH 溶液作為浮載劑進(jìn)行制片，并在顯微鏡下觀察孢子的大小、形狀、顏色、表面紋飾、囊狀體的形狀，記錄顯微結(jié)構(gòu)特征，并隨機(jī)選取20 個以上成熟的孢子進(jìn)行大小測量。對于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)方法難以鑒定的種類，采用分子生物學(xué)方法進(jìn)行輔助鑒定，使用引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）+ITS4（TCCTCCGCTTATTGATATGC）擴(kuò)增序列，PCR 擴(kuò)增子通過瓊脂糖凝膠電泳分離并由生物技術(shù)公司測序，以測序結(jié)果與NCBI 數(shù)據(jù)庫（www.ncbi.nlm.nih.gov/blast.cgi）的ITS 序列比對的結(jié)果，結(jié)合子實體形態(tài)特征進(jìn)行鑒定。

1.3 統(tǒng)計分析

大型真菌的物種組成根據(jù)研究區(qū)域所采集的標(biāo)本數(shù)據(jù)在Excel 中進(jìn)行科、屬的統(tǒng)計分析，統(tǒng)計物種數(shù)目及其所占比例。將科內(nèi)包含10 種及以上的科定為優(yōu)勢科，將屬內(nèi)含5 種及以上的屬定為優(yōu)勢屬[10]。大型真菌拉丁名參照http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻江縣大型真菌科屬種類分析

2019—2021 年間，在麻江縣開展菌物資源普查工作，共采集大型真菌375 份，通過形態(tài)分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究，并結(jié)合已有的資料文獻(xiàn)記載，共整理出大型真菌292 種，其中，子囊菌門包含3 綱5 目8科13 屬19 種，占總數(shù)的6.51%；擔(dān)子菌門3 綱14 目50 科132 屬273 種，占總數(shù)的93.49%（表1）。本次調(diào)查鑒定新增縣級新記錄種124 種，歷史文獻(xiàn)記載的137 個物種找到標(biāo)本引證物種47 種。

表1 麻江縣大型真菌科、屬、種的統(tǒng)計

2.2 麻江縣大型真菌瀕危物種和中國特有種

依據(jù)2018 年國家生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》評估報告[11]，對已鑒定出的292 種大型真菌進(jìn)行等級評估，其中包含近危（NT）3 種（四川靈芝Ganoderma sichuanense、樹舌靈芝G.applanatum、酒紅球蓋菇Stropharia rugosoannulata）、無危（LC）191 種、數(shù)據(jù)不足（DD）57 種、未予評估（NE）41 種。

中國特有種共12 種，分別為：貴州蘑菇Agaricus guizhouensis、纖細(xì)金牛肝菌Aureoboletus tenuis、輻射迷孔菌Daedalea radiata、四川靈芝G.sichuanense、白柄微皮傘Marasmiellus albiceps、煙絨紫蓋牛肝菌Neoboletus tomentulosus、褐蓋新牛肝菌N.brunneissimus、潞西褶孔菌Phylloporus luxiensis、雷公山假籠頭菌Pseudoclathrus leigongshanensis、安順假籠頭菌P.anshunensis、闊孢灰暗紅牛肝菌Rubroboletus latisporus、滑皮乳牛肝菌Suillus huapi。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的9 個中國特有種見圖1。

2.3 麻江縣大型真菌優(yōu)勢科分析

由表1 可見，麻江縣有18 個科僅含1 種大型真菌，占總科數(shù)的31.03%；含2～5 種的有24 科，占總科數(shù)的41.38%；含6～9 種的9科，占總科數(shù)的15.51%；含10 種及以上的優(yōu)勢科為紅菇科（24 種，8.22%）、多孔菌科（21 種，7.19%）、牛肝菌科（21 種，7.19%）、蘑菇科（20 種，6.85%）、光茸菌科（15 種，5.14%)、小皮傘科（12 種，4.11%）、小菇科（12 種，4.11%），以上7 個科僅占總科數(shù)的12.07%，而其所含有的種類占總種數(shù)的42.81%。由此可見，以上7 個優(yōu)勢科在該地區(qū)大型真菌區(qū)系中起主導(dǎo)作用。

2.4 麻江縣大型真菌優(yōu)勢屬分析

在調(diào)查發(fā)現(xiàn)的145 個屬中，以單種屬較多，共有81 個，占總屬數(shù)的55.86%；含有2～4 種的屬有54個，占總屬數(shù)的37.24%；麻江縣的優(yōu)勢屬（≥5 種）共有10 個（表2），主要有紅菇屬、乳菇屬、小菇屬、裸腳傘屬、鵝膏菌屬、傘菌屬、絲蓋傘屬、皮傘屬等，占總屬數(shù)的6.90%，包含的種共有77 個，占總種數(shù)的26.37%。

表2 大型真菌優(yōu)勢屬比較（≥5 種）

2.5 麻江縣大型真菌區(qū)系地理成分分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果以及相關(guān)文獻(xiàn)[12-15]，除部分分布類型未知的屬外，麻江縣大型真菌分布型可劃分為以下5 類。

（1）世界廣布屬。指廣泛分布于世界范圍內(nèi)而沒有特殊分布中心的屬。包含傘菌屬Agaricus、田頭菇屬Agrocybe、鵝膏菌屬Amanita、薄孔菌屬Antrodia、木耳屬Auricularia、小雙孢盤菌屬Bisporella、牛肝菌屬Boletus、禿馬勃屬Calvatia、雞油菌屬Cantharellus、珊瑚菌屬Clavaria、鎖瑚菌屬Clavulina、擬鎖瑚菌屬Clavulinopsis、杯傘屬Clitocybe、集毛菌屬Coltricia、錐蓋傘屬Conocybe、小鬼傘屬Coprinellus、鬼傘屬Coprinopsis、靴耳屬Crepidotus、黑蛋巢菌屬Cyathus、假花耳屬Dacryopinax、迷孔菌屬Daedalea、輪層炭殼屬Daldinia、地星屬Geastrum、裸傘屬Gymnopus、異擔(dān)子菌屬Heterobasidion、亞側(cè)耳屬Hohenbuehelia、濕傘屬Hygrocybe、根菇屬Hymenopellis、柔膜菌屬Hymenoscyphus、垂幕菇屬Hypholoma、蠟?zāi)貺accaria、環(huán)柄菇屬Lepiota、馬勃屬Lycoperdon、微皮傘屬Marasmiellus、皮傘屬Marasmius、小孔菌屬Microporus、小菇屬Mycena、蛋巢菌屬Nidula、黑孔菌屬Nigroporus、蛇形蟲草屬Ophiocordyceps、扇菇屬Panellus、層孔菌屬Phellinus、褶孔牛肝屬Phylloporus、側(cè)耳屬Pleurotus、光柄菇屬Pluteus、多孔菌屬Polyporus、脆柄菇屬Psathyrella、Pseudosperma、枝瑚菌屬Ramaria、伏褶菌屬Resupinatus、紅金錢菌屬Rhodocollybia、紅層孔菌屬Rhodofomes、紅菇屬Russula、裂褶菌屬Schizophyllum、硬皮馬勃屬Scleroderma、韌革菌屬Stereum、松塔牛肝菌屬Strobilomyces、球蓋菇屬Stropharia、四角孢傘屬Tetrapyrgos、栓菌屬Trametes、絨蓋牛肝菌屬Xerocomus、炭角菌屬Xylaria，共計62 屬，占總屬數(shù)的42.76%。

（2）北溫帶分布屬。指分布在北半球（歐亞大陸及北美）溫帶地區(qū)的屬，少數(shù)屬可到達(dá)南溫帶，但其分布中心仍在北溫帶。包含孢盤菌屬Aleuria、寄生菇屬Asterophora、煙管菌屬Bjerkandera、地錘菌屬Cudonia、牛排菌屬Fistulina、金針菇屬Flammulina、鉚釘菇屬Gomphidius、蠟傘屬Hygrophorus、褐牛肝菌屬Imleria、絲蓋傘屬Inocybe、耙菌屬Irpex、乳菇屬Lactarius、硫磺菌屬Laetiporus、香蘑屬Lepista、大金錢菌屬Megacollybia、革耳屬Panus、鱗傘屬Pholiota、泊氏孔菌屬Postia、肉杯菌屬Sarcoscypha、盾盤菌屬Scutellinia、乳牛肝菌屬Suillus、粉孢牛肝菌屬Tylopilus、干臍菇屬Xeromphalina，共計23 屬，占總屬數(shù)的15.86%。

（3）熱帶-亞熱帶分布屬。指分布于東西兩個半球的熱帶，少數(shù)屬也可達(dá)亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的屬。包含烏芝屬Amauroderma、硬皮地星屬Astraeus、小牛肝菌屬Boletinus、粉褶菌屬Entoloma、靈芝屬Ganoderma、老傘屬Gerronema、刺革菌屬Hymenochaete、Lacrymaria、香菇屬Lentinus、白環(huán)蘑屬Leucoagaricus、白鬼傘屬Leucocoprinus、散尾鬼筆屬Lysurus、粘蓋菌屬Mucidula、奧德蘑屬Oudemansiella、蟻巢傘屬Termitomyces、膠陀螺盤菌屬Trichaleurina、附毛菌屬Trichaptum、草菇屬Volvariella，共計18 屬，占總屬數(shù)的12.41%。

（4）東亞-北美間斷分布屬。指間斷分布在東亞和北美的屬。包含金牛肝菌屬Aureoboletus、耳匙菌屬Auriscalpium、新牛肝菌屬Neoboletus、網(wǎng)柄牛肝菌屬Retiboletus，共計4 屬，占總屬數(shù)的2.76%。

（5）中國特有分布屬。麻江縣中國特有分布屬僅有銀耳屬Tremella1 個，占總屬數(shù)的0.69%。

2.6 麻江縣大型真菌資源經(jīng)濟(jì)價值評價

經(jīng)調(diào)查，貴州省麻江縣大型真菌資源可分為食用菌、藥用菌、食藥兼用菌、毒菌和食毒不明5 類。其中食用菌共有76 種，占總種數(shù)的26.03%；藥用菌共有30 種，占總種數(shù)的10.27%；食藥兼用菌共69種，占總種數(shù)的23.63%；毒菌25 種，占總種數(shù)的8.56%；還有92 種大型真菌的應(yīng)用價值不明。

（1）食用菌。調(diào)查結(jié)果顯示麻江縣野生食用菌有76 種，主要集中于蘑菇科、牛肝菌科、紅菇科，其中部分是珍稀種類，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值，當(dāng)?shù)鼐用裼胁墒车牧?xí)慣。部分種如下：貴州蘑菇Agaricus guizhouensis、耳匙菌Auriscalpium vulgare、皺木耳A.delicata、厚質(zhì)木耳A.auricula-judae、長柄金牛肝菌Aureoboletus longicollis、雞油菌Cantharellus cibarius、小雞油菌C.minor、灰鎖瑚菌Clavulina cinerea、長根菇Hymenopellis radicata、栗褐褐牛肝菌Imleria badia、紅汁乳菇Lactarius hatsudake、多汁乳菇L.volemus、松乳菇L.deliciosus、鱗白環(huán)蘑Leucoagaricus leucothites、翹鱗傘Pholiota squarrosa、灰網(wǎng)柄牛肝菌Retiboletus griseus、紅色紅菇Russula rosea、變綠紅菇R.virescens、超群紫蓋牛肝菌Sutorius eximius等[16-18]。

（2）藥用菌。調(diào)查發(fā)現(xiàn)麻江縣藥用菌有30 種，部分種如下：硬皮地星Astraeus hygrometricus、煙管菌Bjerkandera adusta、黑輪層炭殼Daldinia concentrica、樹舌靈芝Ganoderma applanatum、樺革裥菌Lenzites betulinus、白絨紅蛋巢菌Nidula niveotomentosa、豆馬勃Pisolithus arhizus、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、朱紅密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、玫瑰色紅層孔菌Rhodofomes roseus等[19-23]。其中，樺革裥菌、樹舌靈芝等具有抗癌效果；硬皮地星、豆馬勃等有抗真菌、抗氧化效果；黑輪層炭殼可用于治療小兒驚厥；白絨紅蛋巢菌可用作抗菌劑；隆紋黑蛋巢菌可治療胃病。

（3）食藥兼用菌。在麻江縣共發(fā)現(xiàn)69 種食藥兼用菌，常見種為小美牛肝菌Boletus speciosus、杯形禿馬勃Calvatia cyathiformis、漆亮蠟?zāi)accaria laccata、網(wǎng)紋馬勃Lycoperdon perlatum、裂褶菌Schizophyllum commune、銀耳Tremella fuciformis、黃金銀耳Tremella mesenterica等。

（4）毒菌。調(diào)查發(fā)現(xiàn)麻江縣有毒菌25 種，包括豹斑鵝膏Amanita pantherina、殘托鵝膏A.sychnopyramis、灰鵝膏A.vaginata、晶粒小鬼傘Coprinellus micaceus、變黑濕傘Hygrocybe conica、簇生垂幕菇Hypholoma fasciculare、冠狀環(huán)柄菇Lepiota cristata、黃色白鬼傘Leucocoprinus birnbaumii、潔小菇Mycena pura、黃褐疣孢斑褶菇Panaeolina foenisecii、苦粉孢牛肝菌Tylopilus felleus等[23-25]。其中，殘托鵝膏、白霜杯傘等毒性為神經(jīng)精神型，中毒可使神經(jīng)興奮、錯亂或受抑制，以及產(chǎn)生各種幻覺；潔小菇、晶粒小鬼傘等毒性為胃腸炎型與神經(jīng)精神型，胃腸炎型中毒表現(xiàn)為惡心、嘔吐、腹痛、頭暈、全身無力等。

3 結(jié)論與討論

麻江縣大型真菌有2 門6 綱19 目58 科145 屬292 種，其大型真菌多樣性較孫其偉等對浙江省慶元縣、竺永金等對云南省元陽縣和趙承剛等對浙江省縉云縣的報道要豐富[26-28]。這與麻江縣特殊的地理位置和明顯的立體氣候分不開。

麻江縣分布中國特有種12 種，其中貴州特有種1 種（貴州蘑菇），表明該縣大型真菌資源豐富，特有物種較多。麻江縣大型真菌紅色名錄評估發(fā)現(xiàn)近危（NT）種3 種，占總種數(shù)的1.03%；無危（LC）191種，占總種數(shù)的65.41%，表明該縣大部分大型真菌種資源豐富，在近期內(nèi)不受威脅；數(shù)據(jù)不足（DD）57種，占總種數(shù)的19.52%；未予評估（NE）41 種，占總種數(shù)的14.04%，由于對大型真菌研究薄弱，可用于評估的數(shù)據(jù)信息十分匱乏，大量物種的評估等級定為數(shù)據(jù)缺乏。在麻江縣發(fā)現(xiàn)的近危種都具有一定的經(jīng)濟(jì)價值，如酒紅球蓋菇是一種重要的食用菌資源，雖已實現(xiàn)人工栽培，但因其野生資源稀少，也成為近危種；四川靈芝與樹舌靈芝具有安神、止咳、止喘的功效，有極高的藥用價值[29]。近危種在未來可能因為人類活動與環(huán)境變化導(dǎo)致數(shù)量減少，進(jìn)而成為受威脅種，故應(yīng)予以合理開發(fā)與保護(hù)。

麻江縣大型真菌以蘑菇目、紅菇目、多孔菌目、牛肝菌目分布普遍，優(yōu)勢科為多孔菌科、光茸菌科、紅菇科、牛肝菌科、蘑菇科、小皮傘科、小菇科，7 科共125 種，占總科數(shù)的12.07%，占總種數(shù)的42.81%；優(yōu)勢屬為紅菇屬、乳菇屬、小菇屬、裸腳傘屬、鵝膏菌屬、傘菌屬、韌革菌屬、皮傘屬、絲蓋傘屬、鬼傘屬，共10 屬77 種，占總屬數(shù)的6.90%，占總種數(shù)的26.4%，這與羅國濤等[30-32]的報道結(jié)果一致。

在區(qū)系地理成分上，麻江縣大型真菌以世界廣布屬為主，北溫帶分布屬與熱帶-亞熱帶分布屬數(shù)量相近，符合該縣的地理位置特點，區(qū)系分布呈現(xiàn)多樣化。但因地形以山地為主，擁有較高的海拔和山地小氣候，分布區(qū)系具備從北溫帶向熱帶過渡的特征。

本次研究記錄麻江縣食用菌76 種，藥用菌30 種，食藥兼用菌69 種，毒菌25 種。食藥用菌大多隸屬于紅菇屬、乳菇屬、裸腳傘屬、側(cè)耳屬、栓菌屬、鱗傘屬、鬼傘屬、靈芝屬、雞油菌屬、木耳屬等，多為世界廣布屬與北溫帶分布屬，其中紅菇屬、乳菇屬、裸腳傘屬為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢屬。由此可見，貴州省麻江縣豐富的自然條件與北溫帶向熱帶過渡的氣候特征適合大型經(jīng)濟(jì)真菌的發(fā)生。麻江縣主要的植被類型為常綠針葉林、常綠闊葉林、針闊葉混交林，為當(dāng)?shù)厥袌鲋匾慕?jīng)濟(jì)真菌（如松乳菇、紅汁乳菇、雞油菌）提供了良好生境。毒蘑菇物種中雖無劇毒種類，但誤食毒菌作為一個全球性食物中毒問題，應(yīng)對菇農(nóng)和野生菌消費人群加強(qiáng)關(guān)于毒菌的安全教育，避免因缺乏毒菌辨別知識和能力而發(fā)生中毒事故。

本研究為促進(jìn)貴州麻江地區(qū)大型真菌資源的保護(hù)、合理開發(fā)和利用提供了重要依據(jù)。但由于作者水平、標(biāo)本數(shù)量與時間的限制，本調(diào)查研究結(jié)果并不能完整地反映該縣實際的大型真菌資源分布狀況，今后將進(jìn)行持續(xù)調(diào)查補(bǔ)充，并研究大型真菌與其植被類型、海拔高度、土壤等可能存在的相關(guān)性。