農(nóng)珺清 劉廣路 徐瑞晶

(國際竹藤中心，竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室 北京 100102)

棕櫚藤(Rattan) 是棕櫚科(Palmae) 藤類植物，部分具刺，有攀援性和叢生性，是熱帶森林中的伴生物種，盛產(chǎn)于赤道附近的熱帶氣候區(qū)，如東南亞、大洋洲等地區(qū)，在中國主要分布于海南省和云南西雙版納[1－2]。棕櫚藤因其藤條具有較強的韌性和類似木材的強度，而常用于各種編織品以及家具的制作，具有較高的經(jīng)濟價值和開發(fā)前景。中國棕櫚藤產(chǎn)業(yè)有150 多年的發(fā)展歷史，在國際貿(mào)易中占有舉足輕重的地位。近年來，中國棕櫚藤資源供給不足，制約了棕櫚藤產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展，加之一些藤條原產(chǎn)國如印度尼西亞等開始禁止棕櫚藤出口貿(mào)易，藤條供應(yīng)減少[3]，進一步加劇了國內(nèi)棕櫚藤的供需矛盾。光照、水分、養(yǎng)分、地形等因子對棕櫚藤的分布和生長具有重要影響，其中水分是一個重要制約因子，研究水分對棕櫚藤分布和生長的影響和作用機制，對提升棕櫚藤培育水平具有指導(dǎo)意義。

1 水分對棕櫚藤分布的影響

全世界棕櫚藤有11 屬631 種 (含種下單位)[4]，在亞洲、非洲、大洋洲以及南美洲的熱帶森林中均可見棕櫚藤的分布，其中以東南亞地區(qū)的種類資源最為豐富[5]。水、熱條件是影響棕櫚藤分布的重要因素[6]，棕櫚藤的生態(tài)和立地偏好反映出多數(shù)藤種喜歡潮濕地區(qū)，在降雨量高的地區(qū)，棕櫚藤分布均勻，而在旱季明顯的地區(qū)，藤種數(shù)量減少[7]。氣象資料顯示，東南亞國家常年降水豐沛，年平均降水量都在1 600 mm 以上，其中位于南洋群島的文萊、印度尼西亞、馬來西亞受熱帶雨林氣候影響，常年高溫多雨，年平均降水量在3 000 mm 左右；新加坡和菲律賓年平均降水量約2 400 mm；位于中南半島的柬埔寨、老撾、緬甸、越南、泰國年降水量為1600～2100mm[8]。這些水量豐沛的地區(qū)恰是棕櫚藤的主要分布區(qū)，反映了水分條件對棕櫚藤分布的影響。

中國位于棕櫚藤分布區(qū)的北緣，天然分布3屬40 種21 變種棕櫚藤，由于中國東南部和西南部自然地理和氣候條件的明顯差別，形成了分別以海南島和云南西雙版納為中心的東南部和西南部2 大分布區(qū)[2，9]。東南分布區(qū)包括華南諸省(區(qū)) 及臺灣省，西南分布區(qū)包括云、貴、藏3省(區(qū)) 及廣西西南局部區(qū)域。降水強度影響著棕櫚藤分布的豐富度，東南分布區(qū)年降水量在1 800 mm 以上，天然分布棕櫚藤有3 屬26 種6 變種，西南分布區(qū)年降水量在1 100～1 600 mm，天然分布棕櫚藤有2 屬19 種16 變種[2]，2 個分布區(qū)之間的藤種共性很小。

由此可見，水、熱分布支配著棕櫚藤的地理分布，降水量等水分條件對棕櫚藤的種群密度與豐富度等分布特征有著重要影響，在降水豐沛的地區(qū)棕櫚藤種類資源通常也較為豐富。棕櫚藤人工林的栽培區(qū)劃目前仍以氣候要素作為主要依據(jù)，根據(jù)某一地區(qū)的氣候資料以合理設(shè)置栽植的藤種。

2 水分對棕櫚藤生長的影響

2.1 水分脅迫影響棕櫚藤生理特性

棕櫚藤苗木受到水分脅迫時會發(fā)生復(fù)雜的生理變化，綜合多個生理指標的變化能在一定程度上評價苗木的抗旱性。在水分脅迫條件下棕櫚藤的生理適應(yīng)主要表現(xiàn)在膜脂過氧化、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合生理特性等方面。

研究表明，在全光照、重度遮陰或干旱處理條件下，黃藤體內(nèi)丙二醛(MDA) 含量上升[10]。正常情況下，植物體內(nèi)活性氧含量維持在較低水平；當(dāng)發(fā)生水分脅迫時，細胞膜過氧化作用的產(chǎn)物之一MDA 的含量增加，引起蛋白質(zhì)降解，質(zhì)膜流動性降低，透性增大，電解質(zhì)外滲，從而導(dǎo)致細胞膜脂過氧化傷害[11]。黃藤在干旱脅迫下MDA 含量上升，反映了缺水使黃藤發(fā)生膜脂過氧化，離子外滲，細胞膜系統(tǒng)在一定程度上受到破壞。

黃藤、白藤幼苗在中度干旱或重度干旱下葉片超氧化物歧化酶(SOD) 活性顯著低于正常環(huán)境[10]。正常情況下，細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)；在水分脅迫條件下，植物可通過提高抗氧化酶活性來清除多余的活性氧，使其免受活性氧的損傷[12]。干旱使棕櫚藤細胞SOD活性降低，細胞受到活氧性傷害，當(dāng)超過一定閾值時，細胞損害不可逆，棕櫚藤枯萎死亡。

在水分脅迫條件下，植物可以通過提高體內(nèi)脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白質(zhì)(SP)、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來降低細胞滲透勢，維持體內(nèi)的水分平衡[13]。在干旱脅迫下，黃藤、白藤、柳條省藤的脯氨酸含量、可溶性蛋白質(zhì)含量與對照相比均顯著升高，與其他木本植物的抗旱性反應(yīng)機制相同，棕櫚藤通過提升脯氨酸含量、可溶性蛋白含量來適應(yīng)干旱脅迫。

水分脅迫程度不同，植物的光合響應(yīng)機制不同。在輕度水分脅迫下，葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，胞間二氧化碳濃度升高。隨水分脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，植物葉片葉綠素含量降低，導(dǎo)致光合速率下降[13]。隨著干旱程度增加，黃藤、白藤、柳條省藤的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci) 和蒸騰速率(Tr) 均降低，氣孔限制值(Ls) 顯著上升，表明在干旱條件下光合速率降低主要受氣孔限制因素影響。適度遮陰和中度干旱交互作用可提高白藤、黃藤、柳條省藤的光合能力，低光照和重度干旱及交互作用顯著降低3 種藤的光合參數(shù)[10]。

2.2 水分影響棕櫚藤幼苗生長

棕櫚藤在不同生長階段對水分的需求不同，其生長階段可劃分為萌發(fā)階段、幼苗階段、分蘗階段、生殖生長階段等。在棕櫚藤的整個生命周期中，幼苗階段是個體生長最脆弱、對環(huán)境變化最為敏感的時期[14]，所以很多研究重點放在了棕櫚藤的幼苗階段。水分變化影響棕櫚藤幼苗的生長指標，表現(xiàn)在苗高、地徑、葉片數(shù)、根系生物量等的變化上，前人通過盆栽試驗、控制變量等方法對比了不同供水級下棕櫚藤幼苗形態(tài)和生物量的變化情況，以期找出適宜棕櫚藤苗木生長的水分條件。

在白藤苗期生長過程中，葉片生長量與溫度和降雨量、葉片增加數(shù)與降雨量有顯著相關(guān)性[15]。黃藤和單葉省藤的苗期生長也與氣溫、大氣濕度相關(guān)，黃藤受溫濕度影響比單葉省藤大[16]。在灌溉條件下，馮昌林等[17]揭示了白藤苗木生長與水分的關(guān)系，認為使白藤苗木生長速度最快、生長最好的供水量為每天供水5～7 L/m2，并發(fā)現(xiàn)不同供水量等級間苗木的根數(shù)、根生物量、葉片數(shù)、葉面積、苗高、總生物量都有顯著差異，在一定范圍內(nèi)這些指標都隨供水量的增多而增加。

不同藤種最適土壤含水量不同，黃藤在濕潤環(huán)境下株高、地徑顯著高于干旱環(huán)境；白藤在半濕潤環(huán)境下株高顯著高于濕潤和干旱環(huán)境，地徑顯著高于濕潤環(huán)境；柳條省藤在濕潤環(huán)境下株高生長較好，干旱環(huán)境可促進柳條省藤地徑的生長[10]。在土壤相對含水量從45.0%±5.0%變化到95.0%±5.0%時，白藤苗木新增葉片數(shù)、地上部分長度、根系長度和整株生物量等各項指標均以70.0%±5.0%時為最高，但各項指標在各含水量間沒有顯著差異；而黃藤和單葉省藤的各項指標在5 個水分梯度間均存在顯著差異，表明適宜白藤苗木生長的土壤相對含水量范圍較廣；黃藤和單葉省藤需要的土壤相對含水量較高，這與棕櫚藤作為林間植物的生物學(xué)特性相符[18]，82.5%±5.0%的土壤相對含水量是影響黃藤、單葉省藤生長的臨界值，黃藤首先受到影響的是地上部分長度，而單葉省藤首先受到影響的是根系。

2.3 水分影響萌蘗階段的棕櫚藤生長

萌蘗是棕櫚藤重要的生物學(xué)特性，也是棕櫚藤的重要生長指標[19]，萌蘗力能影響著藤材產(chǎn)量，萌蘗期的水分條件決定著棕櫚藤分布豐富度與生長質(zhì)量。土壤水分虧缺抑制白藤生長，因此干旱地區(qū)的白藤分蘗較少[15]。人工栽培白藤需要選擇良好的立地并進行水分管理，以發(fā)揮白藤速生和強萌蘗特性，達到較好的栽培效果。單葉省藤分蘗階段的高生長主要受排水能力的影響。棕櫚藤分蘗叢多集中于土壤水分充足且疏松、通氣良好的凹地；藤種高度生長與土壤水分含量呈正相關(guān)關(guān)系，排水不良的地段不適宜單葉省藤的高生長[20]。棕櫚藤與竹子類似，有節(jié)與節(jié)間之分，棕櫚藤節(jié)間長度易受環(huán)境條件影響而變化很大[21]。研究表明[22]，滴灌處理對黃藤母莖長生長有促進作用，土壤田間持水量80%和100%的滴灌處理均可有效促進黃藤萌莖的生長；黃藤萌蘗率在一定程度上受滴灌效應(yīng)的影響，且隨年齡增加而呈逐漸減小的變化趨勢。滴灌處理對單葉省藤林的影響[23]呈現(xiàn)出與此一致的結(jié)果，表明進行滴灌處理的藤林較對照處理的萌蘗多，生長快。

由此，在藤林生長過程中保證充足的水分不僅有利于加速棕櫚藤萌莖生長，而且會促進藤株的萌蘗。成年后的棕櫚藤植株會形成藤叢，藤叢所形成的小環(huán)境有利于提高棕櫚藤的抗旱能力，黃藤的萌蘗能力比單葉省藤和白藤強，因此成年黃藤的抗旱能力高于白藤和單葉省藤[18]。這是否驗證了許煌燦等[24]支持的黃藤具有較強抗旱能力的結(jié)論，還需要進一步的研究。

2.4 水分與其他環(huán)境因子交互作用影響棕櫚藤生長

2.4.1 水分與光照的交互作用

棕櫚藤的生長發(fā)育既受單一環(huán)境因子的影響，也受多種環(huán)境因子互作效應(yīng)產(chǎn)生的影響。水分和光照交互作用影響著棕櫚藤的生物量和光合效率，生產(chǎn)上應(yīng)進行綜合管理，近年來越來越多的研究關(guān)注到光照和水分的交互作用對棕櫚藤生長的影響。光照與水分脅迫的共同作用對白藤、黃藤、柳條省藤幼苗的株高、地徑、葉片數(shù)變化影響顯著，光照與水分脅迫的共同作用顯著降低了單一因子對生物量分配的影響，適當(dāng)遮陰可緩解干旱導(dǎo)致生物量下降的影響，干旱則加重遮陰使生物量下降的影響。干旱脅迫抑制植物的光合作用，使光合速率下降。在干旱條件下，白藤、黃藤、柳條省藤的光合速率降低主要受氣孔限制因素的影響。適度遮陰和中度干旱交互作用可提高白藤、黃藤、柳條省藤的光合能力，低光照和重度干旱及其交互作用顯著降低3 種藤的光合參數(shù)。在干旱脅迫下，白藤、黃藤、柳條省藤脯氨酸含量均比對照均顯著升高，說明在強光、弱光、干旱環(huán)境下脯氨酸是白藤、黃藤、柳條省藤幼苗葉片重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[25]。

在45%～50%的光照和85%的土壤含水量條件下，白藤各生長指標均表現(xiàn)較好，可作為白藤幼苗培育的參考。陳本學(xué)[26]利用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM) 路徑因子分析了光照和水分對白藤幼苗生長特性的影響過程，認為環(huán)境因子通過不同的途徑影響幼苗的生長特性，其中光照通過影響幼苗葉片的光合能力、水分通過影響根系生物量來實現(xiàn)對幼苗生長的影響。

2.4.2 水分與肥料的交互作用

水肥耦合，意為水分和肥料之間產(chǎn)生交互作用，從而對植物生長和水肥利用效率產(chǎn)生影響的過程[27]。水肥耦合是高效培育的措施之一，在苗木培育上具有良好的發(fā)展前景。國內(nèi)關(guān)于水肥耦合的研究在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已取得較好的進展，而在林業(yè)上仍不多見。研究表明，水肥耦合對植物生長特性(苗高、地徑、生物量等)、生理代謝、物質(zhì)積累和水肥利用效率等方面影響顯著[28－30]。合理利用水肥耦合作用，能夠提高植物對水肥的利用效率，減少不合理的水肥施用，從而達到高效培育的效果。黃藤、白藤、柳條省藤在土壤含水量較高的地方有利于生長，增施氮肥有利于幼苗的生長和生物量的增加。但這3 種藤苗木適宜的水分、養(yǎng)分、光強等綜合環(huán)境條件不同[10]：黃藤在添加氮磷鉀比3 ∶1 ∶2、光強45%～50%、土壤相對含水量85%的綜合環(huán)境條件下生長最好；白藤在添加氮磷鉀比1 ∶1 ∶0、光強45%～50%、土壤相對含水量85%的綜合環(huán)境條件下生長最好；柳條省藤在添加氮磷鉀比2 ∶3 ∶1、光強75%～80%、土壤相對含水量85%的綜合環(huán)境條件下生長最好。

3 研究展望

1) 加強棕櫚藤抗性生理和分子機制研究。一是要加強環(huán)境脅迫條件下不同棕櫚藤的抗性生理機制研究。目前，在環(huán)境脅迫下不同棕櫚藤的生理機制研究分散，且結(jié)論不一致，影響機制不清，需要進一步加強。二是要注重棕櫚藤的生物學(xué)特性研究，應(yīng)系統(tǒng)研究棕櫚藤攀援生長過程中水分、養(yǎng)分傳輸，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及其調(diào)控機理，了解棕櫚藤的抗逆分子機制，可為今后在基因水平上研究棕櫚藤生態(tài)適應(yīng)性提供支持。

2) 加強水分及其他生態(tài)因子耦合作用對棕櫚藤生長影響的研究。全球氣候變化是當(dāng)前國際關(guān)注的熱點問題，降水和溫度的變化是重要的驅(qū)動因子，加強水分、溫度和其他生態(tài)因子耦合機制和作用的研究，一方面可以提高棕櫚藤培育水平，另一方可以為棕櫚藤氣候適應(yīng)性經(jīng)營技術(shù)的研發(fā)提供支撐。

3) 加強棕櫚藤高效育苗體系研究。當(dāng)前棕櫚藤主要育苗方式為種子育苗，棕櫚藤種子發(fā)芽周期長且出苗率參差不齊，開展棕櫚藤種子促萌技術(shù)研究，可有效提高棕櫚藤種苗的質(zhì)量和數(shù)量；此外，棕櫚藤組培育苗技術(shù)需要進一步加強研究，通過應(yīng)用組培技術(shù)和嚴格的環(huán)境控制，實現(xiàn)工廠化育苗是提供高效優(yōu)質(zhì)苗木的重要手段。

4) 加強不同區(qū)域棕櫚藤地理分異規(guī)律研究。當(dāng)前棕櫚藤的研究往往局限于某個研究地點，缺乏同一種棕櫚藤種源在不同地理區(qū)域表現(xiàn)型和基因型差異的研究，通過對不同地理環(huán)境表型和基因型的系統(tǒng)分析，可以篩選出不同抗性的優(yōu)良地理種源，對提高棕櫚藤的生產(chǎn)力十分關(guān)鍵。