張 定 軍，徐 成 劍，邱 利 文，李 豪，李 政

(1.中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司流域樞紐運(yùn)行管理中心 長(zhǎng)江珍稀植物研究所，湖北 宜昌 443000； 2.長(zhǎng)江勘測(cè)規(guī)劃設(shè)計(jì)研究有限責(zé)任公司，湖北 武漢 430010)

0 引 言

水庫(kù)消落區(qū)是由于水庫(kù)調(diào)度導(dǎo)致交替出現(xiàn)水庫(kù)淹沒(méi)和出露的區(qū)域，是水陸之間進(jìn)行物質(zhì)、能量、信息交換的生態(tài)過(guò)渡帶[1]。長(zhǎng)江三峽工程是世界上最大的水利樞紐工程，大壩總長(zhǎng)3 035 m，三峽庫(kù)區(qū)是三峽水庫(kù)蓄水后形成的人工湖泊[2]，總面積1 084 km2，水面寬度60～1 000 m，淹沒(méi)陸地面積632 km2。三峽水庫(kù)“蓄清排渾”的調(diào)度方式，在高程145～175 m之間形成了垂直落差約30 m、面積約349 km2的巨大消落區(qū)[3]。三峽水庫(kù)消落區(qū)在反季節(jié)調(diào)蓄下春夏出露成陸，冬季淹沒(méi)，兩岸消落區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)受到影響，大部分植物無(wú)法承受這種長(zhǎng)時(shí)間、高深度的水淹，導(dǎo)致植物多樣性降低。失去植被保護(hù)的消落區(qū)景觀效果降低，水土流失加劇，更多的污染物進(jìn)入水體，成為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差的敏感帶和易污染、易破壞帶[4]。

目前已有較多有關(guān)水庫(kù)消落區(qū)的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[5]、土地利用[6-7]、土壤環(huán)境[8]和生態(tài)重建[9]等方面的試驗(yàn)和研究。對(duì)消落區(qū)植被的研究也已成為三峽水庫(kù)生態(tài)恢復(fù)、重建的核心問(wèn)題。植被是所有河流河岸帶及水庫(kù)消落區(qū)的重要生態(tài)系統(tǒng)組分，國(guó)內(nèi)外對(duì)河岸帶植被研究較多[10-13]，然而，水庫(kù)消落區(qū)植被組成和群落演替[14-17]，植物耐水淹適應(yīng)機(jī)制等方面[18-19]仍處于探索階段。

因此，在特殊的反季節(jié)水位變動(dòng)情況下，探究大型水庫(kù)消落區(qū)植被的物種組成、豐度格局、空間分布變化情況，是消落區(qū)植物生態(tài)研究領(lǐng)域十分重要的科學(xué)問(wèn)題[20]。本文選擇三峽水庫(kù)近壩段消落區(qū)，重點(diǎn)調(diào)查和分析三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)植物群落物種豐富度格局，解釋水位調(diào)控與消落區(qū)植物群落空間分布和物種豐富度間的生態(tài)學(xué)關(guān)系，以及消落區(qū)植物群落對(duì)季節(jié)性淹沒(méi)的環(huán)境適應(yīng)情況，為三峽水庫(kù)消落區(qū)植物群落變化和消落區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究選取三峽大壩上游約20 km范圍內(nèi)的3處典型消落區(qū)，典型消落區(qū)地理位置如圖1所示。調(diào)查樣地分別為左岸的秭歸縣郭家壩鎮(zhèn)、蘭陵溪村和右岸夷陵區(qū)太平溪鎮(zhèn)龍?zhí)镀捍?。根?jù)地形、坡度條件，秭歸縣郭家壩鎮(zhèn)位于童莊河河口，為緩坡消落帶，秭歸縣蘭陵溪村和夷陵區(qū)太平溪鎮(zhèn)龍?zhí)镀捍鍨槎钙孪鋷А?/p>

圖1 三峽水庫(kù)消落區(qū)調(diào)查點(diǎn)地理位置

1.2 研究方法

為了研究三峽庫(kù)區(qū)的植物群落分布與生長(zhǎng)影響因素，采取植物樣方現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查的方法。調(diào)查時(shí)間為2020年9月11～12日，此時(shí)三峽水庫(kù)最低水位為154.50 m，調(diào)查點(diǎn)最低高程為158.00 m。調(diào)查樣地的坡度采用多功能坡度測(cè)量?jī)x測(cè)定，使用GPS定位儀確定消落區(qū)經(jīng)緯度信息和樣方的高程。為分析不同高程的植物群落分布特征，將消落區(qū)區(qū)域高程分為155～160 m、161～165 m、165～175 m 3個(gè)區(qū)間。每個(gè)高程區(qū)間再根據(jù)具體的地形、坡度、高程等設(shè)置調(diào)查的樣方。得到樣方的基本信息后，調(diào)查樣塊內(nèi)植物的種類、高度。同種植物測(cè)量5株，取平均高度作為其生長(zhǎng)高度，目測(cè)植物覆蓋度，植物數(shù)量少時(shí)按照株數(shù)來(lái)記錄。物種多樣性指數(shù)選取Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算，利用Excel 2016處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用SPSS 23.0軟件分析數(shù)據(jù)。

2 主要結(jié)果

2.1 空間分布特征

不同地理位置消落區(qū)植物群落種類分布隨著高程的變化如表1所列。從表1可以看出，不同地理位置消落區(qū)的植物種類具有差異性，即使是同一個(gè)地區(qū)的植物種類也有所不同。龍?zhí)镀涸诓煌叱叹哂?個(gè)建群種，8種植物，并在兩個(gè)高程范圍內(nèi)均存在狗牙根和狗尾草。張家灣消落區(qū)在不同高程具有兩個(gè)建群種，10種植物，并且兩個(gè)高程范圍內(nèi)都存在狗牙根。蘭陵溪村在不同高程具有兩個(gè)建群種，6種植物，并在兩個(gè)高程范圍內(nèi)都含有酸模葉蓼。在龍?zhí)镀?、蘭陵溪村三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)植物物種組成成分比較接近，龍?zhí)镀旱貐^(qū)植被整體增長(zhǎng)趨勢(shì)較均勻。

表1 三峽水庫(kù)消落區(qū)植物分布

蒼耳為種子繁殖，能夠耐受深度10 m以上的長(zhǎng)期水淹，因此生長(zhǎng)在中低高程消落區(qū)。相比于蒼耳，狗牙根具有種子和根莖兩性繁殖能力，不僅能適應(yīng)水淹，待水位降低土地出露，種子及根莖能很快發(fā)芽、生長(zhǎng)，恢復(fù)較快，因此廣泛分布于3個(gè)高程梯度。高海拔消落區(qū)比低海拔消落區(qū)土地出露時(shí)間更長(zhǎng)，更有利于狗牙根成為先鋒物種。

2.2 物種豐富度

3個(gè)調(diào)查樣地共調(diào)查植物種類14種，其中草本植物12種，分別為艾蒿、狗尾草、狗牙根、鬼針草、鐵莧菜、葉下珠、草木犀、酸模葉蓼、十字馬塘、霧水葛、小飛蓬、扁穗莎草，其中狗牙根和艾蒿為多年生植物，草木犀為兩年生植物，其余為1年生植物。灌木1種，為蒼耳。喬木僅有1種，為烏桕。

從表1可以看出，不同地理位置的消落區(qū)植物種類存在差別。155～160 m高程區(qū)間物種為8種，分別為狗牙根、狗尾草、蒼耳、酸模葉蓼、鐵莧菜、草木犀、葉下珠和鬼針草，并且平均每個(gè)調(diào)查區(qū)域有5種。161～165 m高程區(qū)間物種為11種，分別為蒼耳、十字馬唐、葉下珠、狗尾草、鬼針草、蒼耳、酸模葉蓼、霧水葛、小飛蓬、扁穗莎草、草木犀，并且平均每個(gè)調(diào)查區(qū)域有7種。165～175 m高程區(qū)間物種為4種，分別為艾蒿、狗尾草、狗牙根、鬼針草，并且平均每個(gè)調(diào)查區(qū)域僅出現(xiàn)2.5種。3個(gè)高程區(qū)多樣性指數(shù)，分別是0.73±0.27，1.61±0.36和0.41±0.22，消落區(qū)物種豐富度隨著高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。

消落區(qū)常見(jiàn)的植物群落有蒼耳群落、狗牙根群落、鬼針草群落、艾蒿群落等。各群落中建群種主要有蒼耳、狗牙根、鬼針草、艾蒿等。對(duì)每個(gè)地區(qū)進(jìn)行分析，龍?zhí)镀合鋮^(qū)在不同高程具有3個(gè)建群種，9種植物，分別為狗牙根、狗尾草、蒼耳、艾蒿、酸模葉蓼、鐵莧菜、草木犀、葉下珠和鬼針草。蘭陵溪消落區(qū)在不同高程具有兩個(gè)建群種，10種植物，為蒼耳、十字馬唐、葉下珠、狗尾草、鬼針草、蒼耳、酸模葉蓼、霧水葛、小飛蓬、扁穗莎草。張家灣消落區(qū)在不同高度具有兩個(gè)建群種，5種植物，分別為鬼針草、狗牙根、狗尾草、蒼耳、草木犀。其中，張家灣消落區(qū)有1個(gè)擁有兩個(gè)建群種的群落，共建種分別為鬼針草和狗牙根。

2.3 植物生長(zhǎng)高度

不同高程植物生長(zhǎng)高度變化如圖2所示，植被生長(zhǎng)高度隨高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。高程161～165 m區(qū)域植被生長(zhǎng)高度最高，平均有0.95 m。高程155～160 m植被生長(zhǎng)高度最低，平均僅0.33 m。對(duì)每個(gè)群落進(jìn)行分析，在3個(gè)高程均有分布的狗牙根群落的高度均沒(méi)有太大變化，為0.18～0.20 m。龍?zhí)镀汉吞m陵溪消落區(qū)的蒼耳群落高度分別為0.60 m和1.10 m，艾蒿群落和鬼針草群落高度分別為0.70 m和0.80 m。

圖2 不同高程下植物生長(zhǎng)高度

建群種個(gè)數(shù)和建群種高度分別與植物生長(zhǎng)高度的關(guān)系如圖3所示。由圖3可知，植被生長(zhǎng)高度與建群種數(shù)和建群種高度具有顯著相關(guān)性，群落生長(zhǎng)高度隨著建群種數(shù)和建群種高度的增加而增加。3個(gè)調(diào)查地區(qū)建群種有蒼耳、鬼針草、狗牙根、艾蒿。其中，張家灣消落區(qū)具有一個(gè)擁有兩個(gè)建群種(共建種)的群落，共建種分別為鬼針草和狗牙根，并且相比于其他狗牙根群落，該群落平均高度顯著高于其他3個(gè)。

圖3 植物生長(zhǎng)高度分別與建群種個(gè)數(shù)和建群種高度的關(guān)系

分別對(duì)坡度與物種豐富度和植物生長(zhǎng)高度進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，如圖4所示。由圖4可知，群落豐富度與坡度沒(méi)有相關(guān)關(guān)系，植被生長(zhǎng)高度與坡度也不存在相關(guān)關(guān)系。

圖4 坡度分別與物種豐富度和植物生長(zhǎng)高度的關(guān)系

3 討 論

3.1 植物群落空間分布特征

不同地理位置的消落區(qū)的植物種類具有差異性，同一高程區(qū)間的不同消落區(qū)之間植物種類存在顯著差異性，同一個(gè)地區(qū)的不同高程區(qū)間植物種類也有所不同，并且每個(gè)地區(qū)消落區(qū)空間異質(zhì)性較大，表明地理空間差異是影響植被群落種類和物種多樣性的重要因素。已有研究表明，消落區(qū)植物群落物種的分布格局受空間位置、水淹時(shí)間、地形、基質(zhì)類型等環(huán)境因子的調(diào)節(jié)作用，并且三峽水庫(kù)消落區(qū)植被群落隨高程梯度的變化而變化[21]。另外有研究發(fā)現(xiàn)，坡度會(huì)通過(guò)泥沙沉積影響消落帶的植被分布及范圍[22]。綜上可知，消落區(qū)物種空間格局的分布依賴于環(huán)境因子和植物特性，是綜合作用的結(jié)果。

3.2 物種豐富度和植物生長(zhǎng)高度

已有研究表明，隨著高程增加，多樣性指數(shù)及植物高度均值均呈增加趨勢(shì)[23]。消落區(qū)物種豐富度均隨著高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在消落區(qū)中部達(dá)到峰值。消落區(qū)高海拔地區(qū)水淹時(shí)間短，狗牙根等生長(zhǎng)能力強(qiáng)的先鋒物種在群落中取得生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致其他種群生態(tài)位較少。然而，消落區(qū)高程較低區(qū)域(155～160 m)水淹時(shí)間長(zhǎng)，光合作用和呼吸作用進(jìn)程因停滯太久，不能滿足植被生長(zhǎng)基本需求，這與孫榮等[17]在三峽澎溪河的研究結(jié)果一致；其次，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在消落區(qū)中部達(dá)到峰值后出現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，可能與坡度逐漸增加，土層逐漸變薄等環(huán)境因素有關(guān)。因此，消落區(qū)物種豐富度均隨著高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。其他河岸植物多樣性的研究表明，物種豐富度隨著高程的升高在河岸帶高程的中部達(dá)到峰值[24-25]。太大和太小的水位變化都會(huì)引起生物多樣性的減少，這較好地契合了中度干擾理論，即在中等程度的水淹下物種豐富度最大。

消落區(qū)群落高度均隨著高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，這可能是綜合因素影響的結(jié)果。首先，中度干擾下的中部高程梯度物種多樣性提高，引起種群競(jìng)爭(zhēng)，植物為獲得光照、雨水等資源而拔高，導(dǎo)致群落整體高度提高。例如蒼耳群落，161～165 m高程區(qū)間植株高度顯著高于155～160 m高程區(qū)間。其次，建群種本身對(duì)群落結(jié)構(gòu)和內(nèi)部環(huán)境有明顯的控制作用。本研究結(jié)果表明，建群種個(gè)數(shù)和建群種高度與植物生長(zhǎng)高度具有顯著的相關(guān)性，表明建群種高度對(duì)植被高度具有主導(dǎo)作用。再者，建群種數(shù)量的增加有利于生態(tài)系統(tǒng)抵抗力和群落穩(wěn)定性，從而為植被生長(zhǎng)提供良好條件，提高群落整體高度。

此外，本研究中植物群落高度與建群種高度有關(guān)。不同的建群種本身生長(zhǎng)特性具有明顯差異。鬼針草為一年生植物，競(jìng)爭(zhēng)能力弱，建群種高度高。蒼耳屬于一年生植物，競(jìng)爭(zhēng)能力弱，建群種高度高。因此高程161～165 m之間的鬼針草群落和蒼耳群落平均高度較高。狗牙根屬于多年生禾本科植物，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，建群種高度低。艾蒿作為多年生菊科蒿屬植物，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，主根明顯，建群種高度較高，因此生長(zhǎng)在165～175 m高程區(qū)間的艾蒿群落平均高度較高。

大量研究表明，坡度影響消落區(qū)的植被分布、蓋度和生長(zhǎng)[26-29]，因?yàn)槠露仍叫?，泥沙沉積越多，坡度越大，淤積層越少[30]。淤積層板結(jié)會(huì)影響植物光和作用和呼吸作用，抑制植物生長(zhǎng)[22]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)群落物種豐富度和高度均與坡度沒(méi)有相關(guān)關(guān)系，可能是由于調(diào)查區(qū)域坡度在20°～45°之間，坡度差異較小。

4 結(jié) 論

三峽庫(kù)區(qū)近壩段不同高程的消落區(qū)的植物種類具有差異性，消落區(qū)物種分布空間格局依賴于地理位置環(huán)境因子的綜合作用，并與植物特性、水淹時(shí)間等因素有關(guān)。消落區(qū)不同高程區(qū)間的植物群落差異明顯，物種種類變化較大，高度不一。物種豐富度隨著高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在161～165 m高程區(qū)間物種豐富度達(dá)到最大，表明水淹情況下物種豐富度對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。群落高度均隨著高程增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，這可能是中度干擾間接調(diào)節(jié)作用，是建群種個(gè)數(shù)及建群種高度綜合因素影響的結(jié)果，但坡度對(duì)消落帶植被沒(méi)有影響。