梁茵龍，陳麗伊，吳晗艷，楊玉萱，王曉玉，程鈺佳，張 玉，2

（1.玉林師范學(xué)院，廣西玉林 537000；2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西南寧 530007）

根系是作物吸收營養(yǎng)、水分的重要器官，培育發(fā)達、健壯的根系是多數(shù)作物高產(chǎn)栽培發(fā)揮產(chǎn)量潛力的重要措施及手段[1-3]。作物根系研究是作物栽培學(xué)和作物遺傳育種學(xué)中高產(chǎn)栽培技術(shù)研究的熱點之一[3]。國內(nèi)外專家學(xué)者對作物根系的形態(tài)建成、根的構(gòu)造及生理特性進行了大量的調(diào)查和研究[4-7]。

根系的功能主要包括吸收、固定、合成和分泌四大類。有關(guān)水稻根系的研究顯示，隨水稻的生育進程，根系對氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收能力增強[8-9]。根系具有吸收同化二氧化碳、碳酸和氨基酸的功能；同時是一些植物激素合成的重要場所，合成的玉米素在促進核酸與蛋白質(zhì)合成方面起著重要作用，由根系合成的脫落酸（ABA）和其他生理活性物質(zhì)對作物植株的調(diào)節(jié)作用尤為重要[10-11]。根系分泌的物質(zhì)主要含有酵素、有機酸、生物堿等，這些物質(zhì)影響著土壤中重金屬離子的行為、肥料的有效性、根際微生物的種類和數(shù)量[12]。明確玉米根系構(gòu)型對研究其根系及提高產(chǎn)量具有重要意義。本文在參考國內(nèi)外對玉米根系及其構(gòu)型研究的基礎(chǔ)上，分別從玉米根系的特點、影響玉米根系生長發(fā)育的因素和玉米根系構(gòu)型的研究方法等方面綜述環(huán)境因子對玉米根系的影響，旨在為玉米根系構(gòu)型研究提供參考。

1 玉米根系特點

玉米是擁有一條初生根以及若干輪節(jié)根的須根系植物。節(jié)根可分為次生根和氣生根[13]。基本分為初生根、次生根和氣生根3 個根區(qū)，3 個根區(qū)分散形成一個強大的玉米根系。玉米的初生根以及1～4 層節(jié)根主要為種子萌發(fā)和幼苗生長提供水和無機營養(yǎng)[14]。次生根和氣生根是玉米的主要根系，分枝較多、根毛較密、根量較大、功能期長，在玉米的生長發(fā)育過程中，較上部根和新根的吸收作用大。

2 影響玉米根系生長的重要因素

2.1 土壤耕作措施對玉米根系生長的影響

土壤耕作是重要的農(nóng)藝措施，但高強度的耕作會破壞土壤結(jié)構(gòu)，造成農(nóng)田土壤緩沖性降低、作物產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題。如果土壤容重在1.4 g/cm3以上，玉米根系的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成將受到嚴重限制，根系的伸展和根量的積累有賴于疏松的土壤環(huán)境[15]。要想改善耕層質(zhì)量、增加作物產(chǎn)量、降低耕作強度，與秸稈還田相結(jié)合的土壤耕作是重要的途徑[16]。不同耕作方法和有機物還田對玉米根系的生長有重要影響。與常規(guī)的旋耕相比，免耕不利于玉米莖稈及根系生長；深松土壤和深翻土壤對玉米株高和莖粗影響都不大，但能促進玉米根系的生長，增加根干重、根體積和根條數(shù)，降低根幅[17-18]；增加耕作深度和秸稈還田以及全壟溝地膜覆蓋均能增加玉米根量、改善根系功能[19-20]。

有德寶[16]、馬立婷[21]研究發(fā)現(xiàn)，土壤耕作和秸稈還田對玉米根系生物量和根冠比有重要的影響，但對玉米生物量指標均影響不顯著。研究表明，深松對玉米幼苗的保護率提高了11.3%～14.6%，可以促進苗期的生長發(fā)育及根系的生長，提高葉面積指數(shù)，改善莖部性狀，與旋耕相比，氣生根條數(shù)增加了16.8 條，氣生根層數(shù)增加0.8 層；深松耕作明顯提高了玉米的干物質(zhì)量，其地上部干物質(zhì)量與免耕、翻耕和旋耕相比，提高4.9%～19.2%，而地下部根系提高了2.8%～90.1%；行間深松可以有效促進玉米的生長發(fā)育，但不同區(qū)域的各項生長指標存在一定的差異，出苗率、株高、株莖以及根長在全虛區(qū)顯著提高，而根系干重則在上虛下實區(qū)表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢[22-26]。

2.2 營養(yǎng)元素對玉米根系生長的影響

施肥類型、施肥量、施肥時間和施肥方法對玉米根系的生長和生理活性均有影響。研究表明，炭基肥提高了玉米根體積、根面積、根系總長和根尖數(shù)，4.5 t 處理的根長、根體積、根面積和根尖數(shù)在各時期的表現(xiàn)均好于化肥處理[27-29]。王寧[30]研究發(fā)現(xiàn)，3 種不同土壤類型在兩種不同的施肥處理下，對玉米根表面積、根生物量、根長和根系生長均有明顯的促進作用，根長、根表面積和根生物量在各地區(qū)間不同施肥處理均表現(xiàn)為有機肥+氮磷鉀肥（MNPK）＞氮磷鉀肥（NPK）＞不施肥（CK），且MNPK 增加效果顯著；施肥后玉米細根的數(shù)量增加，相同施肥處理下除根系平均直徑外，黑土最有利于玉米生長發(fā)育；施肥對不同土壤類型表現(xiàn)為黑土＞潮土＞紅壤土。張玉等[31]研究發(fā)現(xiàn)，玉米根系是由直徑為≤1 mm、1～2 mm、＞2 mm根群組成，在盆栽條件下，玉米根系直徑≤1 mm 的根群長度、面積及體積分別占總根系的80%、50%及20%以上，是根系吸收水肥的主要區(qū)域；不同的氮肥運籌對根系有著不一樣的影響，重基肥處理提高了根系生物總量以及根系分枝的數(shù)量，有利于提高水肥攝取效率；反之，適當少量施入基肥，則顯著增加直徑＞2 mm 的不定根數(shù)量、長度、面積及體積等生物量，有利于促進根系下扎，提高根系健壯程度。低于184.5 kg/hm2的氮對根系生長發(fā)育起著積極的作用；干重、根系吸收面積和根冠比在一定范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增加，之后顯著降低[32-33]。

2.3 水、光、熱對玉米根系生長的影響

研究表明，植物根系的生長發(fā)育與不同的環(huán)境條件，尤其是水分、肥料、耕作措施、光照、溫度等因素密切相關(guān)[34-37]。玉米需水量大、抗旱能力弱，灌水量的多少會影響根重、平均根徑、根長，灌水量越大根重越重、根徑越大、根長越長，尤其是在0～40 cm 土層間最為明顯[38]。然而水分過多或缺乏也會對根系的生長造成危害, 如土壤水分長期處于飽和或脅迫狀態(tài)會影響土壤理化性質(zhì)、土壤微生物等，從而影響玉米根系生長[39-40]。張雷等[41]研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)水灌溉優(yōu)化設(shè)計在保證玉米最佳供水量的前提下，可使甜玉米灌溉時間比傳統(tǒng)灌溉減少1/2 以上，灌溉凈耗水量減少31.87%。此外，植物的生長和生理活性受到溫度和植物生長調(diào)節(jié)劑的影響，尤其是玉米根系的生長受溫度影響很大，一般根系生長發(fā)育的最適溫度要比地上部低。玉米根系發(fā)育最適地溫為20～24 ℃，當?shù)販亟档偷?.5 ℃時，根系幾乎停止生長；超過35 ℃時，玉米根系生長速度降低。側(cè)根的粗度也會受到溫度的影響，溫度越高，側(cè)根越細。張旭東等[7]、楊青華等[42]研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期通過增加根冠比、根系活力和保護酶活性及降低可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，可以協(xié)同減少水分脅迫的危害。研究發(fā)現(xiàn)，光照強度與作物根系的生長有密切聯(lián)系，增光較遮陰更有利于保持玉米花粒期的根系活力和提高產(chǎn)量。主要是光照強度的增強增加了玉米的根系特性，如根冠比、根系直徑和根長密度等；而弱光由于降低了葉片光合強度且未能形成融生氣腔或通氣組織而降低了玉米根系特性[43-45]。因此，適當?shù)乃?、溫度、高光照強度利于玉米根系生長。

3 根系構(gòu)型研究方法及玉米根系構(gòu)型研究進展

3.1 根系構(gòu)型的概念

土壤空間中植物根系的分布狀態(tài)，包含三維立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。三維立體幾何構(gòu)型是在高級形態(tài)學(xué)層面上描述植物根系的一個綜合概念。植物吸收水分和養(yǎng)分的能力，以及植物根系對土壤中氮、磷養(yǎng)分的吸收、利用和歸還情況都直接受到根系構(gòu)型影響，因此，根系構(gòu)型的研究，對于理解生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及進行人為調(diào)控有著重要的理論依據(jù)和科學(xué)意義[46]。銨（NH4+）是已知的通過抑制主根伸長和刺激側(cè)根分枝而引起根系構(gòu)型改變的物質(zhì)，這種刺激與質(zhì)外體酸化促進較高的生長素轉(zhuǎn)運有關(guān)[47]。

3.2 根系構(gòu)型的主要研究方法進展

根系形態(tài)及其參數(shù)的準確測定是根系形態(tài)分析的重要研究方法。但是，由于原有技術(shù)條件不具備且具有破壞性，難以對地下根系進行精確測量，限制了研究的進一步開展。隨著現(xiàn)代測量和計算機技術(shù)的發(fā)展及研究方法的進步，根系起始位置的測量逐漸實現(xiàn)，使根系結(jié)構(gòu)模擬成為研究根系空間結(jié)構(gòu)及生理生態(tài)特性的重要方法。

3.2.1 數(shù)學(xué)模擬模型

吳茜等[48]綜述了一系列適用于室內(nèi)或田間二維或三維根系結(jié)構(gòu)的無損或破壞性測定技術(shù)，系統(tǒng)闡述了根表型參數(shù)提取圖像分析技術(shù)和軟件，探討了基于根表型平臺的根性狀篩選應(yīng)用于新品種培育的成功案例，并對高通量根表型平臺的進一步研發(fā)進行了展望。宋文琳等[49]通過選用圖論法實現(xiàn)植物根系拓撲幾何結(jié)構(gòu)設(shè)計，基于該結(jié)構(gòu)建立植物根系動態(tài)生長模型，結(jié)合植物根系拓撲圖和發(fā)育模型，引入OpenGL 技術(shù)，通過定量化法模擬植物根系生長進程變化規(guī)律及其與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性，利用其中的圖形平臺，融合紋理映射和光照渲染以及碰撞識別的方法，完成植物根系三維可視化描述。試驗結(jié)果顯示，上述方法模擬精度較高、重構(gòu)時間較短，能夠高效重構(gòu)植物根系生長情況。

3.2.2 虛擬仿真技術(shù)模擬

利用計算機仿真技術(shù)模擬根系生長或其分布狀態(tài)的研究相對較早[50-51]。陳超等[52]建立的棉花地上部形態(tài)模擬模型能較精確地模擬棉花地上部分的生長情況，為棉花生長虛擬模型的開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。楊樂等[53]組建了基于分形L 系統(tǒng)的水稻根系模型，包含不定根模型、分枝根模型、旋轉(zhuǎn)角度等信息，構(gòu)建完成的模型可以較好地模擬水稻根系的生長發(fā)育過程，在智慧農(nóng)業(yè)發(fā)展進程中具有一定參考價值。

3.2.3 逆向工程結(jié)構(gòu)模擬模型

逆向工程的主要作用是研究他人或現(xiàn)存的系統(tǒng)或產(chǎn)品，發(fā)現(xiàn)其規(guī)律，以復(fù)制、改良并超越現(xiàn)有產(chǎn)品或系統(tǒng)的進程[54]。張智才[55]運用三維數(shù)字化儀對玉米苗期根系結(jié)構(gòu)進行了分析與模擬，石春林[56]利用數(shù)字化技術(shù)對水稻冠層及根系作形態(tài)建成模型，談峰[57]利用逆向工程軟件結(jié)合三維技術(shù)對小麥根系進行了可視化研究。

3.3 影響玉米根系構(gòu)型的主要因素

3.3.1 玉米根系構(gòu)型的品種與類型差異

影響根系構(gòu)型的主要因素是相對穩(wěn)定的[58]，但是不同株型、不同成熟期和不同年代玉米品種的根系有著明顯的不同。研究表明，所有小麥品種根系性狀的基因型存在差異，新品種的單株根數(shù)通常比老品種少[59]。彭云峰等[60]通過根系功能-結(jié)構(gòu)模型將玉米根系構(gòu)型可視化，對不同氮吸收效率玉米自交系的根系構(gòu)型差異進行了比較，結(jié)果表明，氮高效自交系掖478 的種子根、節(jié)根長、根系形態(tài)和根系在土壤空間中的分布都優(yōu)于氮低效自交系Wu312，從模擬的角度來看，掖478 根系具有較大的生長速率和分枝密度。

李向嶺等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在低氮處理（N180 和N0）下，玉米品種先玉335 的根系皮層通氣組織占橫截面積比例、導(dǎo)管直徑明顯高于華農(nóng)138，根系微觀組織結(jié)構(gòu)更加合理，從而可以保證植株對氮素的吸收，籽粒產(chǎn)量顯著提高。耐低氮玉米品種的根系生物量高、根系分布和根系顯微結(jié)構(gòu)合理且根系活力高是氮素積累量、氮素利用效率和籽粒產(chǎn)量增加的原因。劉宗華等[61]研究發(fā)現(xiàn)，6 種不同基因型玉米在4 個根部性狀上均存在極顯著或顯著差異。劉勝群等[62]研究表明，耐旱玉米品種的根系干重高于不耐旱玉米品種，且耐旱玉米品種的根系相對發(fā)達；耐旱玉米品種的根系在水平方向和垂直方向上廣泛分布，根系干重和根重較大，有利于根系在土壤中的表現(xiàn)。張歲岐等[63]研究發(fā)現(xiàn)，玉米雜交種的根系生長有著明顯的雜種優(yōu)勢，在適宜的灌溉條件下，玉米雜交種在淺層的根長密度大于親本，但在缺水條件下相反。

3.3.2 栽培措施及脅迫因素對玉米根系構(gòu)型的影響

作物根系對氮肥供應(yīng)有著明顯的適應(yīng)性反應(yīng)[64-65]，經(jīng)常通過根構(gòu)型變化而改變對養(yǎng)分和水分的吸收能力順應(yīng)生長環(huán)境。根系在土壤中的生長具有可塑性，根系的構(gòu)型可以隨外界條件的變動而改變。

根長、根重和吸收面積等指標在一定程度上能反映根系結(jié)構(gòu)[66-67]。從農(nóng)學(xué)和實用角度來看，根系參數(shù)在營養(yǎng)素攝入中起著至關(guān)重要的作用，因此，這些基本參數(shù)的改變對于適應(yīng)農(nóng)業(yè)和實踐中營養(yǎng)素缺乏狀況的研究具有重要意義[68]。

張慶玲[69]研究發(fā)現(xiàn)，玉米產(chǎn)量在中密處理時最高，根冠比、單株籽粒重在中密處理下最低，說明中密處理下玉米根系構(gòu)型及冠層結(jié)構(gòu)較為優(yōu)良，較少量的根系就能滿足植株生長發(fā)育需求，但根系的潛在能力還有待研究。

在低磷脅迫下，植物根系為了適應(yīng)環(huán)境的脅迫會主動改變構(gòu)型，提高磷的有效率[70]。在低磷脅迫條件下，促進光合產(chǎn)物運輸?shù)降叵虏?，不僅可以拓寬根系在土壤中的分布，還有利于根的發(fā)育，進而促進有效磷的獲取。由于在大部分土壤中有效磷的分布極不均勻，有效磷主要集中在表土上，并隨著土壤剖面深度的增加而降低，如果植物能夠改變根系的形態(tài)特征，增加根系在表土層的分布，就更有可能接觸到含量更高的有效磷土壤[70]，從而增加根系對土壤中磷的有效吸收，結(jié)果表明，低磷脅迫下根系的合理分布可以提高植物的吸收性能。蔡銀美等[71]研究表明，低磷條件下，不同大豆品種的H+分泌量均高于正常供磷條件；水稻根系質(zhì)子分泌量比正常供磷條件下高60%，且種屬間存在明顯差異；玉米根際土酸性磷酸酶是非根際土的2～5 倍。

4 展望

作物根系的吸收、固定、合成和分泌功能對作物生長發(fā)育起著決定性作用，而土壤耕作處理的好壞、大氣環(huán)境的優(yōu)良均影響根系對養(yǎng)分、水分的吸收，從而間接影響根系生長。利用根系模擬模型對根系構(gòu)成進行深入研究，進一步了解根系對土壤、養(yǎng)分、水分等的需求，不斷完善土壤耕作處理、大氣等內(nèi)外環(huán)境，以求達到根系最適生長條件。鑒于作物根系的復(fù)雜性以及根系－土壤系統(tǒng)研究的局限性，作物根系理論與應(yīng)用的研究應(yīng)加強根系構(gòu)型的形成機理以及作物根系動態(tài)發(fā)育的模擬，以揭示作物根系構(gòu)型及其功能關(guān)系，根系構(gòu)建與土壤、大氣等內(nèi)外環(huán)境之間的生理與分子機理，從而闡明作物根系適應(yīng)性變化的潛在機制，為實現(xiàn)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。國內(nèi)外研究者在玉米及其他作物的根系生長發(fā)育及其構(gòu)型的研究上進行了大量的探索性工作，但尚未形成系統(tǒng)研究體系。玉米根系及其構(gòu)型的研究為作物產(chǎn)量潛力特征系統(tǒng)性分析和科學(xué)評價提供了依據(jù)，具有重要的理論意義。